Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Клеточная мембрана - это оболочка клетки, выполняющая следующие функции: разделение содержимого клетки и внешней среды, избирательный транспорт веществ (обмен с внешней для клетки средой), место протекания некоторых биохимических реакций, объединение клеток в ткани и рецепция.

Клеточные мембраны подразделяют на плазматические (внутриклеточные) и наружные. Основное свойство любой мембраны - полупроницаемость, то есть способность пропускать только определенные вещества. Это позволяет осуществлять избирательный обмен между клеткой и внешней средой или обмен между компартментами клетки.

Плазматические мембраны - это липопротеиновые структуры. Липиды спонтанно образуют бислой (двойной слой), а мембранные белки «плавают» в нем. В мембранах присутствует несколько тысяч различных белков: структурные, переносчики, ферменты и др. Между белковыми молекулами имеются поры, сквозь которые проходят гидрофильные вещества (непосредственному их проникновению в клетку мешает липидный бислой). К некоторым молекулам на поверхности мембраны присоединены гликозильные группы (моносахариды и полисахариды), которые участвуют в процессе распознавания клеток при образовании тканей.

Мембраны отличаются по своей толщине, обычно она составляет от 5 до 10 нм. Толщина определяется размерами молекулы амфифильного липида и составляет 5,3 нм. Дальнейшее увеличение толщины мембраны обусловлено размерами мембранных белковых комплексов. В зависимости от внешних условий (регулятором является холестерол) структура бислоя может изменяться так, что он становится более плотным или жидким - от этого зависит скорость перемещения веществ вдоль мембран.

К клеточным мембранам относят: плазмолемму, кариолемму, мембраны эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, лизосом, пероксисом, митохондрий, включений и т. д.

Липиды не растворимы в воде (гидрофобность), но хорошо растворяются в органических растворителях и жирах (липофильность). Состав липидов в разных мембранах неодинаков. Например, плазматическая мембрана содержит много холестерина. Из липидов в мембране чаще всего встречаются фосфолипиды (глицерофосфатиды), сфингомиелины (сфинголипиды), гликолипиды и холестерин.

Фосфолипиды, сфингомиелины, гликолипиды состоят из двух функционально различных частей: гидрофобной неполярной, которая не несет зарядов - «хвосты», состоящие из жирных кислот, и гидрофильной, содержащей заряженные полярные «головки» - спиртовые группы (например, глицерин).

Гидрофобная часть молекулы обычно состоит из двух жирных кислот. Одна из кислот предельная, а вторая непредельная. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные (билипидные) мембранные структуры. Липиды мембран выполняют следующие функции: барьерную, транспортную, микроокружение белков, электрическое сопротивление мембраны.

Мембраны отличаются друг от друга набором белковых молекул. Многие мембранные белки состоят из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков с неполярными аминокислотами (глицином, аланином, валином, лейцином). Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в «жирную» часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть этих белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы.

Биологические мембраны обладают общими свойствами :

мембраны - замкнутые системы, которые не позволяют содержимому клетки и ее компартментов смешиваться. Нарушение целостности мембраны может привести к гибели клетки;

поверхностная (плоскостная, латеральная) подвижность. В мембранах идет непрерывное перемещение веществ по поверхности;

асимметрия мембраны. Строение наружного и поверхностного слоев химически, структурно и функционально неоднородно.

Универсальная биологическая мембрана образована двойным слоем молекул фосфолипидов общей толщиной 6 мкм. При этом гидрофобные хвосты молекул фосфолипидов обращены внутрь, навстречу друг другу, а полярные гидрофильные головки обращены наружу мембраны, навстречу воде. Липиды обеспечивают основные физико-химические свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела. В этот двойной слой липидов встроены белки.

Их подразделяют на интегральные (пронизывают весь бислой липидов), полуинтегральные (проникают до половины ли­пидного бислоя), или поверностные (располагаются на внутренней или наружной поверхности липидного бислоя).

При этом белковые молекулы располагаются в липидном бислое мозаично и могут «плавать» в «липидном море» наподобие айсбергов, благодаря текучести мембран. По своей функции эти белки могут быть структурными (поддерживать определённую структуру мембраны), рецепторными (образовывать рецепторы биологически активных веществ), транспортными (осуществляют транспорт веществ через мембрану) и ферментными (катализируют определённые химические реакции). Эта наиболее признанная в настоящее время жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны была предложена в 1972 г. Singer и Nikolson.

