Анатомия среднего уха, кровоснабжение и иннервация. Клиническая анатомия внутреннего уха

Орган слуха и равновесия кровоснабжается из нескольких источников. К наружному уху подходят ветви из системы наружной сонной артерии: передние ушные ветви поверхностной височной артерии, ушные ветви затылочной артерии и задняя ушная артерия. В стенках наружного слухового прохода разветвляется глубокая ушная артерия (из верхнечелюстной артерии). Эта же артерия участвует в кровоснабжении барабанной перепонки, которая получает кровь также из артерий, кровоснабжающих слизистую оболочку барабанной полости. В результате в перепонке образуются две сосудистые сети: одна в кожном слое, другая - в слизистой оболочке. Венозная кровь от наружного уха по одноименным венам оттекает в занижнечелюстную вену, а из нее - в наружную яремную вену.

В слизистой оболочке барабанной полости разветвляются передняя барабанная артерия (ветвь верхнечелюстной артерии), верхняя барабанная артерия (ветвь средней менингеальной артерии), задняя барабанная артерия (ветви шилососцевидной артерии), нижняя барабанная артерия (из восходящей глоточной артерии), сонно-барабанная артерия (из внутренней сонной артерии).

Стенки слуховой трубы кровоснабжают переднюю барабанную артерию и глоточные ветви (из восходящей глоточной артерии), а также каменистая ветвь средней менингеальной артерии. К слуховой трубе отдает веточки артерия крыловидного канала (ветвь верхнечелюстной артерии). Вены среднего уха сопровождают одноименные артерии и впадают в глоточное венозное сплетение, в менингеальные вены (притоки внутренней яремной вены) и в занижнечелюстную вену.

К внутреннему уху подходит лабиринтная артерия (ветвь базилярной артерии), сопровождающая преддверно-улитковый нерв и отдающая две ветви: вестибулярную и общую улитковую. От первой отходят ветви к эллиптическому и сферическому мешочкам и полукружным каналам, где они разветвляются до капилляров. Улитковая ветвь кровоснабжает спиральный ганглий, спиральный орган и другие структуры улитки. Венозная кровь оттекает по лабиринтной вене в верхний каменистый синус.

Лимфа от наружного и среднего уха оттекает в сосцевидные, околоушные, глубокие латеральные шейные (внутренние яремные) лимфатические узлы, от слуховой трубы - в заглоточные лимфатические узлы.

Чувствительную иннервацию наружное ухо получает из большого ушного, блуждающего и ушно-височного нервов, барабанная перепонка - от ушно-височного и блуждающего нервов, а также от барабанного сплетения барабанной полости. В слизистой оболочке барабанной полости нервное сплетение образовано ветвями барабанного нерва (из языкоглоточного нерва), соединительной ветвью лицевого нерва с барабанным сплетением и симпатическими волокнами сонно-барабанных нервов (от внутреннего сонного сплетения). Барабанное сплетение продолжается в слизистой оболочке слуховой трубы, куда проникают также ветви от глоточного сплетения. Барабанная струна проходит через барабанную полость транзитом, в ее иннервации не участвует.

Выполняет функцию, которая имеет большое значение для полноценной жизнедеятельности человека. Поэтому есть смысл изучить его строение более детально.

Анатомия ушей

Анатомическое строение ушей, а также их составных частей оказывает значительное влияние на качество слуха. От полноценной работы этой функции напрямую зависит речь человека. Поэтому чем здоровее ухо, тем легче человеку осуществлять процесс жизнедеятельности. Именно эти особенности и обуславливают тот факт, что правильная анатомия уха имеет большое значение.

Изначально рассматривать строение органа слуха стоит начать с ушной раковины, которая первая бросается в глаза тем, кто не искушен в теме анатомии человека. Расположена она между сосцевидным отростком с задней стороны и височным нижнечелюстным суставом спереди. Именно благодаря ушной раковине восприятие звуков человеком является оптимальным. К тому же именно эта часть уха имеет немаловажное косметическое значение.

В качестве основы ушной раковины можно определить пластинку хряща, толщина которого не превышает 1 мм. С обеих сторон она покрыта кожей и надхрящницей. Анатомия уха также указывает и на тот факт, что единственной частью раковины, лишенной хрящевого остова, является мочка. Она состоит из покрытой кожей жировой клетчатки. Ушная раковина имеет выпуклую внутреннюю часть и вогнутую наружную, кожа которой плотно сращена с надхрящницей. Говоря о внутренней части раковины, стоит отметить, что в этой области соединительная ткань развита значительно заметней.

Стоит отметить и тот факт, что две трети длины наружного слухового прохода занимает перепончато-хрящевой отдел. Что касается костного отдела, то ему достается лишь третья часть. В качестве основы перепончато-хрящевого отдела выступает продолжение хряща ушной раковины, который имеет вид открытого сзади желоба. Его хрящевой остов прерывают идущие вертикально санториниевые щели. Они закрываются фиброзной тканью. Граница слухового прохода и находится именно в том месте, где расположены данные щели. Именно этот факт объясняет возможность развития заболевания, появившегося в наружном ухе, в области околоушной железы. Стоит понимать, что данное заболевание может распространяться и в обратном порядке.

Тем, для кого актуальна информация в рамках темы «анатомия ушей», стоит обратить внимание и на тот факт, что перепончато-хрящевой отдел соединяется с костной частью наружного слухового прохода посредством фиброзной ткани. Наиболее узкую часть можно обнаружить в средине данного отдела. Называется она перешейком.

