Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Митотическое деление клеток. Общая организация митоза

Как постулирует клеточная теория, увеличение числа клеток происходит исключительно за счет деления исходной клетки, предварительно удвоившей свой генетический материал. Это - главное событие в жизни клетки как таковой, а именно завершение воспроизведения себе подобного. Вся «интерфазная» жизнь клеток направлена на полное осуществление клеточного цикла, заканчивающегося клеточным делением. Само же деление клетки - процесс неслучайный, строго генетически детерминированный, где в последовательный ряд выстроена целая цепочка событий.

Деление всех эукариотических клеток связано с конденсацией удвоенных (реплицированных) хромосом, которые приобретают вид плотных нитчатых структур. Эти нитчатые хромосомы переносятся в дочерние клетки специальной структурой - веретеном деления. Такой тип деления эукариотических клеток - митоз (от греч. mitos - нити), или кариокинез, или непрямое деление - является единственным полноценным способом увеличения числа клеток. Прямое деление клеток или амитоз достоверно описано только при делении полиплоидных макронуклеусов инфузорий, их микронуклеусы делятся только митотическим путем.

Деление всех эукариотических клеток связано с образованием специального аппарата клеточного деления. При удвоении клеток происходят два события: расхождение реплицированных хромосом и разделение клеточного тела, цитотомия. Первая часть события у эукариот осуществляется с помощью так называемого веретена деления, состоящего из микротрубочек, а вторая часть происходит за счет участия акто-миозиновых комплексов, вызывающих образование перетяжки у клеток животного происхождения или за счет участия микротрубочек и актиновых филаментов в образовании фрагмопласта, первичной клеточной перегородки у клеток растений.

В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие два рода структур: полярные тельца (полюса) веретена и кинетохоры хромосом. Полярные тельца, или центросомы, являются центрами организации (или нуклеации) микротрубочек. От них своими «+»-концами отрастают микротрубочки, образующие пучки, тянущиеся к хромосомам. У клеток животных центросомы включают в свой состав и центриоли. Но у многих эукариот центриолей нет, а центры организации микротрубочек присутствуют в виде бесструктурных аморфных зон, от которых отходят многочисленные микротрубочки. Как правило, при организации аппарата деления участвуют две центросомы или два полярных тельца, находящиеся на противоположных концах сложного, веретенообразного тела, состоящего из микротрубочек. Второй структурой, характерной для митотического деления клеток, связывающей микротрубочки веретена с хромосомой, являются кинетохоры. Именно кинетохоры, взаимодействуя с микротрубочками, ответственны за перемещение хромосом при клеточном делении.

Различные типы митоза эукариот

Описанное выше деление клеток животных и растений - не единственная форма непрямого деления клеток. Наиболее простой тип митоза - плевромитоз . Он в какой-то степени напоминает бинарное деление прокариотических клеток, у которых нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной, которая начинает как бы расти между точками связывания ДНК и тем самым как бы разносит хромосомы в разные участки клетки. После этого при образовании клеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельной клетке.

Как уже говорилось, характерным для деления эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек. При закрытом плевромитозе (закрытым он называется потому, что расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это так называемые полярные тельца неопределенной морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два, они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой, и в результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата и расхождения хромосом происходит в этом случае под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, он широко распространен у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др.). Встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Другой формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, с самого начала идет образование не полуверетен, а двухполюсного веретена. Существуют три формы ортомитоза: открытый (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ здесь могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зеленых водорослей, грегарин, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, под которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутриядерного ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов инфузорий, но встречаются и у других простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами.

Из этого краткого рассмотрения видно, что главной особенностью митоза вообще является возникновение структур веретена деления, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.

Морфология митотической фигуры

Как уже говорилось, митотический аппарат наиболее подробно изучен у клеток высших растений и животных. Особенно хорошо он бывает выражен на стадии метафазы митоза. В живых или фиксированных клетках в метафазе в экваториальной плоскости клетки располагаются хромосомы, от которых в противоположных направлениях тянутся т.н. нити веретена, сходящиеся на двух разных полюсах митотической фигуры. Так что митотическое веретено - это совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют собой одиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена и часть из них направляется к центромерам, где расположены кинетохоры хромосом (кинетохорные микротрубочки), часть проходит дальше по направлению к противоположному полюсу, но до него не доходит - “межполюсные микротрубочки”. Кроме того от полюсов отходит группа радиальных микротрубочек, образуя вокруг них как бы “лучистое сияние” - это астральные микротрубочки.

По общей морфологии митотические фигуры делятся на два типа: астральный и анастральный.

Астральный тип веретена (или конвергентный) характеризуется тем, что его полюса представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. Хотя известны случаи бесцентриолярных астральных митозов (при мейозе некоторых беспозвоночных). От полюсов кроме того расходятся радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, а образующие звездчатые зоны - цитастеры. В целом же такой тип митотического веретена напоминает скорее гантель.

Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками, в их состав не входят центриоли. Волокна веретена в данном случае не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от всей зоны полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток высших растений, хотя иногда встречается и у высших животных. Так, например, в раннем эмбриогенезе млекопитающих при делении созревания ооцита и при I и II делении зиготы наблюдаются бесцентриолярные (дивергентные) митозы. Но уже начиная с третьего клеточного деления и во всех последующих, клетки делятся при участии астральных веретен, в полюсах которых всегда обнаруживаются центриоли.

В целом же для всех форм митоза общими структурами остаются хромосомы с их кинетохорами, полярные тельца (центросомы) и волокна веретена.

Динамика митоза

У клеток, вступивших в цикл деления, фаза собственно митоза, непрямого деления, занимает относительно короткое время, всего около 0,1 времени клеточного цикла. Так, у делящихся клеток меристемы корней интерфаза может составлять 16-30 ч, а митоз занимать всего 1-3 ч. Цикл эпителиальных клеток кишечника мыши длится около 20-22ч, на митоз же приходится всего 1 ч. При дроблении яйцеклеток весь клеточный период, включая митоз, может быть меньше часа.

Процесс митотического деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза. Границы между этими фазами установить точно очень трудно, потому что сам митоз представляет собой непрерывный процесс и смена фаз происходит очень постепенно: одна их них незаметно переходит в другую. Единственная фаза, которая имеет реальное начало, это анафаза - начало движения хромосом к полюсам. Длительность отдельных фаз митоза различна, наиболее короткая по времени анафаза (табл.).

Длительность фаз митоза

Определяется время отдельных фаз митоза лучше всего при прямом наблюдении за делением живых клеток в специальных камерах. Зная время митоза, можно рассчитать длительность отдельных фаз по проценту их встречаемости среди делящихся клеток.