Мембраны выполняют в клетке разграничительную функцию. Они разделяют клетку на отсеки, компартменты, в которых процессы и химические реакции могут идти независимо друг от друга. Например, агрессивные гидролитические ферменты лизосом, способные расщеплять большинство органических молекул, отделены от остальной цитоплазмы с помощью мемраны. В случае её разрушения происходит самопереваривание и гибель клетки.

Имея общий план строения, разные биологические мембраны клетки различаются по своему химическому составу, организации и свойствам, в зависимости от функций структур, которые они образуют.

Плазматическая мембрана, строение, функции.

Цитолемма – биологическая мембрана, окружающая клетку снаружи. Это самая толстая (10 нм) и сложно организованная мембрана клетки. В её основе лежит универсальная биологическая мембрана, покрытая снаружи гликокаликсом , а изнутри, со стороны цитоплазмы, подмембранным слоем (рис.2-1Б). Гликокаликс (3-4 нм толщины) представлен наружными, углеводными участками сложных белков – гликопротеинов и гликолипидов, входящих в состав мембраны. Эти углеводные цепочки играют роль рецепторов, обеспечивающих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточого вещества и взаимодействие с ними. В этот слой также входят поверхностные и полуинтегральные белки, функциональные участки которых находятся в надмембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе находятся рецепторы гистосовместимости, рецепторы многих гормонов и нейромедиаторов.

Подмембранный, кортикальный слой образован микротрубочками, микрофибриллами и сократимыми микрофиламентами, которые являются частью цитоскелета клетки. Подмембранный слой обеспечивает поддержание формы клетки, создание её упругости, обеспечивает изменения клеточной поверхности. За счёт этого клетка участвует в эндо- и экзоцитозе, секреции, движении.

Цитолемма выполняет множество функций :

1) разграничительная (цитолемма отделяет, отграничивает клетку от окружающей среды и обеспечивает её связь с внешней средой);

2) распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним;

3) распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепление к его элементам (волокнам, базальной мембране);

4) транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из неё;

5) взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, медиаторами, цитокинами) благодаря наличию на её поверхности специфических рецепторов к ним;

1. обеспечивает движение клетки (образование псевдоподий) благодаря связи цитолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.

В цитолемме расположены многочисленные рецепторы , через которые биологически активные вещества (лиганды, сигнальные молекулы, первые посредники : гормоны, медиаторы, факторы роста) действуют на клетку. Рецепторы представляют собой генетически детерминированные макромолекулярные сенсоры (белки, глико- и липопротеины) встроенные в цитолемму или расположенные внутри клетки и специализированные на восприятии специфических сигналов химической или физической природы. Биологически актив­ные вещества при взаимодействии с рецептором вызывают каскад биохимических изменений в клетке, трансформируясь при этом в конкретный физиологический ответ (изменение функции клетки).

Все рецепторы имеют общий план строения и состоят из трёх частей: 1) надмебранной, осуществляющей взаимодействие с веществом (лигандом); 2) внутримембранной, осуществляющей перенос сигнала и 3) внутриклеточной, погружённой в цитоплазму.

Виды межклеточных контактов.

Цитолемма участвует также в образовании специальных структур – межклеточных соединений, контактов , которые обеспечивают тесное взаимодействие между рядом расположенными клетками. Различают простые и сложные межклеточные соединения. В простых межклеточных соединениях цитолеммы клеток сближаются на расстояние 15-20 нм и молекулы их гликокаликса взаимодействуют друг с другом (рис. 2-3). Иногда выпячивание цитолеммы одной клетки входит в углубление соседней клетки, образуя зубчатые и пальцевидные соединения (соединения «по типу замка»).

Сложные межклеточные соединения бывают нескольких видов: запирающие, сцепляющие и коммуникационные (рис. 2-3). К запирающим соединениям относят плотный контакт или запирающую зону . При этом интегральные белки гликокаликса соседних клеток образуют подобие ячеистой сети по периметру соседних эпителиальных клеток в их апикальных частях. Благодаря этому межклеточные щели запираются, отграничиваются от внешней среды (рис. 2-3).

Рис. 2-3. Различные типы межклеточных соединений.

1. Простое соединение.
2. Плотное соединение.
3. Адгезивный поясок.
4. Десмосома.
5. Полудесмосома.
6. Щелевое (коммуникационное) соединение.
7. Микроворсинки.