В пределах перепончато-хрящевого отдела кожа содержит серные и сальные железы, а также волосы. Именно из секрета этих желез, равно как и чешуек эпидермиса, который был отторгнут, образуется ушная сера.

Стенки наружного слухового прохода

Анатомия ушей включает информацию и о различных стенках, которые расположены в наружном проходе:

Верхняя костная стенка. Если в этой части черепа происходит перелом, то его следствием может быть ликворея и кровотечение из слухового прохода.
Передняя стенка. Она находится на границе с височно-челюстным суставом. Передача движений самой челюсти идет на перепончато-хрящевую часть наружного прохода. Резкие болезненные ощущения могут сопровождать процесс жевания в том случае, если в области передней стенки присутствуют воспалительные процессы.

Анатомия уха человека касается изучения и задней стенки наружного слухового прохода, которая отделяет последний от сосцевидных ячеек. В основании именно этой стенки проходит лицевой нерв.
Нижняя стенка. Эта часть наружного прохода отграничивает его от слюнной околоушной железы. По сравнению с верхней она длиннее на 4-5 мм.

Иннервация и кровоснабжение органов слуха

На эти функции необходимо обратить внимание в обязательном порядке тем, кто изучает строение уха человека. Анатомия органа слуха включает подробную информацию о его иннервации, которая осуществляется посредством тройничного нерва, ушной ветви блуждающего нерва, а также При этом именно задний ушной нерв обеспечивает снабжение нервами рудиментарных мышц ушной раковины, хотя их функциональную роль можно определить, как достаточно низкую.

Касаясь темы кровоснабжения стоит отметить, что подача крови обеспечивается из системы наружной сонной артерии.

Снабжение кровью непосредственно самой ушной раковины производится при помощи поверхностной височной и задней ушной артерии. Именно эта группа сосудов совместно с ветвью верхнечелюстной и задней ушной артерии обеспечивают кровоток в глубоких отделах уха и барабанной перепонки в частности.

Хрящ получает питание от сосудов, расположенных в надхрящнице.

В рамках такой темы, как «Анатомия и физиология уха», стоит рассмотреть процесс венозного оттока в этой части тела и движение лимфы. Венозная кровь уходит из уха по задней ушной и задненижней-челюстной вене.

Что касается лимфы, то ее отток из наружного уха осуществляется посредством узлов, которые находятся в сосцевидном отростке спереди от козелка, а также под нижней стенкой слухового наружного прохода.

Барабанная перепонка

Эта часть органа слуха выполняет функцию разделения наружного и среднего уха. По сути, речь идет о полупрозрачной фиброзной пластинке, которая достаточно прочна и напоминает форму овала.

Без этой пластинки не сможет полноценно функционировать ухо. Анатомия строение барабанной перепонки раскрывает достаточно детально: её размер равен приблизительно 10 мм, ширина ее при этом составляет 8-9 мм. Интересным является тот факт, что у детей эта часть органа слуха почти такая же, как и у взрослых. Единственное отличие сводится к ее форме - в раннем возрасте она округлая и ощутимо толще. Если взять за ориентир ось наружного слухового прохода, то по отношению к ней барабанная перепонка расположена косо, под острым углом (приблизительно 30°).

Стоит отметить, что данная пластина находится в желобке волокнисто-хрящевого барабанного кольца. Под воздействием звуковых волн барабанная перепонка начинает дрожать и передает колебания в среднее ухо.

Барабанная полость

Клиническая анатомия среднего уха включает информацию о его строении и функциях. К этой части органа слуха относится равно как и слуховая трубка с системой воздухоносных ячеек. Сама полость - это щелевидное пространство, в котором можно различить 6 стенок.

Более того, в среднем ухе находится три ушные косточки - наковаленка, молоточек и стремечко. Соединяются они при помощи маленьких суставчиков. При этом молоточек находится в непосредственной близости к барабанной перепонке. Именно он отвечает за восприятие звуковых волн, переданных перепонкой, под воздействием которых молоточек начинает дрожать. Впоследствии вибрация передается наковаленке и стремечку, а далее на нее реагирует внутреннее ухо. Такова анатомия ушей человека в средней их части.

Как устроено внутреннее ухо

Эта часть органа слуха находится в области височной кости и внешне напоминает лабиринт. В данной части полученные звуковые колебания превращаются в электрические импульсы, которые направляются в головной мозг. Лишь после полного завершения этого процесса человек способен реагировать на звук.

Важно обратить внимание и на тот факт, что во внутреннем ухе человека содержатся полукружные каналы. Это актуальная информация для тех, кто изучает строение уха человека. Анатомия этой части органа слуха имеет вид трех трубок, которые изогнуты в форме дуги. Они располагаются в трех плоскостях. По причине патологии данного отдела уха возможны нарушения в работе вестибулярного аппарата.

Анатомия звукообразования

Когда энергия звука попадает во внутреннее ухо, она преобразуется в импульсы. При этом по причине особенностей строения уха звуковая волна распространяется очень быстро. Следствием этого процесса является возникновение способствующего сдвигу покровной пластинки. В результате происходит деформация стереоцилий волосковых клеток, которые, придя в состояние возбуждения, при помощи сенсорных нейронов передают информацию.