Фазы митоза

Профаза. Уже в конце G 2 -периода в клетке начинают происходить значительные перестройки. Точно определить, когда наступает профаза невозможно. Лучшим критерием для начала этой фазы митоза может служить появление в ядрах нитчатых структур - митотических хромосом. Этому событию предшествует повышение активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, и, в первую очередь, гистон Н1. В профазе сестринские хроматиды связаны друг с другом бок о бок с помощью белков-когезинов, которые образуют эти связи еще в S-периоде, во время удвоения хромосом. К поздней профаза связь между сестринскими хроматидами сохраняется только в зоне кинетохоров. В профазных хромосомах уже можно наблюдать зрелые кинетохоры, которые не имеют никаких связей с микротрубочками.

Конденсация хромосом в профазном ядре совпадает с резким уменьшением транскрипционной активности хроматина, которая полностью исчезает к середине профазы. В связи с падением синтеза РНК и конденсацией хроматина происходит инактивация и ядрышковых генов. При этом отдельные фибриллярноые центры сливаются так, что превращаются в ядрышко-образующие участки хромосом, в ядрышковые организаторы. Большая часть ядрышковых белков диссоциирует и в свободном виде встречается в цитоплазме клетки или связывается с поверхностью хромосом.

Одновременно с этим происходит фосфорилирование ряда белков ламины, ядерной оболочки, которая распадается. При этом теряется связь ядерной оболочки с хромосомами. Затем ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают.

Параллельно этим процессам происходит активация клеточных центров. В начале профазы разбираются микротрубочки в цитоплазме и начинается бурный рост множества астральных микротрубочек вокруг каждой из удвоившиеся диплосом. Скорость роста микротрубочек в профазе почти в два раза выше роста интерфазных микротрубочек, но лабильность их в 5-10 раз выше цитоплазматических. Так если время полужизни микротрубочек в цитоплазме составляет около 5 мин, то во время первой половины митоза - всего лишь 15 секунд. Здесь еще в большей степени проявляется динамическая нестабильность микротрубочек. Все микротрубочки, отходящие от центросом, растут вперед своими (+)-концами.

Активированные центросомы - будущие полюса веретена деления - начинают расходиться друг от друга на некоторое расстояние. Механизм такого профазного расхождения полюсов заключается в следующем: идущие навстречу друг другу антипараллельные микротрубочки взаимодействуют между собой, что приводит к их большей стабилизации и расталкиванию полюсов. Это происходит за счет взаимодействия с микротрубочками динеино-подобных белков, которые в центральной части веретена выстраивают межполюсные микротрубочки параллельно друг другу. Одновременно с этим продолжается их полимеризация и рост, которые сопровождаются одновременно с их расталкиванием в направлении к полюсам за счет работы кинезино-подобных белков. В это время при образовании веретена микротрубочки с кинетохорами хромосом еще не связаны.

В профазе одновременно с разборкой цитоплазматических микротрубочек происходит дезорганизация эндоплазматического ретикулума (он распадается на мелкие вакуоли, лежащие по периферии клетки) и аппарата Гольджи, который теряет свою околоядерную локализацию, распадается на отдельные диктиосомы, без порядка разбросанные в цитоплазме.

Прометафаза. После разрушения ядерной оболочки митотические хромосомы без особого порядка лежат в зоне бывшего ядра. В прометафазе начинается их движение и перемещение, которое в конечном итоге приведет к образованию экваториальной хромосомной “пластинки”, к упорядоченному расположению хромосом в центральной части веретена уже в метафазе. В прометафазе наблюдается постоянное движение хромосом или метакинез, при котором они то приближаются к полюсам, то уходят от них к центру веретена, пока не займут среднее положение, характерное для метафазы (конгрессия хромосом).

В начале прометафазы хромосомы, лежащие ближе к одному из полюсов образующегося веретена, начинают быстро к нему приближаться. Это происходит не одномоментно, но занимает определенное время. Было найдено, что такой первичный асинхронный дрейф хромосом к разным полюсам происходит с помощью микротрубочек. Используя видео-электронное усиление фазового контраста в световом микроскопе, удалось на живых клетках наблюдать, что отдельные отходящие от полюсов микротрубочки случайно достигают одного из кинетохоров хромосомы и связываются с ним, “захватываются” кинетохором. После этого происходит быстрое, со скоростью около 25 мкм\мин, скольжение хромосомы вдоль микротрубочки по направлению к её (-)-концу. Это приводит к тому, что хромосома приближается к полюсу, от которого произошла эта микротрубочка. Важно отметить, что кинетохоры могут контактировать с боковой поверхностью таких микротрубочек. Во время такого движения хромосомы микротрубочки не разбираются. Вероятнее всего, что за такое быстрое перемещение хромосом отвечает моторный белок, аналогичный цитоплазматическому динеину, обнаруженному в короне кинетохоров.

В результате такого первичного прометафазного движения хромосомы оказываются случайным образом приближены к полюсам веретена, где продолжает происходить образование новых микротрубочек. Очевидно, что чем ближе к центросоме будет находиться хромосомный кинетохор, тем будет выше случайность его взаимодействия с другими микротрубочками. В этом случае новые, растущие (+)-концы микротрубочек “захватываются” зоной короны кинетохора; теперь с кинетохором оказывается связанным пучок из микротрубочек, рост которых продолжается на их (+)-конце. При росте такого пучка кинетохор, а вместе с ним и хромосома, должен перемещаться к центру веретена, удаляться от полюса. Но к этому времени от противоположного полюса ко второму кинетохору другой сестринской хроматиды подрастают свои микротрубочки, пучок которых начинает тянуть хромосому к противоположному полюсу. Наличие такой тянущей силы доказывается тем, что если лазерным микролучом перерезать пучок микротрубочек у одного из кинетохоров, то хромосома начинает двигаться к противоположному полюсу. В нормальных же условиях хромосома, совершая небольшие перемещения в сторону то одного, то другого полюса, в результате постепенно занимает срединное положение в веретене. В процессе прометафазного дрейфа хромосом происходит удлинение, наращивание микротрубочек на (+)-концах, когда кинетохор движется от полюса, и разборка, укорачивание микротрубочек тоже на (+)-конце, когда сестринский кинетохор движется по направлению к полюсу.

Эти переменные движения хромосом то туда, то сюда приводят к тому, что они, в конце концов, оказываются в экваторе веретена и выстраиваются в метафазную пластинку.

Метафаза . В метафазе, также как и в других фазах митоза, несмотря на некоторую стабилизацию пучков микротрубочек, продолжается их постоянное обновление за счет сборки и разборки тубулинов. Во время метафазы хромосомы располагаются так, что их кинетохоры обращены к противоположным полюсам. В это же время происходит постоянная переборка и межполюсных микротрубочек, число которых в метафазе достигает максимума. Если на метафазную клетку посмотреть со стороны полюса, то можно видеть, что хромосомы располагаются так, что их центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи - к периферии. Такое расположение хромосом носит название “материнской звезды” и характерно для клеток животных. У растений часто в метафазе хромосомы лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.

