Позвоночные высокоорганизованные животные их головной мозг. Подтип позвоночные, или черепные

орган, координирующий и регулирующий все жизненные функции организма и контролирующий поведение. Все наши мысли, чувства, ощущения, желания и движения связаны с работой мозга, и если он не функционирует, человек переходит в вегетативное состояние: утрачивается способность к каким-либо действиям, ощущениям или реакциям на внешние воздействия. Данная статья посвящена мозгу человека, более сложному и высокоорганизованному, чем мозг животных. Однако существует значительное сходство в устройстве мозга человека и других млекопитающих, как, впрочем, и большинства видов позвоночных. Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного и спинного мозга. Она связана с различными частями тела периферическими нервами - двигательными и чувствительными.
Головной мозг - симметричная структура, как и большинство других частей тела. При рождении его вес составляет примерно 0,3 кг, тогда как у взрослого он - ок. 1,5 кг. При внешнем осмотре мозга внимание прежде всего привлекают два больших полушария, скрывающие под собой более глубинные образования. Поверхность полушарий покрыта бороздами и извилинами, увеличивающими поверхность коры (наружного слоя мозга). Сзади помещается мозжечок, поверхность которого более тонко изрезана. Ниже больших полушарий расположен ствол мозга, переходящий в спинной мозг. От ствола и спинного мозга отходят нервы, по которым к мозгу стекается информация от внутренних и наружных рецепторов, а в обратном направлении идут сигналы к мышцам и железам. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Внутри мозга различают серое вещество, состоящее преимущественно из тел нервных клеток и образующее кору, и белое вещество - нервные волокна, которые формируют проводящие пути (тракты), связывающие между собой различные отделы мозга, а также образуют нервы, выходящие за пределы ЦНС и идущие к различным органам. Головной и спинной мозг защищены костными футлярами - черепом и позвоночником. Между веществом мозга и костными стенками располагаются три оболочки: наружная - твердая мозговая оболочка, внутренняя - мягкая, а между ними - тонкая паутинная оболочка. Пространство между оболочками заполнено спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью, которая по составу сходна с плазмой крови, вырабатывается во внутримозговых полостях (желудочках мозга) и циркулирует в головном и спинном мозгу, снабжая его питательными веществами и другими необходимыми для жизнедеятельности факторами. Кровоснабжение головного мозга обеспечивают в первую очередь сонные артерии; у основания мозга они разделяются на крупные ветви, идущие к различным его отделам. Хотя вес мозга составляет всего 2,5% веса тела, к нему постоянно, днем и ночью, поступает 20% циркулирующей в организме крови и соответственно кислорода. Энергетические запасы самого мозга крайне невелики, так что он чрезвычайно зависим от снабжения кислородом. Существуют защитные механизмы, способные поддержать мозговой кровоток в случае кровотечения или травмы. Особенностью мозгового кровообращения является также наличие т.н. гематоэнцефалического барьера. Он состоит из нескольких мембран, ограничивающих проницаемость сосудистых стенок и поступление многих соединений из крови в вещество мозга; таким образом, этот барьер выполняет защитные функции. Через него не проникают, например, многие лекарственные вещества.
КЛЕТКИ МОЗГА
Клетки ЦНС называются нейронами; их функция - обработка информации. В мозгу человека от 5 до 20 млрд. нейронов. В состав мозга входят также глиальные клетки, их примерно в 10 раз больше, чем нейронов. Глия заполняет пространство между нейронами, образуя несущий каркас нервной ткани, а также выполняет метаболические и другие функции.