Заключение

Нетрудно заметить, что строение уха человека является достаточно сложным. По этой причине важно следить за тем, чтобы орган слуха оставался здоровым и не допускать развитие заболеваний, обнаруженных в данной области. В противном случае можно столкнуться с такой проблемой, как нарушение восприятия звука. Для этого при первых же симптомах, даже если они незначительны, рекомендуется нанести визит к врачу с высокой квалификацией.

Слуховой анализатор. Волосковые клетки кортиева органа синаптически связаны с периферическими отростками биполярных клеток спирального ганглия (ganglion spirale), расположенного в основании спиральной пластинки улитки. Центральные отростки биполярных нейронов спирального ганглия являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n. cochleovestibularis), который проходит через внутренний слуховой проход и в области мосто-мозжечкового угла входит в мост. На дне четвертого желудочка VIII нерв делится на два корешка: верхний вестибулярный и нижний улитковый.

Волокна улиткового корешка заканчиваются в латеральном углу ромбовидной ямки на клетках вентрального ядра (nucl. ventralis) и дорсального улиткового ядра (nucl. dorsalis). Таким образом, клетки спирального ганглия вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам органа Корти, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах моста, составляют I нейрон слухового анализатора. На уровне кохлеарных ядер расположен ряд ядерных образований, принимающих участие в формировании дальнейших путей для проведения слуховых раздражений: ядро трапециевидного тела, верхняя олива, ядро боковой петли. От вентрального и дорсального ядер начинается II нейрон слухового анализатора. Меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae перекрещиваются и переходят на противоположную сторону моста, заканчиваясь в оливе и трапециевидном теле. Волокна III нейрона в составе боковой петли идут к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела, откуда уже волокна IV нейрона после второго частичного перекреста направляются в височную долю мозга и оканчиваются в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах Гешля.

Проведение импульсов от кохлеарных рецепторов по обеим сторонам мозгового ствола объясняет то обстоятельство, что одностороннее нарушение слуха возникает только в случае поражения среднего и внутреннего уха, а также кохлеовестибулярного нерва и его ядер в мосту. При одностороннем поражении латеральной петли, подкорковых и корковых слуховых центров импульсы от обоих кохлеарных рецепторов проводятся по непораженной стороне в одно из полушарий и расстройства слуха может не быть.

Слуховая система обеспечивает восприятие звуковых колебаний, проведение нервных импульсов к слуховым нервным центрам, анализ получаемой информации.

Вестибулярный анализатор. Рецепторные клетки вестибулярного анализатора контактируют с окончаниями периферических отростков биполярных нейронов вестибулярного ганглия (gangl. zestibulare), расположенного во внутреннем слуховом проходе. Центральные отростки этих нейронов формируют вестибулярную порцию преддверно-улиткового (VIII) нерва, который проходит во внутреннем слуховом проходе, выходит в заднюю черепную ямку и в области мостомозжечкового угла внедряется в вещество мозга. В вестибулярных ядрах продолговатого мозга, в дне четвертого желудочка, заканчивается I нейрон. Вестибулярный ядерный комп¬лекс включает четыре ядра: латеральное, медиальное, верхнее и нис¬ходящее. От каждого ядра идет с преимущественным перекрестом II нейрон.

Высокие адаптационные возможности вестибулярного анализатора обусловлены наличием множества ассоциативных путей ядерного вестибулярного комплекса. С позиций клинической анатомии важно отметить пять основных связей вестибулярных ядер с различными образованиями центральной и периферической нервной системы.

Вестибулоспинальные связи. Начинаясь от латеральных ядер продолговатого мозга, в составе вестибулоспинального тракта, они проходят в передних рогах спинного мозга, обеспечивая связь вестибулярных рецепторов с мышечной системой.

Вестибулоглазодвигательные связи осуществляются через систему заднего продольного пучка: от медиального и нисходящего ядер продолговатого мозга идет перекрещенный путь, а от верхнего ядра - неперекрещенный, к глазодвигательным ядрам.

Вестибуловегетативные связи осуществляются от медиального ядра к ядрам блуждающего нерва, ретикулярной фармации, диэнцефальной области.

Вестибуломозжечковые пути проходят во внутреннем отделе нижней ножки мозжечка и связывают вестибулярные ядра с ядрами мозжечка.

Вестибулокортикалъные связи обеспечиваются системой волокон, идущих от всех четырех ядер к зрительному бугру. Прерываясь в последнем, далее эти волокна идут к височной доле мозга, где вестибулярный анализатор имеет рассеянное представительство. Кора и мозжечок выполняют регулирующую функцию по отношению к вестибулярному анализатору.

Посредством указанных связей реализуются разнообразные сенсорные, вегетативные и соматические вестибулярные реакции.

Волокна улиткового корешка заканчиваются в латеральном углу ромбовидной ямки на клетках вентрального ядра (nucl. ventralis) и дорсального улиткового ядра (nucl. dorsalis). Таким образом, клетки спирального ганглия вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам органа Корти, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах моста, составляют I нейрон слухового анализатора. На уровне кохлеарных ядер расположен ряд ядерных образований, принимающих участие в формировании дальнейших путей для проведения слуховых раздражений: ядро трапециевидного тела, верхняя олива, ядро боковой петли. От вентрального и дорсального ядер начинается II нейрон слухового анализатора. Меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, a большая часть в виде striae acusticae перекрещиваются и переходят на противоположную сторону моста, заканчиваясь в оливе и трапециевидном теле. Волокна III нейрона в составе боковой петли идут к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела, откуда уже волокна IV нейрона после второго частичного перекреста направляются в височную долю мозга и оканчиваются в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах Гешля.