К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна их разделяющая щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является центромера; вплоть до самого конца метафазы хроматиды во всех хромосомах остаются связанными в центромерных участках.

Анафаза начинается внезапно, что хорошо можно наблюдать при витальном исследовании. Анафаза начинается с разъединения всех сразу хромосом в центромерных участках. В это время происходит одновременная деградация центромерных когезинов, которые связывали до этого времени сестринские хроматиды. Такое одновременное отделение хроматид позволяет начать их синхронное расхождение. Хромосомы все вдруг теряют центромерные связки и синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам веретена. Скорость движения хромосом равномерная, она может достигать 0,5-2 мкм/мин.

Анафаза - самая короткая стадия митоза (несколько % от всего времени), но за это время происходит целый ряд событий. Главными из них являются сегрегация двух идентичных наборов хромосом и транспорт их в противоположные концы клетки.

При движении хромосом они меняют свою ориентацию и часто принимают V-образную форму. Вершина их направлена в сторону полюсов деления, а плечи как бы откинуты к центру веретена. Если перед анафазой произошел разрыв плеча хромосомы, то во время анафазы оно не будет участвовать в движении хромосом и останется в центральной зоне. Эти наблюдения показали, что именно центромерный участок вместе с кинетохором отвечает за движение хромосом. Создается впечатление, что за центромеру хромосома оттягивается к полюсу. У некоторых высших растений (ожика) нет выраженной центромерной перетяжки, и волокна веретена контактируют со многими точками на поверхности хромосом (полицентрические и голоцентрические хромосомы). В этом случае хромосомы располагаются поперек волокон веретена.

Собственно расхождение хромосом слагается из двух процессов: 1- расхождение хромосом за счет кинетохорных пучков микротрубочек, 2 - расхождение хромосом вместе с полюсами за счет удлинения межполюсных микротрубочек. Первый из этих процессов носит название “анафаза А”, второй - “анафаза В”.

Во время анафазы А, когда группы хромосом начинают двигаться по направлению к полюсам, происходит укорачивание кинетохорных пучков микротрубочек. Можно было ожидать, что в этом случае деполимеризация микротрубочек должна происходить на их (-)-концах, концах ближайших к полюсу. Однако было доказано, что микротрубочки действительно разбираются, но большей частью (80%) с (+)-концов, прилежащих к кинетохорам. В эксперименте в живые клетки культуры ткани с помощью метода микроинъекции был введен тубулин, связанный с флуорохромом. Это позволяло витально видеть микротрубочки в составе веретена деления. В начале анафазы пучок веретена одной из хромосом был облучен световым микролучом примерно посередине между полюсом и хромосомой. При таком воздействии исчезает флуоресценция в облученном месте. Наблюдения показали, что облученный участок к полюсу не приближается, но хромосома достигает его при укорачивании кинетохорного пучка. Следовательно, разборка микротрубочек кинетохорного пучка происходит в основном с (+)-конца, в месте его соединения с кинетохором, а хромосома движется по направлению к (-)-концу микротрубочек, который расположен в зоне центросомы. Оказалось, что такое движение хромосом зависит от присутствия АТФ и от наличия достаточной концентрации ионов Са + . То, что в составе короны кинетохора, в которую вмонтированы (+)-концы микротрубочек, обнаружен белок динеин, позволило считать, что именно он является мотором, который подтягивает хромосому к полюсу. Одновременно с этим происходит деполимеризация кинетохорных микротрубочек на (+)-конце.

После остановки хромосом у полюсов происходит дополнительное их расхождение за счет удаления полюсов друг от друга (анафаза В). Показано, что при этом происходит наращивание (+)-концов межполюсных микротрубочек, которые могут значительно увеличиваться в длину. Взаимодействие между этими антипараллельными микротрубочками, приводящее к их скольжению друг относительно друга, определяется другими моторными кинезин-подобными белками. Кроме того, полюса дополнительно подтягиваются к периферии клетки за счет взаимодействия с астральными микротрубочками динеино-подобных белков на плазматической мембране.

Последовательность анафаз А и В и их вклад в процесс расхождения хромосом может быть различным у разных объектов. Так, у млекопитающих стадии А и В протекают практически одновременно. У простейших В анафаза может приводить к 15-кратному увеличению длины веретена. В растительных клетках стадия В отсутствует.

Телофаза начинается с остановки хромосом (ранняя телофаза, поздняя анафаза) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (ранний G 1 -период) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез).

В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки - к полюсу, теломерные - к центру веретена), начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новая ядерная оболочка, которая раньше всего образуется на латеральных поверхностях хромосом и позже - в центромерных и теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клетка переходит в G 1 -период новой интерфазы.

В телофазе начинается и заканчивается процесс разрушения митотического аппарата - разборка микротрубочек. Он идет от полюсов к экватору бывшей клетки: именно в средней части веретена микротрубочки сохраняются дольше всего (остаточное тельце).

Одно из главных событий телофазы - разделение клеточного тела, цитотомия или цитокинез. Выше уже говорилось, что у растений деление клетки происходит путем внутриклеточного образования клеточной перегородки, а у клеток животных - путем перетяжки, впячивания плазматической мембраны внутрь клетки.

Митоз не всегда заканчивается разделением тела клетки. Так, в эндосперме многих растений могут некоторое время идти множественные процессы митотического деления ядер без деления цитоплазмы: образуется гигантский многоядерный симпласт. Так же без цитотомии синхронно делятся многочисленные ядра плазмодиев миксомицетов. На ранних этапах развития зародышей некоторых насекомых также происходит неоднократное деление ядер без деления цитоплазмы.

В большинстве случаев закладка перетяжки при делении клеток животных происходит строго в экваториальной плоскости веретена. Здесь в конце анафазы, в начале телофазы, образуется кортикальное скопление микрофиламентов, которые образуют сократимое кольцо. В состав микрофиламентов кольца входят актиновые фибриллы и короткие палочковидные молекулы из полимеризованного миозина II. Взаимное скольжение этих компонентов приводит к уменьшению диаметра кольца и к появлению вдавления плазматической мембраны, что в конце приводит к перетяжке исходной клетки надвое.

После цитотомии две новые (дочерние) клетки переходят в стадию G 1 клеточного периода. К этому времени возобновляются цитоплазматические синтезы, происходит реставрация вакуолярной системы, диктиосомы аппарата Гольджи снова концентрируются в околоядерной зоне в ассоциации с центросомой. От центросомы начинается отрастание цитоплазматических микротрубочек и восстановление интерфазного цитоскелета.

Митоз растительной клетки

Митотическое деление клеток высших растений имеет ряд характерных особенностей, которые касаются начала и конца этого процесса.