Нейрон, как и все другие клетки, окружен полупроницаемой (плазматической) мембраной. От тела клетки отходят два типа отростков - дендриты и аксоны. У большинства нейронов много ветвящихся дендритов, но лишь один аксон. Дендриты обычно очень короткие, тогда как длина аксона колеблется от нескольких сантиметров до нескольких метров. Тело нейрона содержит ядро и другие органеллы, такие же, как и в других клетках тела.
Нервные импульсы. Передача информации в мозгу, как и нервной системе в целом, осуществляется посредством нервных импульсов. Они распространяются в направлении от тела клетки к концевому отделу аксона, который может ветвиться, образуя множество окончаний, контактирующих с другими нейронами через узкую щель - синапс; передача импульсов через синапс опосредована химическими веществами - нейромедиаторами. Нервный импульс обычно зарождается в дендритах - тонких ветвящихся отростках нейрона, специализирующихся на получении информации от других нейронов и передаче ее телу нейрона. На дендритах и, в меньшем числе, на теле клетки имеются тысячи синапсов; именно через синапсы аксон, несущий информацию от тела нейрона, передает ее дендритам других нейронов. В окончании аксона, которое образует пресинаптическую часть синапса, содержатся маленькие пузырьки с нейромедиатором. Когда импульс достигает пресинаптической мембраны, нейромедиатор из пузырька высвобождается в синаптическую щель. Окончание аксона содержит только один тип нейромедиатора, часто в сочетании с одним или несколькими типами нейромодуляторов (см. ниже Нейрохимия мозга). Нейромедиатор, выделившийся из пресинаптической мембраны аксона, связывается с рецепторами на дендритах постсинаптического нейрона. Мозг использует разнообразные нейромедиаторы, каждый из которых связывается со своим особым рецептором. С рецепторами на дендритах соединены каналы в полупроницаемой постсинаптической мембране, которые контролируют движение ионов через мембрану. В покое нейрон обладает электрическим потенциалом в 70 милливольт (потенциал покоя), при этом внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной. Хотя существуют различные медиаторы, все они оказывают на постсинаптический нейрон либо возбуждающее, либо тормозное действие. Возбуждающее влияние реализуется через усиление потока определенных ионов, главным образом натрия и калия, через мембрану. В результате отрицательный заряд внутренней поверхности уменьшается - происходит деполяризация. Тормозное влияние осуществляется в основном через изменение потока калия и хлоридов, в результате отрицательный заряд внутренней поверхности становится больше, чем в покое, и происходит гиперполяризация. Функция нейрона состоит в интеграции всех воздействий, воспринимаемых через синапсы на его теле и дендритах. Поскольку эти влияния могут быть возбуждающими или тормозными и не совпадать по времени, нейрон должен исчислять общий эффект синаптической активности как функцию времени. Если возбуждающее действие преобладает над тормозным и деполяризация мембраны превышает пороговую величину, происходит активация определенной части мембраны нейрона - в области основания его аксона (аксонного бугорка). Здесь в результате открытия каналов для ионов натрия и калия возникает потенциал действия (нервный импульс). Этот потенциал распространяется далее по аксону к его окончанию со скоростью от 0,1 м/с до 100 м/с (чем толще аксон, тем выше скорость проведения). Когда потенциал действия достигает окончания аксона, активируется еще один тип ионных каналов, зависящий от разности потенциалов, - кальциевые каналы. По ним кальций входит внутрь аксона, что приводит к мобилизации пузырьков с нейромедиатором, которые приближаются к пресинаптической мембране, сливаются с ней и высвобождают нейромедиатор в синапс.
Миелин и глиальные клетки. Многие аксоны покрыты миелиновой оболочкой, которая образована многократно закрученной мембраной глиальных клеток. Миелин состоит преимущественно из липидов, что и придает характерный вид белому веществу головного и спинного мозга. Благодаря миелиновой оболочке скорость проведения потенциала действия по аксону увеличивается, так как ионы могут перемещаться через мембрану аксона лишь в местах, не покрытых миелином, - т.н. перехватах Ранвье. Между перехватами импульсы проводятся по миелиновой оболочке как по электрическому кабелю. Поскольку открытие канала и прохождение по нему ионов занимает какое-то время, устранение постоянного открывания каналов и ограничение их сферы действия небольшими зонами мембраны, не покрытыми миелином, ускоряет проведение импульсов по аксону примерно в 10 раз. Только часть глиальных клеток участвует в формировании миелиновой оболочки нервов (шванновские клетки) или нервных трактов (олигодендроциты). Гораздо более многочисленные глиальные клетки (астроциты, микроглиоциты) выполняют иные функции: образуют несущий каркас нервной ткани, обеспечивают ее метаболические потребности и восстановление после травм и инфекций.
КАК РАБОТАЕТ МОЗГ
Рассмотрим простой пример. Что происходит, когда мы берем в руку карандаш, лежащий на столе? Свет, отраженный от карандаша, фокусируется в глазу хрусталиком и направляется на сетчатку, где возникает изображение карандаша; оно воспринимается соответствующими клетками, от которых сигнал идет в основные чувствительные передающие ядра головного мозга, расположенные в таламусе (зрительном бугре), преимущественно в той его части, которую называют латеральным коленчатым телом. Там активируются многочисленные нейроны, которые реагируют на распределение света и темноты. Аксоны нейронов латерального коленчатого тела идут к первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле больших полушарий. Импульсы, пришедшие из таламуса в эту часть коры, преобразуются в ней в сложную последовательность разрядов корковых нейронов, одни из которых реагируют на границу между карандашом и столом, другие - на углы в изображении карандаша и т.д. Из первичной зрительной коры информация по аксонам поступает в ассоциативную зрительную кору, где происходит распознавание образов, в данном случае карандаша. Распознавание в этой части коры основано на предварительно накопленных знаниях о внешних очертаниях предметов. Планирование движения (т.е. взятия карандаша) происходит, вероятно, в коре лобных долей больших полушарий. В этой же области коры расположены двигательные нейроны, которые отдают команды мышцам руки и пальцев. Приближение руки к карандашу контролируется зрительной системой и интерорецепторами, воспринимающими положение мышц и суставов, информация от которых поступает в ЦНС. Когда мы берем карандаш в руку, рецепторы в кончиках пальцев, воспринимающие давление, сообщают, хорошо ли пальцы обхватили карандаш и каким должно быть усилие, чтобы его удержать. Если мы захотим написать карандашом свое имя, потребуется активация другой хранящейся в мозге информации, обеспечивающей это более сложное движение, а зрительный контроль будет способствовать повышению его точности. На приведенном примере видно, что выполнение довольно простого действия вовлекает обширные области мозга, простирающиеся от коры до подкорковых отделов. При более сложных формах поведения, связанных с речью или мышлением, активируются другие нейронные цепи, охватывающие еще более обширные области мозга.
ОСНОВНЫЕ ЧАСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Головной мозг можно условно разделить на три основные части: передний мозг, ствол мозга и мозжечок. В переднем мозгу выделяют большие полушария, таламус, гипоталамус и гипофиз (одну из важнейших нейроэндокринных желез). Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, моста (варолиева моста) и среднего мозга. Большие полушария - самая большая часть мозга, составляющая у взрослых примерно 70% его веса. В норме полушария симметричны. Они соединены между собой массивным пучком аксонов (мозолистым телом), обеспечивающим обмен информацией.


ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЧЕЛОВЕКА характеризуется высоким развитием больших полушарий; они составляют более двух третей его массы и обеспечивают такие психические функции, как мышление, научение, память. На этом поперечном срезе показаны и другие крупные структуры мозга: мозжечок, продолговатый мозг, мост и средний мозг.

Каждое полушарие состоит из четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. В коре лобных долей содержатся центры, регулирующие двигательную активность, а также, вероятно, центры планирования и предвидения. В коре теменных долей, расположенных позади лобных, находятся зоны телесных ощущений, в том числе осязания и суставно-мышечного чувства. Сбоку к теменной доле примыкает височная, в которой расположены первичная слуховая кора, а также центры речи и других высших функций. Задние отделы мозга занимает затылочная доля, расположенная над мозжечком; ее кора содержит зоны зрительных ощущений.