Вестибулярный анализатор . Рецепторные клетки вестибулярного анализатора контактируют с окончаниями периферических отростков биполярных нейронов вестибулярного ганглия (gangl. vestibulare), расположенного во внутреннем слуховом проходе. Центральные отростки этих нейронов формируют вестибулярную порцию преддверно-улиткового (VIII) нерва, который проходит во внутреннем слуховом проходе, выходит в заднюю черепную ямку и в области мостомозжечкового угла внедряется в вещество мозга. В вестибулярных ядрах продолговатого мозга, в дне четвертого желудочка, заканчивается I нейрон. Вестибулярный ядерный комплекс включает четыре ядра: латеральное, медиальное, верхнее и нисходящее. От каждого ядра идет с преимущественным перекрестом II нейрон.

Высокие адаптационные возможности вестибулярного анализатора обусловлены наличием множества ассоциативных путей ядерного вестибулярного комплекса (рис. 5.18). С позиций клинической анатомии важно отметить пять основных связей вестибулярных ядер с различными образованиями центральной и периферической нервной системы.

*Вестибулоспинальные связи. Начинаясь от латеральных ядер продолговатого мозга, в составе вестибулоспинального тракта, они проходят в передних рогах спинного мозга, обеспечивая связь вестибулярных рецепторов с мышечной системой. *Вестибулоглазодвигательные связи осуществляются через систему заднего продольного пучка: от медиального и нисходящего ядер продолговатого мозга идет перекрещенный путь, а от верхнего ядра - неперекрещенный, к глазодвигательным ядрам. *Вестибуловегетативные связи осуществляются от медиального ядра к ядрам блуждающего нерва, ретикулярной фармации, диэнцефальной области.

*Вестибуломозжечковые пути проходят во внутреннем отделе нижней ножки мозжечка и связывают вестибулярные ядра с ядрами мозжечка.

*Вестибулокортикальные связи обеспечиваются системой волокон, идущих от всех четырех ядер к зрительному бугру. Прерываясь в последнем, далее эти волокна идут к височной доле мозга, где вестибулярный анализатор имеет рассеянное представительство. Кора и мозжечок выполняют регулирующую функцию по отношению к вестибулярному анализатору.

Звукопроводящий аппарат.

Звукопроведение осуществляется при участии ушной раковины, наружного слухового прохода, барабанной перепонки, цепи слуховых косточек, жидкостей внутреннего уха, мембраны окна улитки, а также рейсснеровой, базилярной и покровной мембран (рис. 5.21).

Основной путь доставки звуков к рецептору - воздушный. Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. В фазе повышенного давления барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молоточка благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный отросток наковальни - кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распространение звуковой волны происходит по пери-

Рис. 5.20. Схема звукопроводящей и звуковоспринимающей систем: 1 - наружное ухо; 2 - среднее ухо; 3 - внутреннее ухо; 4 - проводящие пути; 5 - корковый центр; А - звукопроводящий аппарат; Б - звуковоспринимающий аппарат

Рис. 5.21. Схема передачи звуковых колебаний к спиральному органу

лимфе лестницы преддверия, через геликотрему передается на барабанную лестницу и в конечном счете вызывает смещение мембраны окна улитки в сторону барабанной полости. Колебания перилимфы через преддверную мембрану Рейсснера передаются на эндолимфу и базилярную мембрану, на которой находится спиральный орган с чувствительными волосковыми клетками. Распространение звуковой волны в перилимфе возможно благодаря наличию эластичной

мембраны окна улитки, а в эндолимфе - вследствие эластичного эндолимфатического мешка, сообщающегося с эндолимфатическим пространством лабиринта через эндолимфатический проток.

Воздушный путь доставки звуковых волн во внутреннее ухо является основным. Однако существует и другой путь проведения звуков к кортиеву органу - костно-тканевой, когда звуковые колебания попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки.

Различают инерционный и компрессионный типы костного проведения (рис. 5.22). При воздействии низких звуков череп колеблется как целое, и благодаря инерции цепи слуховых косточек получается относительное перемещение капсулы лабиринта относительно стремени, что вызывает смещение столба жидкости в улитке и возбуждение спирального органа. Это инерционный тип костного проведения звуков. Компрессионный тип имеет место при передаче высоких звуков, когда энергия звуковой волны вызывает периодическое сжатие волной капсулы лабиринта, что приводит к выпячиванию мембраны окна улитки и в меньшей степени основания стремени. Так же как и воздушная проводимость, инерционный путь передачи звуковых волн нуждается в нормальной подвижности мембран обоих окон. При компрессионном типе костной проводимости достаточно подвижности одной из мембран.

Колебание костей черепа можно вызвать прикосновением к нему звучащего камертона или костного телефона аудиометра. Костный путь передачи приобретает особое значение при нарушении передачи звуков через воздух.

Рассмотрим роль отдельных элементов органа слуха в проведении звуковых волн.