В интерфазных клетках различных меристем растений микротрубочки располагаются в кортикальном подмембранном слое цитоплазмы, образуя кольцевые пучки микротрубочек. Периферические микротрубочки контактируют с ферментами, образующими фибриллы целлюлозы, с целлюлозосинтетазами, которые являются интегральными белками плазматической мембраны. Они синтезируют целлюлозу на поверхности плазматической мембраны. Считается, что в процессе роста целлюлозной фибриллы эти ферменты передвигаются вдоль подмембранных микротрубочек.

Митотическая перестройка элементов цитоскелета происходит в начале профазы. При этом исчезают микротрубочки в периферических слоях цитоплазмы, но в примембранном слое цитоплазмы в экваториальной зоне клетки возникает кольцевидный пучок микротрубочек - препрофазное кольцо, в которое входит более 100 микротрубочек. Иммунохимически в этом кольце обнаружен также актин. Важно отметить, что препрофазное кольцо микротрубочек располагается там, где в телофазе будет образовываться клеточная перегородка, разделяющая две новые клетки. Позднее в профаза это кольцо начинает исчезать, и новые микротрубочки появляются по периферии профазного ядра. Их число больше в полярных зонах ядер, они как бы оплетают всю ядерную периферию. При переходе к прометафазе возникает биполярное веретено, микротрубочки которого подходят к т.н. полярным шапочкам, в составе которых наблюдаются лишь мелкие вакуоли и неопределенной морфологии тонкие фибриллы; никаких признаков центриолей в этих полярных зонах не обнаруживается. Так формируется анастральное веретено.

В прометафазе при делении растительных клеток также наблюдается сложный дрейф хромосом, их осцилляция и перемещение такого же типа, какие встречаются в прометафазе клеток животных. События в анафазе также схожи с таковыми в астральном митозе. После расхождения хромосом возникают новые ядра, также за счет деконденсации хромосом и образования новой ядерной оболочки.

Процесс же цитотомии растительных клеток резко отличается от деления перетяжкой клеток животного происхождения. В данном случае в конце телофазы также происходит разборка микротрубочек веретена в полярных областях. Но микротрубочки основной части веретена между двумя новыми ядрами остаются, более того здесь происходит образование новых микротрубочек. Так образуются пучки микротрубочек, с которыми связаны многочисленные мелкие вакуоли. Эти вакуоли произошли от вакуолей аппарата Гольджи и содержат пектиновые вещества. С помощью микротрубочек многочисленные вакуоли движутся к экваториальной зоне клетки, где сливаются друг с другом и образуют в середине клетки плоскую вакуоль - фрагмопласт, который разрастается к периферии клетки, включая все новые и новые вакуоли.

Так происходит образование первичной клеточной стенки. В конце концов, мембраны фрагмопласта сливаются с плазматической мембраной: происходит обособление двух новых клеток, разделенных новообразованной клеточной стенкой. По мере расширения фрагмопласта пучки микротрубочек перемещаются все больше к периферии клетки. Вероятно, что процессу растяжения фрагмопласта, отодвигания на периферию пучков микротрубочек способствуют пучки актиновых филаментов, отходящих от кортикального слоя цитоплазмы в том месте, где было препрофазное кольцо.

После разделения клетки микротрубочки, участвовавшие в транспорте мелких вакуолей, исчезают. Новое поколение интерфазных микротрубочек образуется на периферии ядра, а затем располагается в кортикальном примембранном слое цитоплазмы.

Таково общее описание деления растительных клеток, однако этот процесс изучен крайне недостаточно. В полярных зонах веретен не обнаружены белки, входящие в состав ЦОМТ животных клеток. Было обнаружено, что в растительных клетках в этой роли может выступать ядерная оболочка, от которой (+)-концы микротрубочек направлены к периферии клетки, а (-)-концы к ядерной оболочке. При образовании же веретена кинетохорные пучки ориентированы (-)-концом к полюсу, и (+)-концом к кинетохорам. Как происходит такая переориентация микротрубочек остается не выясненным.

При переходе к профазе вокруг ядра появляется плотная сеть микротрубочек, напоминающая корзинку, которая затем по форме начинает напоминать веретено. При этом микротрубочки образуют ряд сходящихся пучков, направленных в сторону полюсов. Позднее в прометафазе происходит связь микротрубочек с кинетохорами. В метафазе кинетохорные фибриллы могут формировать общий центр схождения - миниполюса веретена, или центры конвергенции микротрубочек. Вероятнее всего, образование таких миниполюсов происходит за счет объединения (-)-концов микротрубочек, связанных с кинетохорами. Можно предположить, что в клетках высших растений процесс реорганизации цитоскелета, в том числе и образование митотического веретена, связан с самоорганизацией микротрубочек, которая, как и в клетках животных, происходит при участии моторных белков.

Подобные документы

Изучение процесса митоза как непрямого деления клетки и распространенного способа репродукции эукариотических клеток, его биологическое значение. Мейоз как редукционное деление клетки. Интерфаза, профаза, метафаза, анафаза и телофаза мейоза и митоза.

презентация , добавлен 21.02.2013


Митотическое деление клетки, особенности ее строения. Митоз как универсальный способ деления клеток растений и животных. Постоянство количества и индивидуальность хромосом. Продолжительность жизни, старение и смерть клеток. Формы размножения организмов.

реферат , добавлен 07.10.2009


Значение роста и развития клеток. Жизненный и митотический циклы клеток. Продолжительность жизни разных типов клеток в многоклеточном организме. Рассмотрение митоза как универсального способа размножения, сохраняющего постоянство числа хромосом в клетках.

презентация , добавлен 05.12.2014


Основные фазы клеточного цикла: интерфаза и митоз. Определение понятия "митоз" как непрямого деления клетки, наиболее распространенного способа репродукции эукариотических клеток. Характеристика и особенности процессов деления: амитоза и мейоза.

презентация , добавлен 25.10.2011


Ядро эукариотической клетки. Клетки, имеющие более двух наборов хромосом. Процесс деления у эукариот. Объединенные пары гомологичных хромосом. Онтогенез растительной клетки. Процесс разъединения клеток в результате разрушения срединной пластинки.

реферат , добавлен 28.01.2011


Митоз как непрямое деление клетки, в результате которого образуются соматические клетки. Стадии клеточного цикла. Подготовка к делению эукариотических организмов. Основные этапы кариокинеза. Разделение цитоплазмы с органоидами между дочерними клетками.

презентация , добавлен 06.11.2013


Составляющие растительной клетки. Плазматическая мембрана, ее функции. Компоненты клеточной стенки. Типы митоза эукариот. Образовательные ткани в теле растений и их расположение. Механические свойства растительных клеток. Наружные выделительные ткани.

учебное пособие , добавлен 12.12.2009


Характеристика жизненного цикла клетки, особенности периодов ее существования от деления до следующего деления или смерти. Стадии митоза, их продолжительность, сущность и роль амитоза. Биологическое значение мейоза, его основные этапы и разновидности.