Области коры, непосредственно не связанные с регуляцией движений или анализом сенсорной информации, именуются ассоциативной корой. В этих специализированных зонах образуются ассоциативные связи между различными областями и отделами мозга и интегрируется поступающая от них информация. Ассоциативная кора обеспечивает такие сложные функции, как научение, память, речь и мышление.
Подкорковые структуры. Ниже коры залегает ряд важных мозговых структур, или ядер, представляющих собой скопление нейронов. К их числу относятся таламус, базальные ганглии и гипоталамус. Таламус - это основное сенсорное передающее ядро; он получает информацию от органов чувств и, в свою очередь, переадресует ее соответствующим отделам сенсорной коры. В нем имеются также неспецифические зоны, которые связаны практически со всей корой и, вероятно, обеспечивают процессы ее активации и поддержания бодрствования и внимания. Базальные ганглии - это совокупность ядер (т.н. скорлупа, бледный шар и хвостатое ядро), которые участвуют в регуляции координированных движений (запускают и прекращают их). Гипоталамус - маленькая область в основании мозга, лежащая под таламусом. Богато снабжаемый кровью, гипоталамус - важный центр, контролирующий гомеостатические функции организма. Он вырабатывает вещества, регулирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза . В гипоталамусе расположены многие ядра, выполняющие специфические функции, такие, как регуляция водного обмена, распределения запасаемого жира, температуры тела, полового поведения, сна и бодрствования. Ствол мозга расположен у основания черепа. Он соединяет спинной мозг с передним мозгом и состоит из продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга. Через средний и промежуточный мозг, как и через весь ствол, проходят двигательные пути, идущие к спинному мозгу, а также некоторые чувствительные пути от спинного мозга к вышележащим отделам головного мозга. Ниже среднего мозга расположен мост, связанный нервными волокнами с мозжечком. Самая нижняя часть ствола - продолговатый мозг - непосредственно переходит в спинной. В продолговатом мозгу расположены центры, регулирующие деятельность сердца и дыхание в зависимости от внешних обстоятельств, а также контролирующие кровяное давление, перистальтику желудка и кишечника. На уровне ствола проводящие пути, связывающие каждое из больших полушарий с мозжечком, перекрещиваются. Поэтому каждое из полушарий управляет противоположной стороной тела и связано с противоположным полушарием мозжечка. Мозжечок расположен под затылочными долями больших полушарий. Через проводящие пути моста он связан с вышележащими отделами мозга. Мозжечок осуществляет регуляцию тонких автоматических движений, координируя активность различных мышечных групп при выполнении стереотипных поведенческих актов; он также постоянно контролирует положение головы, туловища и конечностей, т.е. участвует в поддержании равновесия. Согласно последним данным, мозжечок играет весьма существенную роль в формировании двигательных навыков, способствуя запоминанию последовательности движений.
Другие системы. Лимбическая система - широкая сеть связанных между собой областей мозга, которые регулируют эмоциональные состояния, а также обеспечивают научение и память. К ядрам, образующим лимбическую систему, относятся миндалевидные тела и гиппокамп (входящие в состав височной доли), а также гипоталамус и ядра т.н. прозрачной перегородки (расположенные в подкорковых отделах мозга). Ретикулярная формация - сеть нейронов, протянувшаяся через весь ствол к таламусу и далее связанная с обширными областями коры. Она участвует в регуляции сна и бодрствования, поддерживает активное состояние коры и способствует фокусированию внимания на определенных объектах.
ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
С помощью электродов, размещенных на поверхности головы или введенных в вещество мозга, можно зафиксировать электрическую активность мозга, обусловленную разрядами его клеток. Запись электрической активности мозга с помощью электродов на поверхности головы называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Она не позволяет записать разряд отдельного нейрона. Только в результате синхронизированной активности тысяч или миллионов нейронов появляются заметные колебания (волны) на записываемой кривой.