Ушная раковина играет роль своеобразного коллектора, направляющего высокочастотные звуковые колебания во вход в наружный слуховой проход. Ушные раковины имеют также определенное значение в вертикальной ототопике. При изменении положения ушных раковин вертикальная ототопика искажается, а при выключении их путем введения в наружные слуховые проходы полых трубочек полностью исчезает. Однако при этом не нарушается способность локализовать источники звука по горизонтали.

Внутреннее ухо, или лабиринт, находится в толще пирамиды височной кости и состоит из костной капсулы и включенного в нее перепончатого образования, по форме повторяющего строение костного лабиринта (рис. 5.10). Различают три отдела костного лабиринта:

Средний - преддверие (vestibulum);

Передний - улитка (cochlea);

Задний - система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis).

Латерально лабиринт является медиальной стенкой барабанной полости, в которую обращены окна преддверия и улитки, медиально граничит с задней черепной ямкой, с которой его соединяют внутренний слуховой проход (meatus acusticus internus), водопровод преддверия (aquaeductus vestibuli ) и водопровод улитки (aquaeductus cochleae).

Улитка (cochlea) представляет собой костный спиральный канал, имеющий у человека примерно два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Улитка на разрезе имеет вид уплощенного конуса с шириной основания 9 мм и высотой 5 мм, длина спирального костного канала - около 32 мм. Костная спираль-

ная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой, являющейся ее продолжением, и преддверной (рейснеровой) мембраной (membrana vestibuli) образуют внутри улитки самостоятельный канал (ductus cochlearis), который делит канал улитки на два спиральных коридора - верхний и нижний. Верхний отдел канала - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - барабанная лестница (scala tympani). Лестницы изолированы друг от друга на всем протяжении, лишь в области верхушки улитки сообщаются между собой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки и не сообщается с преддверием. У основания спиральной пластинки имеется канал, в котором расположен спиральный ганглий улитки (gangl. spirale cochleae) - здесь находятся клетки первого биполярного нейрона слухового тракта. Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт - эндолимфой.

Преддверие (vestibulum) - центральная часть лабиринта, филогенетически наиболее древняя. Это небольшая полость, внутри которой расположены два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, ближе к улитке, находится сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам -маточка (utriculus). Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами.

Полукружные каналы (canalis semicircularis). Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: латеральный или горизонтальный (canalis semicircularis lateralis) находится под углом в 30° к горизонтальной плоскости; передний или фронтальный вертикальный канал (canalis semicircularis anterior) - во фронтальной плоскости;задний или сагиттальный вертикальный полукружный канал (canalis semicircularis posterior) располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале различают расширенное ампулярное и гладкое колено, обращенные к эллиптическому карману преддверия. Гладкие колена вертикальных каналов - фронтального и сагиттального - слиты в одно общее колено. Таким образом, полукружные каналы соединены с эллиптическим карманом преддверия пятью отверстиями. Ампула латерального полукружного канала подходит вплотную к aditus ad antrum, образуя его медиальную стенку.

Рис. 5.10. Костный лабиринт:

1 - окно преддверия; 2 - окно улитки; 3 - латеральный (горизонтальный) полукружный канал; 4 - передний полукружный канал; 5 - задний полукружный канал; 6 - улитка

Перепончатый лабиринт представляет собой замкнутую систему полостей и каналов, по форме в основном повторяющих костный лабиринт (рис. 5.10). Пространство между перепончатым и костным лабиринтом заполнено перилимфой. Это пространство очень незначительно в области полукружных каналов и несколько расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт подвешен внутри перилимфатического пространства при помощи соединительнотканных тяжей. Полости перепончатого лабиринта заполнены эндолимфой. Перилимфа и эндолимфа представляют гуморальную систему ушного лабиринта и функционально тесно связаны между собой. Перилимфа по своему ионному составу напоминает спинномозговую жидкость и плазму крови, эндолимфа - внутриклеточную жидкость. Биохимическое различие касается в первую очередь содержания ионов калия и натрия: в эндолимфе много калия и мало натрия, в перилимфе соотношение обратное. Перилимфатическое пространство сообщается с субарахноидальным посредством водопровода улитки, эндолимфа находится в замкнутой системе перепончатого лабиринта и с жидкостями мозга сообщения не имеет.

Считается, что эндолимфа продуцируется сосудистой полоской, а реабсорбция ее происходит в эндолимфатическом мешке. Избыточное продуцирование эндолимфы сосудистой полоской и

Рис. 5.11. Взаимоотношение костного и перепончатого лабиринтов: 1 - латеральный полукружный канал; 2 - передний и задний полукружные каналы; 3 - эллиптический мешочек; 4 - эндолимфатический мешок; 5 - сферический мешочек; 6 - улитка

нарушение ее всасывания может привести к повышению внутрилабиринтного давления.

С анатомической и функциональной точек зрения во внутреннем ухе выделяют два рецепторных аппарата:

Слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis);

Вестибулярный, в мешочках преддверия (sacculus и utriculus) и в трех ампулах перепончатых полукружных каналов.

Перепончатая улитка, или улитковый проток (ductus cochlearis) располагается в улитке между лестницей преддверия и барабанной лестницей (рис. 5.12). На поперечном разрезе улитковый проток имеет треугольную форму: он образован преддверной, тимпанальной и наружной стенками (рис. 5.13). Верхняя стенка обращена к лестнице преддверия и образована тонкой, состоящей из двух слоев плоских эпителиальных клеток преддверной (Рейснеровой) мембраной (membrana vestibularis).