(По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

К сцепляющим , заякоревающим соединениям относят адгезивный поясок и десмосомы. Адгезивный поясок располагается вокруг апикальных частей клеток однослойного эпителия. В этой зоне интегральные гликопротеиды гликокаликса соседних клеток взаимодействуют между собой, а к ним со стороны цитоплазмы подходят подмембранные белки, включающие пучки актиновых микрофиламентов. Десмосомы (пятна сцепления) – парные структуры размером около 0,5 мкм. В них гликопротеиды цитолеммы соседних клеток тесно взаимодействуют, а со стороны клеток в этих участках в цитолемму вплетаются пучки промежуточных филаментов цитоскелета клеток (рис. 2-3).

К коммуникационным соединениям относят щелевидные соединения (нексусы) и синапсы . Нексусы имеют размер 0,5-3 мкм. В них цитолеммы соседних клеток сближаются до 2-3 нм и имеют многочисленные ионные каналы. Через них ионы могут переходить из одной клетки в другую, передавая возбуждение, например, между клетками миокарда. Синапсы характерны для нервной ткани и встречаются между нервными клетками, а также между нервными и эффекторными клетками (мышечными, железистыми). Они имеют синаптическую щель, куда при прохождении нервного импульса из пресинаптической части синапса выбрасывается нейромедиатор, передающий нервный импульс на другую клетку (подробнее см. в главе «Нервная ткань»).

Мембраны биологические.
Термин "мембрана"(лат. membrana - кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой - полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества. Однако этим функции мембраны не исчерпываются, поскольку биологические мембраны составляют основу структурной организации клетки.
Строение мембраны. Со гласно этой модели основной мембраны является липидный бислой, в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь, а гидрофильные головки-наружу. Липиды представлены фосфолипидпми - производными глицерина или сфингозина. С липидным слоем связаны белки. Интегральные(транмембраные) белки пронизывают мембрану насквозь и прочно с ней связаны; переферические не пронизывают и связаны с мембраной менее прочно. Функции мембраных белков: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окр. среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах. толщина мембраны составляет от 6 до 10 нм.

Свойства мембраны:
1. Текучесть. Мембрана не представляет собой жесткую структуру- большая часть входящих в ее состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембран.
2. Асимметрия. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен. Кроме того, плазматические мембраны животных клеток снаружи имеют слой гликопротеинов (гликокаликс, выполняющий сигнальную и рецепторные функции, а также имеющий значение для объединения клеток в ткани)
3. Полярность. Внешняя сторона мембраны несет положительный заряд, а внутренняя-отрицательный.
4. Избирательная проницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определенные молекулы и ионы растворенных веществ.(Использование по отношению к мембранам клеток термина "полупроницаемость" не совсем корректно, тк это понятие подразумевает то, что мембрана пропускает только молекулы растворителя, задерживая при этом все молекулы и ионы растворенных веществ.)

Наружная клеточная мембрана (плазмалемма) - ультрамикроскопическая пленка толщиной 7.5нм, состоящая из белков, фосфолипидов и воды. Эластичная пленка, хорошо смачвающася водой и быстро восстанавливающийся целостность после повреждения. Имеет универсальное строение, те типичное для всех биологических мембран. Пограничное положение этой мембраны, ее участие в процессах избирательной проницаемости, пиноцитозе, фагоцитозе, выведение продуктов выделения и синтез, во взаимосвязи с соседними клетками и защите клетки от повреждений делает ее роль исключительно важной. Животные клетки снаружи от мембраны иногда бывают покрыты тонким слоем,состоящим из полисахаридов и белков, - гликокаликсом. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы)-нерастворимого в воде полисахарида.

Клеточная мембрана - это ультратонкая пленка на поверхности клетки или клеточной органеллы, состоящая из бимолекулярного слоя липидов с встроенными белками и полисахаридами.

Функции мембран:

• · Барьерная -- обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
• · Транспортная -- через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов. Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза. При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа. Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K +) и выкачивают из неё ионы натрия (Na +).
• · матричная-- обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
• · механическая-- обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных-- межклеточное вещество.
• · энергетическая-- при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
• · рецепторная-- некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы). Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
• · ферментативная-- мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
• · осуществление генерации и проведения биопотенциалов. С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К + внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na + значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
• · маркировка клетки-- на мембране есть антигены, действующие как маркеры-- «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскости липидного слоя; в обычном состоянии части белковых молекул, выходящие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего положения.