лекция , добавлен 27.07.2013


Периоды и фазы клеточного цикла. Последовательное прохождение клеткой периодов цикла без пропуска или возврата к предыдущим стадиям. Деление исходной клетки на две дочерние клетки. Циклины и циклин-зависимые киназы; деление эукариотической клетки; митоз.

контрольная работа , добавлен 21.11.2009


Основные разновидности живых клеток и особенности их строения. Общий план строения эукариотических и прокариотических клеток. Особенности строения растительной и грибной клеток. Сравнительная таблица строения клеток растений, животных, грибов и бактерий.

Интерфаза и различные способы деления клеток. Различают два способа деления: 1) наиболее распространенное, полноценное деление - митоз (непрямое деление) и 2) амитоз (прямое деление). Во время митотического деления происходит перестройка цитоплазмы, разрушение оболочки ядра, выявление хромосом. В жизни клетки выделяют период самого митоза и промежуток между делениями, который называют интерфазой. Однако период интерфазы (неделящейся клетки) по своей сущности может быть различным. В одних случаях во время интерфазы клетка функционирует и одновременно готовится к следующему делению. В других случаях клетки переходят в интерфазу, функционируют, но уже не готовятся к делению. В составе сложного многоклеточного организма имеются многочисленные группы клеток, утратившие способность делиться. К числу их относятся, например, нервные клетки. Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазе. Для того чтобы представить себе основные черты этого процесса, вспомните строение клеточного ядра.

Основной структурной единицей ядра являются хромосомы, состоящие из ДНК и белка. В ядрах живых неделящихся клеток, как правило, отдельные хромосомы неразличимы, но большая часть хроматина, которую на окрашенных препаратах обнаруживают в форме тонких нитей или зерен различной величины, и соответствует хромосомам. У некоторых клеток отдельные хромосомы отчетливо видны и в интерфазном ядре, например в быстро делящихся клетках развивающегося оплодотворенного яйца и ядрах некоторых простейших. В различные периоды жизни клетки хромосомы претерпевают циклические изменения, которые прослеживаются от одного деления до другого.

Хромосомы во время митоза представляют собой удлиненные плотные тельца, по длине которых можно различать две нити - хроматиды, содержащие ДНК, представляющие собой результат удвоения хромосом. На каждой хромосоме выделяется первичная перетяжка, или центромера. Эта суженная часть хромосомы может быть расположена или посередине, или ближе к одному из концов, но для каждой определенной хромосомы ее место строго постоянно. Во время митоза хромосомы и хроматиды представляют собой туго свернутые спиральные нити (спирализованное, или конденсированное, состояние). В интерфазном ядре хромосомы сильно вытянуты, т. е. деспирализованы, благодаря чему становятся трудноразличимыми. Следовательно, цикл изменения хромосом состоит в спирализации, когда они укорачиваются, утолщаются и становятся хорошо различимыми, и деспирализации, когда они сильно вытягиваются, переплетаются, и тогда уже различить каждую в отдельности становится невозможно. Спирализация и деспирализация связаны с деятельностью ДНК, так как она функционирует только в деспирализованном состоянии. Выдача же информации, образование РНК на ДНК в спирализованном состоянии, т. е. во время митоза, прекращается.

Тот факт, что хромосомы присутствуют в ядре неделящейся клетки, доказывается также постоянством количества ДНК, числа хромосом и сохранением от деления до деления их индивидуальности.

Подготовка клетки к митозу . В течение интерфазы происходит ряд процессов, которые обеспечивают митоз. Назовем главнейшие из них: 1) удваиваются центриоли, 2) удваиваются хромосомы, т.е. количество ДНК и хромосомальных белков, 3) синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено, 4) накапливается энергия в виде АТФ, которая расходуется во время деления, 5) заканчивается рост клетки.

Первостепенное значение в подготовке клетки к митозу имеет синтез ДНК и удвоение хромосом.

Удвоение хромосом связано, прежде всего, с синтезом ДНК и одновременно происходящим синтезом белков хромосом. Процесс удвоения продолжается 6-10 часов и занимает среднюю часть интерфазы. Удвоение хромосом протекает так, что каждая старая одиночная цепь ДНК строит себе вторую. Этот процесс строго упорядочен и, начинаясь в нескольких точках, распространяется вдоль всей хромосомы.

Митоз. Фазы митоза

Митоз представляет собой универсальный способ деления клеток растений и животных, основная сущность которого состоит в точном распределении удвоенных хромосом между обеими образующимися дочерними клетками. Подготовка клетки к делению занимает, как мы видим, значительную часть интерфазы, и митоз начинается только тогда, когда подготовка в ядре и цитоплазме полностью заканчивается. Весь процесс подразделяют на четыре фазы. Во время первой из них - профазы - центриоли делятся и начинают расходиться в противоположные стороны. Вокруг них из цитоплазмы образуются ахроматиновые нити, которые вместе с центриолями образуют ахроматиновое веретено. Когда закончится расхождение центриолей, вся клетка оказывается полярной, обе центриоли располагаются у противоположных полюсов, а средняя плоскость может быть названа экватором. Нити ахроматинового веретена сходятся у центриолей и широко располагаются на экваторе, по форме напоминают веретено. Одновременно с образованием в цитоплазме веретена ядро начинает разбухать, и в нем четко выделяется клубок утолщенных нитей - хромосом. На протяжении профазы происходит спирализация хромосом, которые при этом укорачиваются и утолщаются. Профаза заканчивается растворением ядерной оболочки, а хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. В это время видно, что все хромосомы уже двойные.

Затем наступает вторая фаза - метафаза. Хромосомы, расположенные сначала беспорядочно, начинают передвигаться к экватору. Все они обычно располагаются в одной плоскости на равном расстоянии от центриолей. В это время к хромосомам прикрепляется часть нитей веретена, другая же часть их по-прежнему тянется непрерывно от одной центриоли до другой - это опорные нити. Тянущие, или хромосомальные, нити прикрепляются к центромерам (первичным перетяжкам хромосом), но при этом нужно помнить, что как хромосомы, так и центромеры уже двойные. Тянущие нити от полюсов прикрепляются к тем хромосомам, которые к ним ближе. Наступает короткая пауза. Это центральная часть митоза, после которой начинается третья фаза - анафаза.

Во время анафазы тянущие нити веретена начинают сокращаться, растягивая хромосомы к разным полюсам. При этом хромосомы ведут себя пассивно, они, изгибаясь наподобие шпильки, двигаются вперед центромерами, за которые их тянет нить веретена. В начале анафазы снижается вязкость цитоплазмы, что способствует быстрому движению хромосом.

Следовательно, нити веретена обеспечивают точное расхождение хромосом (удвоившихся еще в интерфазе) к разным полюсам клетки.