Дно улиткового протока образует базилярная мембрана, отделяющая его от барабанной лестницы. Край костной спиральной пластинки посредством базилярной мембраны соединяется с проти-

Рис. 5.12. Фронтальный разрез улитки:

1 - лестница преддверия; 2 - лестница улитки; 3 - улитковый проток; 4 - спиральный узел; 5 - улитковая часть преддверно-улиткового нерва

воположной стенкой костной улитки, где внутри улиткового протока располагается спиральная связка (lig. spirale), верхняя часть которой, богатая кровеносными сосудами, называется сосудистой полоской (stria vascularis). Базилярная мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов и представляет образование, состоящее из поперечно расположенных эластичных волокон, длина и толщина которых увеличивается по направлению от основного завитка к верхушке. На базилярной мембране, расположенной спиралевидно вдоль всего улиткового протока, лежит спиральный (кортиев) орган - периферический рецептор слухового анализатора (рис. 5.14).

Рис. 5.13. Расположение улиткового протока в базальном завитке улитки: 1 - лестница преддверия; 2 - барабанная лестница; 3 - улитковый проток

Спиральный орган состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбовых клеток, образующих кортиевы дуги. Кнутри от внутренних столбовых клеток расположен ряд внутренних волосковых клеток (их около 3500); снаружи от наружных столбовых клеток находятся около 20 000 наружных волосковых клеток. Волосковые клетки синаптически связаны с периферическими нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Опорные клетки кортиева органа выполняют поддерживающую и трофическую функции. Между клетками кортиева органа имеются внутриэпителиальные пространства, заполненные жидкостью, получившей название кортилимфы. Кортилимфа довольно близка по химическому составу с эндолимфой, однако имеет и существенные отличия.

Над волосковыми клетками кортиева органа расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая, так же как и бази-

Рис. 5.14. Спиральный (кортиев) орган:

1 - преддверная (Рейснерова) мембрана; 2 -волосковые клетки; 3 - спиральный узел; 4 - нервные волокна к волосковым клеткам; 5 - опорные клетки; 6 - покровная мембрана; 7 - сосудистая полоска

лярная мембрана, отходит от края костной спиральной пластинки и нависает над базилярной мембраной, поскольку наружный край ее свободен. Покровная мембрана состоит из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление, в нее вплетаются волоски нейроэпителиальных наружных волосковых клеток. При колебаниях базилярной мембраны изменяется и расстояние между этими мембранами, происходит натяжение и сжатие волосков нейроэпителиальных клеток, что приводит к преобразованию механической энергии колебаний стремени и жидкостей внутреннего уха в энергию нервного импульса. В кортиевом органе к каждой чувствительной волосковой клетке подходит только одно концевое нервное волокно, не дающее ответвлений к соседним клеткам, поэтому дегенерация нервного волокна приводит к гибели соответствующей клетки.

Следует отметить, что существует афферентная и эфферентная иннервация чувствительных клеток кортиева органа, осуществляющая центростремительный и центробежный поток. 95% афферентной (центростремительной) иннервации падает на внутренние волосковые клетки. Наоборот, основной эфферентный поток направлен на наружные волосковые клетки.

Перепончатые полукружные каналы находятся в костных каналах, повторяют их конфигурацию, но меньше их по диаметру, за исключением ампулярных отделов, которые почти полностью выпол-

няют костные ампулы (рис. 5.15 а). Соединительнотканными тяжами, в которых проходят питающие сосуды, перепончатые каналы подвешены к эндосту костных стенок. Внутренняя поверхность канала выстлана эндотелием, в ампулах каждого из полукружных каналов располагаются ампулярные рецепторы, представляющие собой небольшой круговой выступ -гребень (crista ampullaris), на котором размещены опорные и чувствительные рецепторные клетки, являющиеся периферическими рецепторами вестибулярного нерва. Среди рецепторных волосковых клеток выделяют более тонкие и короткие неподвижные волоски - стереоцилии, количество которых доходит до 50-100 на каждой чувствительной клетке, и один длинный и толстый подвижный волосок - киноцилий, располагающийся на периферии апикальной поверхности клетки. С волосковым аппаратом рецепторных клеток связывают процессы возбуждения вестибулярного аппарата. Движение эндолимфы при угловых ускорениях в сторону ампулы или гладкого колена полукружного канала приводит к раздражению нейроэпителиальных клеток. Предполагается, в частности, что изменение расстояния между киноцилией и стереоцилиями приводит к гипоили гиперполяризации, следствием чего является увеличение или уменьшение потока импульсов от рецепторной клетки.