При постоянной регистрации на ЭЭГ выявляются циклические изменения, отражающие общий уровень активности индивида. В состоянии активного бодрствования ЭЭГ фиксирует низкоамплитудные неритмичные бета-волны. В состоянии расслабленного бодрствования с закрытыми глазами преобладают альфа-волны частотой 7-12 циклов в секунду. О наступлении сна свидетельствует появление высокоамплитудных медленных волн (дельта-волн). В периоды сна со сновидениями на ЭЭГ вновь появляются бета-волны, и на основании ЭЭГ может создаться ложное впечатление, что человек бодрствует (отсюда термин "парадоксальный сон"). Сновидения часто сопровождаются быстрыми движениями глаз (при закрытых веках). Поэтому сон со сновидениями называют также сном с быстрыми движениями глаз . ЭЭГ позволяет диагностировать некоторые заболевания мозга, в частности эпилепсию
Если регистрировать электрическую активность мозга во время действия определенного стимула (зрительного, слухового или тактильного), то можно выявить т.н. вызванные потенциалы - синхронные разряды определенной группы нейронов, возникающие в ответ на специфический внешний стимул. Исследование вызванных потенциалов позволило уточнить локализацию мозговых функций, в частности связать функцию речи с определенными зонами височной и лобной долей. Это исследование помогает также оценить состояние сенсорных систем у больных с нарушением чувствительности.
НЕЙРОХИМИЯ МОЗГА
К числу самых важных нейромедиаторов мозга относятся ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, глутамат, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), эндорфины и энкефалины. Помимо этих хорошо известных веществ, в мозге, вероятно, функционирует большое количество других, пока не изученных. Некоторые нейромедиаторы действуют только в определенных областях мозга. Так, эндорфины и энкефалины обнаружены лишь в путях, проводящих болевые импульсы. Другие медиаторы, такие, как глутамат или ГАМК, более широко распространены.
Действие нейромедиаторов. Как уже отмечалось, нейромедиаторы, воздействуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее проводимость для ионов. Часто это происходит через активацию в постсинаптическом нейроне системы второго "посредника", например циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Действие нейромедиаторов может видоизменяться под влиянием другого класса нейрохимических веществ - пептидных нейромодуляторов. Высвобождаемые пресинаптической мембраной одновременно с медиатором, они обладают способностью усиливать или иным образом изменять эффект медиаторов на постсинаптическую мембрану. Важное значение имеет недавно открытая эндорфин-энкефалиновая система. Энкефалины и эндорфины - небольшие пептиды, которые тормозят проведение болевых импульсов, связываясь с рецепторами в ЦНС, в том числе в высших зонах коры. Это семейство нейромедиаторов подавляет субъективное восприятие боли. Психоактивные средства - вещества, способные специфически связываться с определенными рецепторами в мозгу и вызывать изменение поведения. Выявлено несколько механизмов их действия. Одни влияют на синтез нейромедиаторов, другие - на их накопление и высвобождение из синаптических пузырьков (например, амфетамин вызывает быстрое высвобождение норадреналина). Третий механизм состоит в связывании с рецепторами и имитации действия естественного нейромедиатора, например эффект ЛСД (диэтиламида лизергиновой кислоты) объясняют его способностью связываться с серотониновыми рецепторами. Четвертый тип действия препаратов - блокада рецепторов, т.е. антагонизм с нейромедиаторами. Такие широко используемые антипсихотические средства, как фенотиазины (например, хлорпромазин, или аминазин), блокируют дофаминовые рецепторы и тем самым снижают эффект дофамина на постсинаптические нейроны. Наконец, последний из распространенных механизмов действия - торможение инактивации нейромедиаторов (многие пестициды препятствуют инактивации ацетилхолина). Давно известно, что морфин (очищенный продукт опийного мака) обладает не только выраженным обезболивающим (анальгетическим) действием, но и свойством вызывать эйфорию. Именно поэтому его и используют как наркотик. Действие морфина связано с его способностью связываться с рецепторами эндорфин-энкефалиновой системы человека (см. также НАРКОТИК). Это лишь один из многих примеров того, что химическое вещество иного биологического происхождения (в данном случае растительного) способно влиять на работу мозга животных и человека, взаимодействуя со специфическими нейромедиаторными системами. Другой хорошо известный пример - кураре, получаемое из тропического растения и способное блокировать ацетилхолиновые рецепторы. Индейцы Южной Америки смазывали кураре наконечники стрел, используя его парализующее действие, связанное с блокадой нервно-мышечной передачи.
ИССЛЕДОВАНИЯ МОЗГА
Исследования мозга затруднены по двум основным причинам. Во-первых, к мозгу, надежно защищенному черепом, невозможен прямой доступ. Во-вторых, нейроны мозга не регенерируют, поэтому любое вмешательство может привести к необратимому повреждению. Несмотря на эти трудности, исследования мозга и некоторые формы его лечения (прежде всего нейрохирургическое вмешательство) известны с древних времен. Археологические находки показывают, что уже в древности человек производил трепанацию черепа, чтобы получить доступ к мозгу. Особенно интенсивные исследования мозга проводились в периоды войн, когда можно было наблюдать разнообразные черепно-мозговые травмы. Повреждение мозга в результате ранения на фронте или травмы, полученной в мирное время, - своеобразный аналог эксперимента, при котором разрушают определенные участки мозга. Поскольку это единственно возможная форма "эксперимента" на мозге человека, другим важным методом исследований стали опыты на лабораторных животных. Наблюдая поведенческие или физиологические последствия повреждения определенной мозговой структуры, можно судить о ее функции. Электрическую активность мозга у экспериментальных животных регистрируют с помощью электродов, размещенных на поверхности головы или мозга либо введенных в вещество мозга. Таким образом удается определить активность небольших групп нейронов или отдельных нейронов, а также выявить изменения ионных потоков через мембрану. С помощью стереотаксического прибора, позволяющего ввести электрод в определенную точку мозга, исследуют его малодоступные глубинные отделы. Другой подход состоит в том, что извлекают небольшие участки живой мозговой ткани, после чего ее существование поддерживают в виде среза, помещенного в питательную среду, или же клетки разобщают и изучают в клеточных культурах. В первом случае можно исследовать взаимодействие нейронов, во втором - жизнедеятельность отдельных клеток. При изучении электрической активности отдельных нейронов или их групп в различных областях мозга вначале обычно регистрируют исходную активность, затем определяют эффект того или иного воздействия на функцию клеток. Согласно другому методу, через имплантированный электрод подается электрический импульс, с тем чтобы искусственно активировать ближайшие нейроны. Так можно изучать воздействие определенных зон мозга на другие его области. Этот метод электрической стимуляции оказался полезен при исследовании стволовых активирующих систем, проходящих через средний мозг; к нему прибегают также и при попытках понять, как протекают процессы научения и памяти на синаптическом уровне. Уже сто лет назад стало ясно, что функции левого и правого полушарий различны. Французский хирург П.Брока, наблюдая за больными с нарушением мозгового кровообращения (инсультом), обнаружил, что расстройством речи страдали только больные с повреждением левого полушария. В дальнейшем исследования специализации полушарий были продолжены с помощью иных методов, например регистрации ЭЭГ и вызванных потенциалов. В последние годы для получения изображения (визуализации) мозга используют сложные технологии. Так, компьютерная томография (КТ) произвела революцию в клинической неврологии, позволив получать прижизненное детальное (послойное) изображение структур мозга. Другой метод визуализации - позитронная эмиссионная томография (ПЭТ) - дает картину метаболической активности мозга. В этом случае человеку вводится короткоживущий радиоизотоп, который накапливается в различных отделах мозга, причем тем больше, чем выше их метаболическая активность. С помощью ПЭТ было также показано, что речевые функции у большинства обследованных связаны с левым полушарием. Поскольку мозг работает с использованием огромного числа параллельных структур, ПЭТ дает такую информацию о функциях мозга, которая не может быть получена с помощью одиночных электродов. Как правило, исследования мозга проводятся с применением комплекса методов. Например, американский нейробиолог Р.Сперри с сотрудниками в качестве лечебной процедуры производил перерезку мозолистого тела (пучка аксонов, связывающих оба полушария) у некоторых больных эпилепсией. В последующем у этих больных с "расщепленным" мозгом исследовалась специализация полушарий. Было выявлено, что за речь и другие логические и аналитические функции ответственно преимущественно доминантное (обычно левое) полушарие, тогда как недоминантное полушарие анализирует пространственно-временные параметры внешней среды. Так, оно активируется, когда мы слушаем музыку. Мозаичная картина активности мозга свидетельствует о том, что внутри коры и подкорковых структур существуют многочисленные специализированные области; одновременная активность этих областей подтверждает концепцию мозга как вычислительного устройства с параллельной обработкой данных. С появлением новых методов исследования представления о функциях мозга, вероятно, будут видоизменяться. Применение аппаратов, позволяющих получать "карту" метаболической активности различных отделов мозга, а также использование молекулярно-генетических подходов должны углубить наши знания о протекающих в мозгу процессах.