Особая морфология клеточных мембран определяет их электрические характеристики, среди которых наиболее важными являются емкость и проводимость.

Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов, и электростатическое взаимодействие катионов и анионов. Кроме того, емкостные свойства клеточных мембран являются одной из причин, определяющих временные характеристики электрических процессов, протекающих на клеточных мембранах.

Проводимость (g) -- величина, обратная электрическому сопротивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для данного иона к величине, обусловившей его трансмембранной разности потенциалов.

Через фосфолипидный бислой могут диффундировать различные вещества, причем степень проницаемости (Р), т. е. способность клеточной мембраны пропускать эти вещества, зависит от разности концентраций диффундирующего вещества по обе стороны мембраны, его растворимости в липидах и свойств клеточной мембраны. Скорость диффузии для заряженных ионов в условиях постоянного поля в мембране определяется подвижностью ионов, толщиной мембраны, распределением ионов в мембране. Для неэлектролитов проницаемость мембраны не влияет на ее проводимость, поскольку неэлектролиты не несут зарядов, т. е. не могут переносить электрический ток.

Проводимость мембраны является мерой ее ионной проницаемости. Увеличение проводимости свидетельствует об увеличении количества ионов, проходящих через мембрану.

Важное свойство биологических мембран - текучесть. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры: большая часть составляющих их молекул липидов и белков способна достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны

Биологические мембраны - общее название функционально активных поверхностных структур, ограничивающих клетки (клеточные, или плазматические мембраны) и внутриклеточ­ные органеллы (мембраны митохондрий, ядер, лизосом, эндоплазматического ретикулума и др.). Они содержат в своем со­ставе липиды, белки,гетерогенные молекулы (гликопротеины,гликолипиды)и в зависимости от выполняемой функции много­численные минорные компоненты: коферменты, нуклеиновые кислоты, антиоксиданты, каротиноиды, неорганические ионы и т. п.

Согласованное функционирование мембранных систем – рецепторов, ферментов, транспортных механизмов - помогает поддерживать гомеостаз клетки и в то же время быстро реагировать на изменения внешней среды.

К основным функциям биологических мембран можно отнести:

· отделение клетки от окружающей среды и формирование внутриклеточных компартментов (отсеков);

· контроль и регулирование транспорта огромного многообразия веществ через мембраны;

· участие в обеспечении межклеточных взаимодействий, передаче внутрь клетки сигналов;

· преобразование энергии пищевых органических веществ в энергию химических связей молекул АТФ.

Молекулярная организация плазматической (клеточной) мембраны у всех клеток примерно одинакова: она состоит из двух слоев липидных молекул с множеством включенных в нее специфических белков. Одни мембранные белки обладают ферментативной активностью, тогда как другие связывают питательные вещества из окружающей среды и обеспечивают их перенос в клетку через мембраны. Мембранные белки различают по характеру связи с мембранными структурами. Одни белки, называемые внешними или периферическими , непрочно связаны с поверхностью мембраны, другие, называемые внутренними или интегральными , погружены внутрь мембраны. Периферические белки легко экстрагируются, тогда как интегральные белки могут быть выделены только при помощи детергенов или органических растворителей. На рис. 4 представлена структура плазматической мембраны.

Внешние, или плазматические, мембраны многих клеток, а также мембраны внутриклеточных органелл, например, митохондрий, хлоропластов удалось выделить в свободном виде и изучить их молекулярный состав. Во всех мембранах имеются полярные липиды в количестве, составляющем в зависимости от типа мембран от 20 до 80% ее массы, остальное приходится главным образом на долю белков. Так, в плазматических мембранах животных клеток количество белков и липидов, как правило, примерно одинаково; во внутренней митохондриальной мембране содержится около 80% белков и только 20% липидов, а в миелиновых мембранах клеток мозга наоборот, около 80% липидов и только 20% белков.

Рис. 4. Структура плазматической мембраны

Липидная часть мембран представляет собой смесь различного рода полярных липидов. Полярные липиды, к числу которых относятся фосфоглицеролипиды, сфинголипиды, гликолипиды не запасаются в жировых клетках, а встраиваются в клеточные мембраны, причем в строго определенных соотношениях.