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка - эллиптический и сферический (utriculus et sacculus), в полости которых располагаются отолитовые рецепторы. В utriculus открываются полукружные каналы, sacculus соединяется реуниевым протоком с улитковым ходом. Соответственно мешочкам рецепторы называются macula utriculi иmacula sacculi и представляют собой небольшие возвышения на внутренней поверхности обоих мешочков, выстланных нейроэпителием (рис. 5.15 б). Этот рецепторный аппарат также состоит из опорных и чувствительных клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов карбоната кальция, имеющих форму октаэдров. Волоски чувствительных клеток вместе с отолитами и желеобразной массой образуют отолитовую мембрану. Среди волосков чувствительных клеток, так же как и в ампуллярных рецепторах, различают киноцилии и стереоцилии. Давление отолитов на волоски чувствительных клеток, а также смещение волосков при прямолинейных ускорениях является моментом трансформации механической энергии в электри-

Рис. 5.15. Схема вестибулярных рецепторов:

а - ампулярный рецептор: 1 - просвет ампулы полукружного протока; 2 - ампулярный гребешок; 3 - просвет эллиптического мешочка; 4 - мембрана статоконий; 5 - соединительнотканные тяжи; 6 - киноцилий; б - статокониев рецептор: 1 - мембрана статоконий; 2 - рецепторные клетки

ческую в нейроэпителиальных волосковых клетках. Эллиптический и сферический мешочки соединены между собой посредством тонкого канальца - ductus utriculosaccularis, который имеет ответвле-

ние - эндолимфатический проток (ductus endolimphaticus). Проходя в водопроводе преддверия, эндолимфатический проток выходит на заднюю поверхность пирамиды и там слепо заканчивается эндолимфатическим мешком (saccus endolimphaticus), представляющим собой расширение, образованное дупликатурой твердой мозговой оболочки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках преддверия каждого уха. В нервных рецепторах преддверия и полукружных каналов к каждой чувствительной клетке подходит не одно (как в улитке), а несколько нервных волокон, поэтому гибель одного из этих волокон не влечет за собой гибели клетки.

Кровоснабжение внутреннего уха осуществляется через лабиринтную артерию (a. labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной артерии (a. basilaris) или ее ветви от передней нижней мозжечковой артерии (рис. 5.16). Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a. vestibulocochlearis) и улитковую (a. cochlearis).

Рис. 5.16. Кровоснабжение лабиринта:

1 - позвоночная артерия; 2 - базилярная артерия; 3 - передняя нижняя мозжечковая артерия; 4 - артерия лабиринта

Особенности кровоснабжения лабиринта состоят в том, что ветви лабиринтной артерии не имеют анастомозов с сосудистой системой среднего уха, рейсснерова мембрана лишена капилляров, а в области ампулярных и отолитовых рецепторов подэпителиальная капиллярная сеть находится в непосредственном контакте с клетками нейроэпителия. К нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа кровеносные сосуды не подходят, их питание осуществляется опосредованно через прилежащие к ним трофические клетки.

Венозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, венам водопровода преддверия и венам внутреннего слухового прохода.

ИННЕРВАЦИЯ ВНУТРЕННЕГО УХА

Слуховой анализатор (рис. 5.17). Волосковые клетки кортиева органа синаптически связаны с периферическими отростками биполярных клеток спирального ганглия (ganglion spirale), расположенного в основании спиральной пластинки улитки. Центральные отростки биполярных нейронов спирального ганглия являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n. cochleovestibularis), который проходит через внутренний слуховой проход и в области мостомозжечкового угла входит в мост. На дне четвертого желудочка VIII нерв делится на два корешка: верхний вестибулярный и нижний улитковый.

Рис. 5.17. Схема проводящих путей слухового анализатора: 1 - кора височной доли большого мозга; 2 - медиальное коленчатое тело; 3 - бугры четверохолмия; 4 - латеральная петля; 5 - улитковые ядра; 6 -верхние оливные ядра; 7 - спиральный узел; 8 - кортиев орган

го коленчатого тела, откуда уже волокна IV нейрона после второго частичного перекреста направляются в височную долю мозга и оканчиваются в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах Гешля.

Проведение импульсов от кохлеарных рецепторов по обеим сторонам мозгового ствола объясняет то обстоятельство, что односторон-

нее нарушение слуха возникает только в случае поражения среднего и внутреннего уха, а также кохлеовестибулярного нерва и его ядер в мосту. При одностороннем поражении латеральной петли, подкорковых и корковых слуховых центров импульсы от обоих кохлеарных рецепторов проводятся по непораженной стороне в одно из полушарий и расстройства слуха может не быть.

Вестибулярный анализатор. Рецепторные клетки вестибулярного анализатора контактируют с окончаниями периферических отростков биполярных нейронов вестибулярного ганглия (gangl. vestibulare), расположенного во внутреннем слуховом проходе. Центральные отростки этих нейронов формируют вестибулярную порцию преддверно-улиткового (VIII) нерва, который проходит во внутреннем слуховом проходе, выходит в заднюю черепную ямку и в области мостомозжечкового угла внедряется в вещество мозга. В вестибулярных ядрах продолговатого мозга, в дне четвертого желудочка, заканчивается I нейрон. Вестибулярный ядерный комплекс включает четыре ядра: латеральное, медиальное, верхнее и нисходящее. От каждого ядра идет с преимущественным перекрестом II нейрон.

Рис. 5.18. Схема ассоциативных связей вестибулярного анализатора: 1 - лабиринт; 2 - спиральный ганглий; 3 - мозжечок; 4 - кора полушарий большого мозга; 5 - ядра глазодвигательных нервов; 6 - ретикулярная формация; 7 - вестибулярные ядра в продолговатом мозге; 8 - спинной мозг

КЛИНИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ УХА

В ухе расположены в одной костной капсуле рецепторы двух органов (анализаторов) - слуха и равновесия. Оба они относятся к механорецепторам и характеризуются определенной сходностью восприятия энергии раздражения. В то же время более молодой в филогенетическом и онтогенетическом отношениях слуховой аппарат уха отличается большей сложностью организации. Чувствительные элементы слухового анализатора, в отличие от вестибулярных, относятся к экстероцепторам, т.е. воспринимают энергию из внешней среды. Рассмотрим особенности функционирования органов слуха и равновесия.