Млекопитающие - наиболее вы­сокоорганизованный класс позвоноч­ных животных. Они распространены по всему миру и заселяют все жизнен­ные среды: наземную, воздушную, водную и почвенно-грунтовую. Класс включает около 4000 видов. Это теплокровные амниотические животные. Их тело по­крыто волосяным покровом; живо­родящие, детенышей вскармливают молоком. Благодаря исключительно высокому уровню развития цент­ральной нервной системы, и прежде всего коры больших полушарий головного мозга, млекопитающие отличаются весьма сложными формами поведения.

Размеры и форма тела млекопита­ющих весьма разнообразны и зависят от условий обитания и образа жизни. Например, у наземных млекопитаю­щих имеются относительно высокие ноги, расположенные под тулови­щем. Водные млекопитающие имеют обтекаемую рыбообразную форму и конечности, видоизмененные в ласты.

Кожа у млекопитающих относи­тельно толстая и прочная. Как и у всех позвоночных, она состоит из двух слоев: эпидермиса и собственно кожи, или кориума (рис. 41.1). Наружные слои эпидермиса постоянно ороговевают и слущиваются. Возоб­новление эпидермиса происходит за счет деления клеток росткового слоя. Глубокие слои кожи, состоящие из рыхлой соединительной ткани и со­держащие много жира, образуют подкожную клетчатку.

В коже млекопитающих имеются разнообразные ее производные, преимущественно эктодермального про­исхождения: волосы, а также пото­вые, сальные, млечные и другие железы. Волос состоит из стержня, высту­пающего над кожей и погруженного в нее корня. Корень волоса в коже об­разует волосяную луковицу, в дно которой вдается волосяной сосочек, богатый кровеносными сосудами, питающими волос. Волосяная луко­вица окружена волосяным мешочком. Видоизменениями волос явля­ются вибриссы (органы осязания), щетина и иглы. Основу волосяного покрова у многих видов составляют тонкие и короткие пуховые волосы, обусловливающие теплозащитные свойства меха. Между ними распола­гаются толстые и длинные остевые волосы, защищающие кожу от меха­нических повреждений. Сальные железы имеют альвео­лярное строение. Их протоки откры­ваются в волосяные мешочки. Сек­рет сальных желез предохраняет волосы от смачивания водой. Выде­ления трубчатых потовых желез, испаряясь с поверхности кожи, обес­печивают охлаждение тела. Кроме того, с потом выводится некоторое количество солей и мочевина. Одной из уникальных особенностей млеко­питающих является развитие у них млечных желез, которые представ­ляют собой видоизмененные потовые железы. Они выделяют молоко, ко­торым самки вскармливают своих детенышей. У всех млекопитающих, кроме ехидны и утконоса, протоки млечных желез открываются на специальных сосках. Производными кожных покровов млекопитающих служат также раз­личные роговые образования: рога, когти, ногти, копыта и др.



Скелет млекопитающих состоит из черепа, позвоночника, грудной клетки, костей конечностей и их поя­сов. Череп образован толстыми мас­сивными костями и отличается большой мозговой коробкой. Имеется вторичное нёбо, отделяющее рото­вую полость от носоглоточного хода. Череп сочленяется с первым шейным позвонком при помощи двух затылочных мыщелков. Позвоночник разделен на отделы: шейный (7 позвонков), грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки имеют плоские поверхно­сти сочленения, между которыми расположены хрящи. Грудные по­звонки несут ребра, которые вместе с грудиной образуют грудную клетку. В крестцовом отделе позвонки срас­таются, в других отделах они остают­ся свободными. Пояс передних конечностей состо­ит из парных ключиц и лопаток. У животных, конечности которых со­вершают движения в одной плоско­сти, ключицы отсутствуют (лошади, собаки). Пояс задних конечностей об­разован парными подвздошными, се­далищными и лобковыми костями, обычно сросшимися между собой. Конечности построены по принципу пятипалой конечности наземных по­звоночных. В связи с разнообразием условий обитания и характером использования конечностей, они могут видоизменяться. У быстробегающих видов обычно наблюдается сокращение числа пальцев, а иногда и час­тичная редукция передней пары ко­нечностей (тушканчики, кенгуру). У водных зверей конечности, в той или иной мере, редуцированы и пре­вращены в ласты. Мускулатура млекопитающих сильно дифференцирована. Хорошо развиты жевательные и подкожные мышцы. Характерно наличие диафрагмы, которая разделяет грудную и брюшную полости.

Пищеварительная система на­чинается предротовой полостью, рас­положенной между мясистыми губа­ми и зубами, которая имеется только у млекопитающих. Зубы дифференцированы. Различают резцы, клыки и коренные зубы. Количество и форма зубов у каждой группы млекопитаю­щих настолько специфичны, что мо­гут служить диагностическим признаком при установлении принадлежности животного к той или иной группе. Крупный подвижный язык участвует в перемешивании пищи в ротовой полости при жевании, а у некоторых видов ис­пользуется и для захвата пищи. В ротовую полость открываются протоки трех пар крупных слюнных желез. Из ротовой полости через глотку пища попадает в пищевод, а затем в желудок. У разных групп млекопитающих, в связи с пищевой специализацией, желудок имеет раз­личное строение. Особенно сложное строение имеет желудок жвачных животных, которые поедают боль­шое количество трудно переваривае­мого грубого растительного корма. Из желудка пища попадает в кишеч­ник, который включает тонкую, тол­стую и прямую кишки. В двенадцатиперстную кишку (начальный от­дел тонкой кишки) открываются про­токи поджелудочной железы и печени. В тонкой кишке осуществля­ется переваривание белков, жиров и углеводов и происходит всасыва­ние большинства питательных ве­ществ. От начала толстой кишки от­ходит слепая кишка, которая особен­но хорошо развита у травоядных жи­вотных. Толстая кишка переходит в прямую, которая заканчивается анальным отверстием.