Все полярные липиды в мембранах постоянно обновляются в процессе метаболизма, при нормальных условиях в клетке устанавливается динамическое стационарное состояние, при котором скорость синтеза липидов равна скорости их распада.

В мембранах животных клеток присутствуют в основном фосфоглицеролипиды и в меньшей степени сфинголипиды; триацилглицеролы обнаруживаются лишь в следовых количествах. Некоторые мембраны животных клеток, в особенности наружная плазматическая мембрана, содержит значительные количества холестерола и его эфиров (рис.5).

Рис.5. Мембранные липиды

В настоящее время общепринятой моделью строения мембран является жидкостно-мозаичная, предложенная в 1972 году С. Синджером и Дж. Николсоном.

Согласно ей белки можно уподобить айсбергам, плавающим в липидном море. Как уже указывалось выше, существуют 2 типа мембранных белков: интегральные и периферические. Интегральные белки пронизывают мембрану насквозь, они являются амфипатическими молекулами . Периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Основной непрерывной частью мембраны, то есть ее матриксом, служит полярный липидный бислой. При обычной для клетки температуре матрикс находится в жидком состоянии, что обеспечивается определенным соотношением между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами в гидрофобных хвостах полярных липидов.

Жидкостно-мозаичная модель предполагает также, что на поверхности расположенных в мембране интегральных белков имеются R-группы аминокислотных остатков (в основном гидрофобные группы, за счет которых белки как бы «растворяются» в центральной гидрофобной части бислоя). В то же время, на поверхности периферических, или внешних белков, имеются в основном гидрофильные R-группы, которые притягиваются к гидрофильным заряженным полярным головкам липидов за счет электростатических сил. Интегральные белки, а к ним относятся ферменты и транспортные белки, обладают активностью только в том случае, если находятся внутри гидрофобной части бислоя, где они приобретают необходимую для проявления активности пространственную конфигурацию (рис.6). Следует еще раз подчеркнуть, что ни между молекулами в бислое, ни между белками и липидами бислоя не образуется ковалентных связей.

Рис.6. Мембранные белки

Мембранные белки могут свободно перемещаться в латериальной плоскости. Периферические белки буквально плавают на поверхности бислойного «моря», а интегральные белки, подобно айсбергам, почти полностью погружены в углеводородный слой.

В большинстве своем мембраны ассиметричны, то есть имеют неравноценные стороны. Эта ассиметричность проявляется в следующем:

· во-первых, в том, что внутренняя и внешняя стороны плазматических мембран бактериальных и животных клеток различаются по составу полярных липидов. Так, например, внутренний липидный слой мембран эритроцитов человека содержит в основном фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин, а внешний – фосфатидилхолин и сфингомиелин.

· во-вторых, некоторые транспортные системы в мембранах действуют только в одном направлении. Например, в мембранах эритроцитов имеется транспортная система («насос»), перекачивающая ионы Nа + из клетки в окружающую среду, а ионы К + - внутрь клетки за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ.

· в-третьих, на внешней поверхности плазматических мембран содержится очень большое число олигосахаридных группировок, представляющих собой головки гликолипидов и олигосахаридные боковые цепи гликопротеинов, тогда как на внутренней поверхности плазматической мембраны олигосахаридных группировок практически нет.

Ассиметричность биологических мембрам сохраняется за счет того, что перенос индивидуальных молекул фосфолипидов с одной стороны липидного бислоя на другую очень затруднен по энергетическим соображениям. Полярная молекула липида способна свободно перемещаться на своей стороне бислоя, но ограничена в возможности перескочить на другую сторону.

Подвижность липидов зависит от относительного содержания и типа присутствующих ненасыщенных жирных кислот. Углеводородная природа жирнокислотных цепей сообщает мембране свойства текучести, подвижности. В присутствии цис-ненасыщенных жирных кислот силы сцепления между цепями слабее, чем в случае одних насыщенных жирных кислот, и липиды сохраняют высокую подвижность и при низкой температуре.

На внешней стороне мембран имеются специфические распознающие участки, функция которых состоит в распознавании определенных молекулярных сигналов. Например, именно посредством мембраны некоторые бактерии воспринимают незначительные изменения концентрации питательного вещества, что стимулирует их движение к источнику пищи; это явление носит название хемотаксиса .