Завершается митоз последней стадией - телофазой. Хромосомы, приближаясь к полюсам, тесно переплетаются друг с другом. Одновременно начинается их вытягивание (деспирализация), и различить отдельные хромосомы становится невозможным. Постепенно из цитоплазмы образуется ядерная оболочка, ядро разбухает, появляется ядрышко, и восстанавливается прежнее строение интерфазного ядра.

В конце анафазы или в начале телофазы начинается деление цитоплазмы. У клеток животных снаружи в виде кольца появляется перетяжка, которая, углубляясь, разделяет клетку на две меньших размеров. У растений цитоплазматическая оболочка возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. Уже после образования плазматической оболочки у растительных клеток возникает целлюлозная оболочка. Следовательно, в делении клетки активное участие принимает и ядро, и цитоплазма. Ядро содержит уникальные структуры клетки - хромосомы, а ахроматиновое веретено, формирующееся из цитоплазмы, осуществляет их правильное и равное распределение между обеими дочерними клетками.

Продолжительность митоза и интерфазы

Митоз - относительно короткий период в жизни клетки, гораздо дольше длится интерфаза, что видно из таблицы.

В быстро размножающихся клетках митоз может длиться всего несколько минут. Следовательно, продолжительность митоза варьирует от нескольких минут до 2-3 ч. Интерфаза же длится от 8-10 ч. до нескольких суток.

Скорость, с которой протекают отдельные фазы митоза, также различна.

Деление клетки является центральным моментом размножения.

В процессе деления из одной клетки возникают две. Клетка на основе ассимиляции органических и неорганических веществ создает себе подобную с характерным строением и функциями.

В делении клетки можно наблюдать два основных момента: деление ядра - митоз и деление цитоплазмы - цитокинез, или цитотомия. Основное внимание генетиков до сих пор приковывает митоз, поскольку, с точки зрения хромосомной теории, ядро считается «органом» наследственности.

В процессе митоза происходит:

1. удвоение вещества хромосом;
2. изменение физического состояния и химической организации хромосом;
3. расхождение дочерних, точнее сестринских, хромосом к полюсам клетки;
4. последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер в сестринских клетках.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование; в результате завершения митотического цикла сестринские клетки оказываются с равным «наследством».

При делении ядро клетки проходит пять последовательных стадий: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу; некоторые цитологи выделяют еще шестую стадию - прометафазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы. В этот период ядро при фиксации и Окраске имеет сетчатую структуру, образуемую красящимися тонкими нитями, которые в следующей фазе формируются в хромосомы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра , на самом теле метаболические процессы в ядре в этот период совершаются с наибольшей активностью.

Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы даже в световом микроскопе можно наблюдать двойную природу хромосом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней интерфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнских хромосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хромосом, которые называются сестринскими хроматидами , в профазе не расходятся, так как удерживаются вместе одним общим участком - центромерой; центромерный участок делится позже. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Нужно подчеркнуть, что в профазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

В клетках животных еще в поздней телофазе или очень ранней интерфазе происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается схождение дочерних центриолей к полюсам и образований астросферы и веретена, называемого новым аппаратом. В это же время растворяются ядрышки. Существенным признаком окончания профазы является растворение оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в общей, массе цитоплазмы и кариоплазмы, которые теперь образуют миксоплазму. Этим заканчивается профаза; клетка вступает в метафазу.

В последнее время между профазой и метафазой исследователи стали выделять промежуточную стадию, называемую прометафазой . Прометафаза характеризуется растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки. Но к этому моменту еще не завершается образование ахроматинового веретена.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромосом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в экваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пластинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. В метафазе хорошо выявляются число и форма хромосом, в особенности при рассмотрении экваториальной пластинки с полюсов деления клетки. Ахроматиновое веретено полностью сформировано: нити веретена приобретают плотную консистенцию чем остальная масса цитоплазмы, и прикрепляются к центромерному участку хромосомы. Цитоплазма клетки в этот период имеет наименьшую вязкость.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой делятся хроматиды, которые теперь можно назвать уже сестринскими или дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам сами хромосомы. Нужно сказать, что расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по команде» - и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуются оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки (или ядрышко), причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. Число ядрышек является характерным для каждого типа клеток.

В это же время начинается симметричное разделение тела клетки. Ядра же дочерних клеток переходят в состояние интерфазы.

Нa рисунке выше приведена схема цитокинеза животной и растительной клеток. В животной клетке деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы материнской клетки. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участки бляшек веретена, образующих в плоскости экватора перегородку, называемую фрагмопластом. Этим заканчивается митотический цикл. Продолжительность его зависит, по-видимому, от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов (температуры, светового режима) и длится от 30 мин до 3 ч. По данным разных авторов, скорость прохождения отдельных фаз изменчива.

Как внутренние, так и внешние факторы среды, действующие на рост организма и его функциональное состояние, влияют на продолжительность клеточного деления и его отдельных фаз. Поскольку ядро играет огромную роль в метаболических процессах клетки, естественно полагать, что длительность фаз митоза может изменяться в соответствии с функциональным состоянием ткани органа. Например, установлено, что во время покоя и сна животных митотическая активность различных тканей значительно выше, чем в период бодрствования. У ряда животных частота клеточных делений на свету снижается, а в темноте увеличивается. Предполагают также, что на митотическую активность клетки влияют гормоны.

Причины, определяющие готовность клетки к делению, до сих пор остаются невыясненными. Есть основания предполагать несколько таких причин:

1. удвоение массы клеточной протоплазмы, хромосом и других органелл, в силу чего нарушаются ядерно-плазменные отношения; для деления клетка должна достигнуть определенных веса и объема, характерных для клеток данной ткани;
2. удвоение хромосом;
3. выделение хромосомами и другими органеллами клетки специальных веществ, стимулирующих клеточное деление.

Механизм расхождения хромосом к полюсам в анафазе митоза также остается невыясненным. Активную роль в этом процессе, видимо, играют нити веретена, представляющие организованные и ориентированные центриолями и центромерами белковые нити.

Характер митоза, как мы уже говорили, меняется в зависимости от типа и функционального состояния ткани. Для клеток разных тканей характерны различные типы митозов, В описанном типе митоза деление клетки происходит равным и симметричным образом. В результате симметричного митоза сестринские клетки являются наследственно равноценными в отношении как ядерных генов, так и цитоплазмы. Однако, кроме симметричного, встречаются и другие типы митоза, а именно: асимметричный митоз, митоз с задержкой цитокинеза, деление многоядерных клеток (деление синцитиев), амитоз, эндомитоз, эндорепродукция и политения.