Органы дыхания состоят из воз­духоносных путей и легких. Через парные ноздри, хоаны и глотку воздух попадает в гортань. В гортани расположены парные складки слизи­стой оболочки с эластической тка­нью - голосовой аппарат. Трахея разделяется на два бронха, которые, войдя в легкое, делятся на бронхи второго, третьего и тд. поряд­ков, которые переходят в бронхио­лы, заканчивающиеся легочными пузырьками - альвеолами. У млеко­питающих в легких находится от 6 до 260 млн. альвеол, благодаря чему газообмен осуществляется очень интенсивно.

Кровеносная система млекопи­тающих имеет строение, сходное с кровеносной системой птиц. Отличие состоит лишь в том, что из левого желудочка млекопитающих отходит левая, а не правая, как у птиц, дуга аорты. Ее продолжением служит спинная аорта, несущая кровь к органам большей части тела. Венозная кровь направляется к сердцу по пе­редней и задней полым венам. В зад­нюю полую вену, вблизи сердца, от­крывается проток лимфатической системы. Эритроциты млекопитаю­щих не имеют ядер. Органами выделения у млекопи­тающих служат бобовидные парные тазовые почки с расположенными в них многочисленными нефронами.

Головной мозг млекопитающих характеризуется чрезвычайно ин­тенсивным развитием полушарий переднего мозга. Их увеличение свя­зано с разрастанием мозгового веще­ства крыши и образованием новой коры, в которой сосредоточены ассо­циативные центры высшей нерв­ной деятельности. Кора мозга у боль­шинства млекопитающих образует складки, расположенные в виде из­вилин, разделенных бороздами, бла­годаря чему поверхность ее сущест­венно увеличивается. Значительных размеров у млекопитающих дости­гает также мозжечок, особенно его боковые доли, обеспечивающие вы­сокую координацию движений и со­хранение мышечного тонуса. Млеко­питающие имеют 12 пар черепно-мозговых нервов.

Органы чувств у млекопитаю­щих развиты хорошо. Ведущую роль у большинства млекопитающих иг­рает орган обоняния, при помощи ко­торого они ориентируются в окружающей среде. Органы зрения развиты несколько слабее. Аккомодация осуществляется только за счет изменения формы хрусталика. Орган слуха состоит из трех отделов: внутреннего, среднего и наруж­ного уха. В полости среднего уха име­ются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко, по­движно соединенные между собой. Они обеспечивают более совершенную передачу звуковой волны, улав­ливаемой ушной раковиной, к внут­реннему уху. Значительно усложни­лось наружное ухо, состоящее из на­ружного слухового прохода и ушной раковины, которая отсутствует толь­ко у водных и подземных млекопита­ющих (кит, крот).

Размножение млекопитающих имеет ряд прогрессивных особенно­стей. Для них свойственно внутрен­нее оплодотворение, живорождение (кроме клоачных), устройство для потомства специальных убежищ и продолжительная забота о нем, вскармливание детенышей молоком. Мужские половые органы состоят из парных семенников с прилежащи­ми к ним придатками, расположен­ными или в полости тела, или в осо­бой складке кожи - мошонке. Спер­матозоиды образуются в семенниках и выводятся наружу по семяпрово­дам через копулятивный орган. Женские половые органы состоят из парных яичников, расположенных в брюшной полости. Возле них в по­лость тела открываются воронки яй­цеводов, которые ведут в матку, сооб­щающуюся с влагалищем. Созрев­шая в яичнике яйцеклетка выходит в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод, где происходит оплодотво­рение. Оплодотворенное яйцо попа­дает в матку, где и развивается эмбрион. У всех млекопитающих, за иск­лючением однопроходных и боль­шинства сумчатых, обмен веществ зародыша с организмом матери осуществляется посредством специаль­ного органа - плаценты, которая образуется путем срастания ворсинок оболочки плода с разрыхленным эпи­телием матки. После рождения (все высшие млекопитающие живородя­щи) и вскармливания детенышей мо­локом они некоторое время остаются с матерью, которая их воспитывает.

Млекопитающие произошли в конце триасового периода от примитивных зверозубых рептилий. Класс млекопитающих включает два под­класса: подкласс Первозвери, или Клоачные (яйцекладущие), и под­класс Настоящие Звери (живородя­щие), который разделяется на два инфракласса - Сумчатые и Плацентар­ные.

ПОДКЛАСС ПЕРВОЗВЕРИ, ИЛИ КЛОАЧНЫЕ

К подклассу Первозвери относятся наиболее примитивные среди современных млекопитающих животные - утконос и ехидна. Они обитают только в Австралии, Новой Гвинее и Тасмании. Зубы у них от­сутствуют. Передняя часть головы имеет форму «клюва», который по­крыт особого рода кожей, богатой нервами.

Кишечник и мочеполовые органы открываются в клоаку. Размножают­ся эти животные путем откладыва­ния яиц. Сосков у них нет. Млечные железы имеют простое трубчатое строение. Протоки их открываются на особых участках кожи, с которых детеныши слизывают молоко.

ПОДКЛАСС НАСТОЯЩИЕ ЗВЕРИ

В отличие от клоачных (яйцекладущих) млекопитающих представи­тели подкласса Настоящие Звери рождают живых детенышей. У большинства млекопитающих этого под­класса образуется плацента, млеч­ные железы открываются на сосках и отсутствует клоака.