ФУНКЦИЯ ОРГАНА СЛУХА

Слух человека является сложным процессом, для реализации которого необходимо проведение звуковой волны, преобразование ее в электрические нервные импульсы, передача их в нервные центры, анализ и интеграция звуковой информации. Соответственно различают такие функции органа слуха, как звукопроведение и звуковосприятие. Адекватным раздражителем органа слуха является звук, поэтому для освещения основных функциональных особенностей системы необходимо знакомство с некоторыми понятиями акустики.

Основные физические понятия акустики. Звук представляет собой механические колебания упругой среды, распространяющиеся в виде волн в воздухе, жидкости и твердых телах. Источником звука может быть любой процесс, вызывающий местное изменение давле-

ния или механическое напряжение в среде. С точки зрения физиологии под звуком понимают такие механические колебания, которые, воздействуя на слуховой рецептор, вызывают в нем определенный физиологический процесс, воспринимаемый как ощущение звука.

Звуковая волна характеризуется синусоидальными, т.е. периодическими колебаниями (рис. 5.19). При распространении в определенной среде звук представляет собой волну с фазами сгущения (уплотнения) и разрежения. Различают волны поперечные - в твердых телах, и продольные - в воздухе и жидких средах. Скорость распространения звуковых колебаний в воздухе составляет 332 м/с, в воде - 1450 м/с. Одинаковые состояния звуковой волны - участки сгущения или разрежения - называются фазами. Расстояние между средним и крайним положением колеблющегося тела называется амплитудой колебаний, а между одинаковыми фазами - длиной волны. Число колебаний (сжатий или разрежений) в единицу времени определяется понятием частоты звука. Единицей измерения частоты звука является герц (Гц), обозначающий число колебаний в секунду. Различают высокочастотные (высокие) и низкочастотные (низкие) звуки. Низкие звуки, при которых фазы далеко отстоят друг от друга, имеют большую длину волны, высокие звуки с близким расположением фаз - маленькую (короткую).

Рис. 5.19. Звуковая волна:

p - звуковое давление; t - время; λ - длина волны

Фаза и длина волны имеют важное значение в физиологии слуха. Так, одним из условий оптимального слуха является приход звуковой волны к окнам преддверия и улитки в разных фазах, и это анатомически обеспечивается звукопроводящей системой среднего уха. Высокие звуки с малой длиной волны приводят в колебание небольшой (короткий) столб лабиринтной жидкости (перилимфы) в основании улитки (здесь они воспринимаются), низкие - с большой

длиной волны - распространяются до верхушки улитки (здесь они воспринимаются). Это обстоятельство важно для уяснения современных теорий слуха.

По характеру колебательных движений различают:

Чистые тоны;

Сложные тоны;

Гармонические (ритмичные) синусоидальные колебания создают чистый, простой звуковой тон. Примером может быть звук камертона. Негармонический звук, отличающийся от простых звуков сложной структурой, называется шумом. Частоты разнообразных колебаний, создающих шумовой спектр, относятся к частоте основного тона хаотично, как различные дробные числа. Восприятие шума часто сопровождается неприятными субъективными ощущениями. Сложные тоны имеют упорядоченное отношение к основному тону, а ухо способно анализировать сложный звук. Каждый сложный звук разлагается на простые синусоидальные составляющие.

Способность звуковой волны огибать препятствия называется дифракцией. Низкие звуки с большой длиной волны обладают лучшей дифракцией, чем высокие с короткой длиной волны. Отражение звуковой волны от встречающихся на ее пути препятствий называется эхом. Многократное отражение звука в закрытых помещениях от различных предметов носит название реверберации. Явление наложения отраженной звуковой волны на первичную звуковую волну получило название интерференции. При этом может наблюдаться усиление или ослабление звуковых волн. При прохождении звука через наружный слуховой проход происходит его интерференция и звуковая волна усиливается.

Явление, когда звуковая волна одного колеблющегося предмета вызывает соколебательные движения другого предмета,называется резонансом. Резонанс может быть острым, когда собственный период колебаний резонатора совпадает с периодом воздействующей силы, и тупым, если периоды колебаний не совпадают. При остром резонансе колебания затухают медленно, при тупом - быстро. Важно, что колебания структур уха, проводящих звуки, затухают быстро; это устраняет искажение внешнего звука, поэтому человек может быстро и последовательно принимать все новые и новые звуковые сигналы. Некоторые структуры улитки обладают острым резонансом, и это способствует различению двух близко расположенных частот.

Основные свойства слухового анализатора - его способность различать высоту звука, громкость и тембр. Ухо человека воспринимает звуковые частоты от 16 до 20 000 Гц, что составляет 10,5 октавы. Колебания с частотой менее 16 Гц называются инфразвуком, а выше 20 000 Гц - ультразвуком. Инфразвук и ультразвук в обычных условиях человеческое ухо не слышит, однако они воспринимаются, что определяется при специальном исследовании. Весь диапазон воспринимаемых ухом человека частот делят на несколько частей: тоны до 500 Гц называются низкочастотными, от 500 до 3000 Гц - среднечастотными, от 3000 до 8000 Гц - высокочастотными.