В случае асимметричного митоза сестринские клетки оказываются неравноценными по размеру, количеству цитоплазмы, а также в отношении их дальнейшей судьбы. Примером этого могут служить неодинакового размера сестринские (дочерние) клетки нейробласта кузнечика, яйцеклетки животных при созревании и при спиральном дроблении; при делении ядер в пыльцевых зернах одна из дочерних клеток может в дальнейшем делиться, другая - нет, и т. д.

Митоз с задержкой цитокинеза характеризуется тем, что ядро клетки делится многократно, и лишь затем происходит деление тела клетки. В результате такого деления образуются многоядерные клетки вроде синцития. Примером этого служит образование клеток эндосперма и образование спор.

Амитозом называют прямое деление ядра без образования фигур деления. При этом деление ядра происходит путем «перешнуровывания» его на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Амитоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например в раковых опухолях. Его можно наблюдать при воздействиях различных повреждающих агентов (ионизирующие излучения и высокая температура).

Эндомитозом называют такой процесс, когда происходит удвоение деления ядер. При этом хромосомы, как и обычно, репродуцируются в интерфазе, но последующее расхождение их происходит внутри ядра с сохранением ядерной оболочки и без образования ахроматинового веретена. В некоторых случаях хотя и растворяется оболочка ядра, однако расхождение хромосом к полюсам не осуществляется, вследствие чего в клетке происходит умножение числа хромосом даже в несколько десятков раз. Эндомитоз встречается в клетках различных тканей как растений, так и животных. Так, например, А. А. Прокофьева-Бельговская показала, что путем эндомитоза в клетках специализированных тканей: в гиподерме циклопа, жировом теле, перитонеальном эпителии и других тканях кобылки (Stenobothrus) - набор хромосом может увеличиваться в 10 раз. Такое умножение числа хромосом связано с функциональными особенностями дифференцированной ткани.

При политении происходит умножение числа хромосомных нитей: после редупликации по всей длине они не расходятся и остаются прилегающими друг к другу. В этом случае умножается число хромосомных нитей в пределах одной хромосомы, в результате диаметр хромосом заметно увеличивается. Число таких тонких нитей в политенной хромосоме может достигать 1000-2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме основной - репродукции первичных нитей хромосомы. Явление политении наблюдается в клетках ряда дифференцированных тканей, например в ткани слюнных желез двукрылых, в клетках некоторых растений и простейших.

Иногда имеет место удвоение одной или нескольких хромосом без каких-либо преобразований ядра - такое явление называется эндорепродукцией .

Итак, все фазы митоза клетки, составляющие , являются обязательными лишь для типичного процесса.

некоторых случаях, главным образом в дифференцированных тканях, митотический цикл претерпевает изменения. Клетки таких тканей утратили способность к воспроизведению целого организма, и метаболическая деятельность их ядра приспособлена к функции поциализированной ткани.

Эмбриональные и меристемные клетки, не утратившие функцию воспроизведения целого организма и относящиеся к недифференцированным тканям, сохраняют полный цикл митоза, на чем и основывается бесполое и вегетативное размножение.

1. Какие способы деления характерны для клеток эукариот? Для прокариотических клеток?

Митоз, амитоз, простое бинарное деление, мейоз.

Для клеток эукариот характерны следующие способы деления: митоз, амитоз, мейоз.

Для прокариотических клеток характерно простое бинарное деление.

2. Что представляет собой простое бинарное деление?

Простое бинарное деление характерно только для клеток прокариот. Бактериальные клетки содержат одну хромосому – кольцевую молекулу ДНК. Перед делением клетки происходит репликация и образуются две одинаковые молекулы ДНК, каждая из них прикреплена к цитоплазматической мембране. Во время деления плазмалемма врастает между двумя молекулами ДНК таким образом, что в итоге разделяет клетку надвое. В каждой образовавшейся клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК.

3. Что такое митоз? Охарактеризуйте фазы митоза.

Митоз – основной способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом. Для удобства митоз подразделяют на четыре фазы:

● Профаза. В клетке увеличивается объём ядра, начинает спирализоваться хроматин, в результате чего формируются хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых в области центромеры (в диплоидной клетке – набор 2n4c). Растворяются ядрышки, распадается ядерная оболочка. Хромосомы оказываются в гиалоплазме и располагаются в ней беспорядочно (хаотически). Центриоли попарно расходятся к полюсам клетки, где инициируют образование микротрубочек веретена деления. Часть нитей веретена деления идёт от полюса к полюсу, другие нити прикрепляются к центромерам хромосом и способствуют их перемещению в экваториальную плоскость клетки. В клетках большинства растений центриоли отсутствуют. В этом случае центрами образования микротрубочек веретена деления являются особые структуры, состоящие из мелких вакуолей.

● Метафаза. Завершается формирование веретена деления. Хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно в экваториальной плоскости клетки. Образуется так называемая метафазная пластинка, состоящая из двухроматидных хромосом.

● Анафаза. Нити веретена деления укорачиваются, в результате чего сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. С этого момента разошедшиеся хроматиды называются дочерними хромосомами. У полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (у каждого полюса – 2n2c).

● Телофаза. Дочерние хромосомы деспирализуются (раскручиваются) у полюсов клетки с образованием хроматина. Вокруг ядерного материала каждого полюса формируются ядерные оболочки. В двух образовавшихся ядрах возникают ядрышки. Нити веретена деления разрушаются. На этом деление ядра заканчивается, и начинается разделение клетки надвое. У клеток животных в экваториальной плоскости возникает кольцевая перетяжка, которая углубляется до тех пор, пока не произойдёт разделение двух дочерних клеток. Клетки растений не могут делиться перетяжкой, т.к. имеют жёсткую клеточную стенку. В экваториальной плоскости растительной клетки из содержимого пузырьков комплекса Гольджи образуется так называемая срединная пластинка, которая и разделяет две дочерние клетки.

4. Благодаря чему дочерние клетки в результате митоза получают идентичную наследственную информацию? В чём заключается биологическое значение митоза?

В метафазе в экваториальной плоскости клетки находятся двухроматидные хромосомы. Молекулы ДНК в составе сестринских хроматид идентичны друг другу, т.к. образовались в результате репликации исходной материнской молекулы ДНК (это произошло в S-периоде интерфазы, предшествующей митозу).

В анафазе с помощью нитей веретена деления сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. Таким образом, у двух полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (2n2c у каждого полюса), который по завершении митоза становится генетическим материалом двух дочерних клеток.

Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает передачу наследственных признаков и свойств в ряду поколений клеток. Это необходимо для нормального развития многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки организма генетически идентичны. Митоз обусловливает рост и развитие организмов, восстановление повреждённых тканей и органов (регенерацию). Митотическое деление клеток лежит в основе бесполого размножения многих организмов.

5. Количество хромосом - n, хроматид - с. Каким будет соотношение n и с для соматических клеток человека в следующих периодах интерфазы и митоза. Установите соответствие:

1) В G 1 -периоде каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т.е. соматические клетки содержат набор 2n2с, что для человека составляет 46 хромосом, 46 хроматид.