Сумчатые

Сумчатые получили свое назва­ние благодаря наличию выводковой сумки, в которую открываются соски млечных желез. У большинства сум­чатых животных отсутствует пла­цента. Детеныши рождаются очень маленькими и слаборазвитыми и до­нашиваются в выводковой сумке, где они прикрепляются к соску в течение длительного времени (у некоторых до 250 дней). Сосать на первых порах детеныши не могут, и мать впрыскивает им молоко в рот. Обитают сумча­тые главным образом в Австралии и на прилежащих островах, а также в Южной, Центральной и Северной Америке. К ним относятся кенгуру, опоссум, сумчатый волк и др.

Плацентарные, или Высшие звери

К плацентарным относится боль­шинство современных млекопитаю­щих, морфофизиологическая ха­рактеристика которых соответствует описанию класса. В настоящее время существует 17 отрядов плацентарных.

Отряд Насекомоядные включает самых древних и примитивных пла­центарных млекопитающих (ежи, кроты, землеройки и др.). В основ­ном это мелкие зверьки, мордочка которых заканчивается длинным подвижным хоботком. Зубы их заост­рены и слабо дифференцированы на группы. Предков насекомо­ядных считают родоначальниками всех остальных плацентарных.

Отряд Рукокрылые - единствен­ная группа млекопитающих, способ­ных к длительному полету (летучие мыши, летучие собаки и др.). Разме­ры тела до 40 см. Передние конечности превращены в крылья. Кожная летательная пере­понка натянута между 2-5 пальца­ми передней конечности; она охваты­вает также бока тела и хвост. На гру­дине имеется киль, к которому прикрепляются мышцы. Рукокрылые активны только ночью и в сумер­ки. Обладают совершенной эхолока­цией - способны определять поло­жение окружающих предметов, улавливая слуховым аппаратом эхоультразвуковых сигналов, которые генерируют гортанью. Большинство летучих мышей приносят пользу, истребляя вредных насекомых.

Отряд Грызуны - наиболее много­численная группа млекопитающих, включающая около половины их ви­дов мировой фауны. Резцы их силь­но развиты и растут в течение всей жизни. Они покрыты эмалью только спереди, и поэтому задняя часть зуба стачивается сильнее и зуб все время остается острым. Большинство грызунов питается растительной пи­щей. Для многих из них характерна высокая плодовитость. Грызуны иг­рают главную роль среди позвоноч­ных в хранении и распространении возбудителей болезней человека.

Отряд Хищные включает зверей, приспособленных к питанию живот­ной пищей. Они имеют небольшие резцы, хорошо развитые клыки и бугорчатые коренные зубы, обычно с острыми режущими вершинами. Многие хищные - ценные объекты пушного промысла, животноводства и звероводства. Важнейшие семейства: Собачьи, Кошки, Гиены.

Отряд Ластоногие объединяет животных, приспособленных к жиз­ни в воде. Тело их веретенообразное, обтекаемое; пятипалые конечности преобразованы в ласты; хвост корот­кий. Толстый подкожный жировой слой служит ластоногим для тепло­изоляции и как запас питательных веществ. Волосяной покров в той или иной мере редуцирован. Большую часть времени ластоногие проводят в воде. На суше они лишь размножаются, выкармливают молоком детенышей и линяют. Важнейшие семейства: Ушастые тюлени, Моржи, Настоящие тюлени.

Отряд Китообразные - высоко специализированные вторичноводные млекопитающие, приспособлен­ные к постоянной жизни в воде. Это самые крупные животные на Земле: например, длина тела синих китов достигает 33 м, а масса тела 150 т. Тело их - обтекаемой формы с гори­зонтальным двухлопастным хвостом и непропорционально большой голо­вой. Сохранению тепла способству­ет мощный слой подкожного жира. Волосы, кожные железы, задние ко­нечности и таз редуцированы. Передние конечности превращены в ласты. Дыхательное носовое отверстие - дыхало расположено на темени и открывается только в момент выдо­ха-вдоха. Большой объем легких, а также высокое содержание гемогло­бина в крови и миоглобина в мышцах позволяют китам долго (свыше часа) находиться под водой. Из органов чувств наиболее развит слух.

Отряд Парнокопытные объединяет преимущественно крупных расти­тельноядных, у которых 3-й и 4-й пальцы достигают наибольшего развития, так что ось конечности проходит между ними. Конечные фаланги этих пальцев одеты копытами. Остальные пальцы в разной степени редуцирова­ны. Желудок у большинства видов состоит из нескольких отделов..

Отряд Непарнокопытные вклю­чает животных, у которых наиболь­шее развитие получил третий палец. На нем сформировалось копыто, при­способленное для быстрого бега по плотному грунту. Коренные зубы приспособлены для пере­тирания грубой растительной пищи. Отряд включает семейства Тапиры, Носороги и Лошади.

К отряду Приматы относятся вы­сокоорганизованные млекопитаю­щие, в том числе и человек. Для при­матов характерны пятипалые хвата­тельные конечности. Наличие клю­чиц и вращение костей предплечья обеспечивают большую подвижность и разнообразие движений передней конечности. Большой палец подвиж­ен и у многих видов может противо­поставляться остальным пальцам. На концах фаланг пальцев у боль­шинства видов имеются ногти. При передвижении по земле приматы опираются на всю стопу (стопоходя­щие). Глаза у приматов направлены вперед, что обеспечивает стереоско­пическое зрение. Головной мозг от­носительно большой, с развитыми большими полушариями. Приматы, за редким исклю­чением, населяют тропические и субтропические районы. Живут ста­дами и небольшими группами.