Мембраны различных клеток и внутриклеточных органелл обладают определенной специфичностью, обусловленной их строением, химическим составом и функциями. Выделяют следующие основные группы мембран у эукариотических организмов:

· плазматическая мембрана (наружная клеточная мембрана, плазмалемма),

· ядерная мембрана,

· эндоплазматический ретикулум,

· мембраны аппарата Гольджи, митохондрий, хлорпластов, миелиновых оболочек,

· возбудимые мембраны.

У прокариотических организмов помимо плазматической мембраны существуют внутрицитоплазматические мембранные образования, у гетеротрофных прокариот они называются мезосомами. Последние образуются впячиванием внуть наружной клеточной мембраны и в некоторых случаях сохраняют с ней связь.

Мембрана эритроцитов состоит из белков (50%), липидов (40%) и углеводов (10%). Основная часть углеводов (93%) связана с белками, остальная – с липидами. В мембране липиды расположены асимметрично в отличие от симметричного расположения в мицеллах. Например, кефалин находится преимущественно во внутреннем слое липидов. Такая асимметрия поддерживается, по-видимому, за счет поперечного перемещения фосфолипидов в мембране, осуществляемого с помощью мембранных белков и за счет энергии метаболизма. Во внутреннем слое эритроцитарной мембраны находятся в основном сфингомиелин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, в наружном слое – фосфатидилхолин. Мембрана эритроцитов содержит интегральный гликопротеин гликофорин , состоящий из 131 аминокислотного остатка и пронизывающий мембрану, и так называемый белок полосы 3, состоящий из 900 аминокислотных остатков. Углеводные компоненты гликофорина выполняют рецепторную функцию для вирусов гриппа, фитогемагглютининов, ряда гормонов. В эритроцитарной мембране обнаружен и другой интегральный белок, содержащий мало углеводов и пронизывающий мембрану. Его называют туннельным белком (компонент а), так как предполагают, что он образует канал для анионов. Периферическим белком, связанным с внутренней стороной эритроцитарной мембраны, является спектрин.

Миелиновые мембраны , окружающие аксоны нейронов, многослойны, в них присутствует большое количество липидов (около 80%, половина из них – фосфолипидов). Белки этих мембран важны для фиксации лежащих друг над другом мембранных солев.

Мембраны хлоропластов . Хлоропласты покрыты двухслойной мембраной. Наружная мембрана имеет некоторое сходство с таковой у митохондрий. Помимо этой поверхностной мембраны в хлоропластах имеется внутренняя мембранная система – ламеллы . Ламеллы образуют или уплощенные пузырьки – тилакоиды, которые, располагаясь друг над другом, собираются в пачки (граны) или формируют мембранную систему стромы (ламеллы стромы). Ламеллы гран и стромы наружной стороне мембраны тилакоидов сосредоточены гидрофильные группировки, галакто- и сульфолипидов. Фитольная часть молекулы хлорофилла погружена в глобулу и находится в контакте в гидрофобными группами белков и липидов. Порфириновые ядра хлорофилла в основном локализованы между соприкасающимися мембранами тилакоидов гран.

Внутренняя (цитоплазматическая) мембрана бактерий по структуре сходна с внутренними мембранами хлоропластов и митохондрий. В ней локализованы ферменты дыхательной цепи, активного транспорта; ферменты, участвующие в образовании компонентов мембраны. Преобладающим компонентом бактериальных мембран являются белки: соотношение белок/липид (по массе) равно 3:1. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий по сравнению с цитоплазматической содержит меньшее количество различных фосфолипидов и белков. Обе мембраны различаются по липидному составу. Во внешней мембране находятся белки, образующие поры для проникновения многих низкомолекулярных веществ. Характерным компонентом наружной мембраны является также специфический липополисахарид. Ряд белков наружной мембраны служит рецепторами для фагов.

Мембрана вирусов. Среди вирусов мембранные структуры характерны для содержащих нуклеокапсид, который состоит из белка и нуклеиновой кислоты. Это «ядро» вирусов окружено мембраной (оболочка). Она также состоит из двойного слоя липидов с включенными в него гликопротеинами, расположенными в основном на поверхности мембраны. У ряда вирусов (микровирусы) в мембраны входит 70-80% всех белков, остальные белки содержатся в нуклеокапсиде.

Таким образом, мембраны клеток представляют собой очень сложные структуры; составляющие их молекулярные комплексы образуют упорядоченную двумерную мозаику, что придает поверхности мембран биологическую специфичность.