2) В G 2 -периоде каждая хромосома состоит из двух хроматид, т.е. соматические клетки содержат набор 2n4с (46 хромосом, 92 хроматиды).

3) В профазе митоза набор хромосом и хроматид – 2n4c, (46 хромосом, 92 хроматиды).

4) В метафазе митоза набор хромосом и хроматид – 2n4c (46 хромосом, 92 хроматиды).

5) В конце анафазы митоза вследствие отделения сестринских хроматид друг от друга и их расхождения к противоположным полюсам клетки, у каждого полюса оказывается набор 2n2с (46 хромосом, 46 хроматид).

6) В конце телофазы митоза формируются две дочерние клетки, каждая содержит набор 2n2c (46 хромосом, 46 хроматид).

Ответ: 1 – В, 2 – Г, 3 – Г, 4 – Г, 5 – В, 6 – В.

6. Чем амитоз отличается от митоза? Как вы думаете, почему амитоз называют прямым делением клетки, а митоз - непрямым?

В отличие от митоза при амитозе:

● Происходит деление ядра перетяжкой без спирализации хроматина и образования веретена деления, отсутствуют все четыре фазы, характерные для митоза.

● Наследственный материал распределяется между дочерними ядрами неравномерно, случайным образом.

● Часто наблюдается только деление ядра без дальнейшего разделения клетки на две дочерние. В этом случае возникают двуядерные и даже многоядерные клетки.

● Затрачивается меньше энергии.

Митоз называют непрямым делением, т.к. по сравнению с амитозом он представляет собой достаточно сложный и точный процесс, состоящий из четырёх фаз и требующий предварительной подготовки (репликации, удвоения центриолей, запасания энергии, синтеза специальных белков и т.д.). При прямом (т.е. простом, примитивном) делении – амитозе ядро клетки без какой-либо специальной подготовки быстро делится перетяжкой, и наследственный материал случайным образом распределяется между дочерними ядрами.

7. В ядре неделящейся клетки наследственный материал (ДНК) находится в виде аморфного рассредоточенного вещества - хроматина. Перед делением хроматин спирализуется и образует компактные структуры - хромосомы, а после деления возвращается в исходное состояние. Для чего клетки совершают такие сложные видоизменения своего наследственного материала?

ДНК в составе аморфного и рассредоточенного хроматина при делении было бы невозможно точно и равномерно распределить между дочерними клетками (именно такая картина и наблюдается при амитозе – наследственный материал распределяется неравномерно, случайным образом).

С другой стороны, если бы клеточная ДНК всегда находилась в компактизированном состоянии (т.е. в составе спирализованных хромосом), с неё было бы невозможно считывать всю необходимую информацию.

Поэтому клетка в начале деления переводит ДНК в максимально компактное состояние, а после завершения деления возвращает в исходное, удобное для считывания.

8*. Установлено, что у дневных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается вечером, а минимальная - днём. У животных, ведущих ночной образ жизни, клетки наиболее интенсивно делятся утром, ночью же митотическая активность ослаблена. Как вы думаете, с чем это связано?

Дневные животные активны в светлое время суток. Днём они затрачивают много энергии на передвижение и поиск пищи, при этом их клетки быстрее "изнашиваются" и чаще погибают. Вечером, когда организм переварил пищу, усвоил питательные вещества и накопил достаточное количество энергии, активизируются процессы регенерации и, прежде всего, митоз. Соответственно, у ночных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается утром, когда их организм отдыхает после активного ночного периода.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Митотическое деление клетки

Щенок растет и увеличивается в размерах за счет деления соматических клеток, называемого митозом. Митоз - непрямое деление соматической клетки, когда происходят сложные изменения в ее ядре и цитоплазме. После оплодотворения (овогамии) яйцеклетки сперматозоидом (слияния, или копуляции гамет) образуется зигота (ооциста) - новый организм, состоящий всего из одной клетки. Процесс роста и развития нового организма начинается с момента первого митотического деления этой клетки (материнской), когда из нее возникают две дочерние (точнее, сестринские), полностью схожие с ней клетки, и продолжается до смерти

Рис.1 Строение клетки

В процессе митоза происходит:

1- удвоение вещества хромосом;

2- изменение физического состояния и химической организации хромосом;

3- расхождение сестринских хромосом к полюсам клетки;

4- последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух ядер в новых клетках.

В митозе заложен жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование. Период между делениями клетки называется интерфазой , во время которой в ней протекают активные процессы жизнедеятельности и подготовка к следующему делению. Весь цикл изменений, происходящих в клетке

от одного ее деления до другого, называется митотическим циклом. Последний, состоит из двух основных периодов - интерфазы и непосредственно митоза.

В результате митоза из одной клетки образуются две, имеющие идентичные хромосомы. Таким образом, митоз обеспечивает преемственность и постоянство числа и набора, то есть качественной специфичности хромосом в последовательных поколениях делящихся клеток (см. рис. 2).

В интерфазе, периоде между двумя последовательными делениями клетки, в ядре происходит репликация (аутодупликация, или самоудвоение) ДНК, а значит, и числа хромосом в клетке (образование сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой, то есть тельцем, выполняющим функцию механического центра хромосомы), а также деспирализация последних.

В метафазе, или центральной фазе деления ядра, хромосома, состоящая из двух хроматид, превращается в две дочерние хромосомы.

Рис. 2. Митоз

1 - три пары хромосом; 2 - репликация хромосом с образованием сестринских хроматид, соединенных в области центромеры; 3 - у полюсов ядерной оболочки видны центросомы с астеральными лучами, идущими к центромерному участку хроматид, выстроенных по экватору, чтобы разъединить центромеры сестринских хроматид и развести их к разным полюсам; 4 - деспирализация хромосом, восстановление ядерной оболочки и образование клеточной перегородки с образованием идентичных материнской двух дочерних клеток с точно таким же, как в ней, числом хромосом

В анафазе происходит деление и расхождение дочерних хромосом к полюсам клетки, то есть восстановление их должного числа. В телофазе, конечной стадии деления клетки, хромосомы приобретают тот же вид, что и до начала деления, а количество ДНК в каждом дочернем ядре уменьшается вдвое по сравнению с предыдущими стадиями. Таким образом, обе дочерние клетки содержат одинаковые количества цитоплазмы и идентичные наборы хромосом и готовы пройти митоз.

Постоянно делятся не все соматические клетки организма. В процессе эмбрионального развития происходит дифференциация органов и тканей, развивающихся по своему специфическому, генетически заложенному пути. Поэтому одни клетки превращаются в клетки мозга, другие - в клетки крови и т. д. Причем одни из них делятся постоянно, а другие лишь на определенной стадии развития или при необходимости, отвечая, например, за регенеративные

(восстановительные) процессы.