Млекопитающие - наиболее важная для человека группа животных. Большинство сельскохозяйственных животных принадлежит к млекопитающим. Млекопитающие (мыши, крысы, кролики и др.) широко испо­льзуются в научных биологических, медицинских и других исследовани­ях. Некоторые млекопитающие слу­жат предметом промысловой охоты (белка, соболь, песец, ондатра, ли­сица и др.). Однако наряду с положи­тельным значением, многие виды млекопитающих наносят ущерб че­ловеку и создают угрозу его здоровью. Так, уничтожая посевы и готовую сельскохозяйственную продукцию, они лишают человека значительной части продовольствия, а как основ­ные резервуары возбудителей природноочаговых болезней человека (чумы, туляремии и др.) способству­ют распространению их среди населения. В настоящее время числен­ность ряда видов млекопитающих (уссурийского тигра, соболя, кулана, сайгака и др.) в результате хозяйст­венной деятельности человека быст­ро сокращается, и поэтому они нуж­даются в защите. Большое значение для сохранения фауны млекопитаю­щих имеет запрещение промысла редких видов животных, сохранение их местообитаний, создание нацио­нальных парков, заповедников и за­казников.

К позвоночным животным относятся высокоорганизованные подвижные хордовые, характеризующиеся активными способами добывания пищи. Хорда у большинства видов замещается позвоночником, развиваются череп и челюсти, обеспечивающие захват и удержание пищи. Появляются парные конечности и их пояса, позволяющие животным перемещаться, активно разыскивая пищу и спасаясь от преследования врагов. Высокий уровень их активности обеспечивается особенностями морфологической и физической организации основных систем органов.

Так, нервная трубка у позвоночных имеет головной и спинной мозг, защищенный костями черепа и позвоночником. Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, — функционирование которых составляет основу приспособительного поведения. Совершенства достигает строение разнообразных органов чувств, позволяющих осуществлять связь между живым организмом и внешней средой.

Повышение уровня обмена веществ у позвоночных осуществляется с помощью дифференцированной пищеварительной системы развитыми мощными пищеварительными железами — печенью и поджелудочной железой, активизирующими процессами пищеварения. Появление второго, легочного круга кровообращения, быстрого кровотока, больших дыхательных поверхностей и замена нефридиальной выделительной системы более совершенно действующими органами — почками, выводящими из организма возросшее количество продуктов распада, — вот те магистральные пути эволюции позвоночных, которые привели их к прогрессивному развитию.

К подтипу черепные или позвоночные относится подавляющее большинство хордовых. Передняя часть нервной трубки у них расширена, образуя головной мозг, который защищен хрящевым или костным черепом . Часть нервной трубки, помещающаяся в туловище и называемая спинным мозгом, заключена вместе с хордой в хрящевой или костный позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. У представителей подтипа появляется орган кровообращения — сердце , лежащее на брюшной стороне тела, а также сложно устроенные почки .

Наконец, для позвоночных характерны хорошо развитые парные конечности (кроме круглоротых) и совершенные органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.). Все это обеспечивает позвоночным высокую подвижность, способность ориентироваться в пространстве, легко находить добычу.

Сравнительная характеристика классов позвоночных
Классы Кожный покров Дыхание Сердце Оплодотворение Яйцеклетки
Рыбы Кожа с большим числом одноклеточных желез, покрыта костными чешуйками Жаберное Двухкамерное, содержит венозную кровь Наружное Мелкие, лишены плотных оболочек
Амфибии (земно-водные) Кожа влажная, с большим количеством многоклеточных слизистых желез Легочное и кожное Трех камерное, содержит смешанную кровь Наружное Мелкие, окружены слизистой оболочкой
Рептилии (пресмы-кающиеся) Кожа сухая, тонкая, без желез, покрыта роговыми чешуйками Легочное То же Внутреннее Наружные, покрыты кожистой оболочкой
Птицы Кожа сухая, тонкая, защищена перьями Легочное Четырехмерное. Правая половина содержит венозную кровь, левая — артериальную Внутреннее Очень крупные, с большим количеством желтка, покрыты известковой скорлупой
Млеко-питающие Кожа толстая, с большим количеством разнообразных желез, защищена волосами Легочное, в акте дыхания принимает участие диафрагма То же Внутреннее Очень мелкие, бедные желтком

Круглоротые

К наиболее примитивным животным подтипа позвоночных относится класс круглоротые . Он объединяет животных, с одной стороны значительно превосходящих бесчерепных, по своей морфофизиологической организации, с другой — показывающих пример отчетливо выраженной специализации.

Аппарат нападения круглоротых на живых рыб, иногда превосходящих их размерами, представляет собой присасывательную воронку — видоизмененную и специализированную ротовую полость. С помощью воронки круглоротые присасываются к жертве, обычно около жаберного аппарата, и легко нарушают его покровы. Сначала высасывают кровь и соки из тканей, а затем просверливают стенки тела жертвы. Особенно опасны для рыб миксины. Хотя они слепы, но находят жертву очень точно и мгновенно к ней присасываются. Сбросить таких страшных наездников рыба не может и погибает.

Пищеварительная система круглоротых примитивна по строению и представляет собой трубку без подразделения на отделы, есть печень и зачаток поджелудочной железы. В кровеносной системе действует двухкамерное сердце — основной двигатель крови. Сердце состоит из предсердия и желудочка. Кровь в сердце венозная, по артериям она поступает к жабрам, где обогащается кислородом, затем по артериальным сосудам движется вдоль тела и поступает в капилляры. Отдав клеткам тела кислород и питательные вещества, забрав углекислый газ, она собирается в вены и вновь продвигается к сердцу. Таким образом, кровеносная система круглоротых замкнутая и имеет один круг кровообращения.

Органами выделения служат почки весьма простого строения.

Центральная нервная система представлена, как и у всех позвоночных, головным и спинным мозгом и отходящими от них нервами. Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга, что типично для всех позвоночных.

В отличие от ланцетника, у многих круглоротых есть глаза, органы слуха, непарная обонятельная ямка. Боковая линия — орган, воспринимающий движение водных потоков — представлена у них в виде ряда ямок.

Таким образом, в целом морфофизиологическая организация круглоротых значительно выше, чем у бесчерепных, но в то же время ниже, чем у рыб.

У круглоротых нет парных плавников, челюстей и жаберных крышек, нет чешуи, типичной для большинства рыб. Вместе с тем круглоротые — связующее эволюционное звено между бесчерепными животными и рыбами, которое сохранила природа до наших дней.

И других живых существ, поэтому его принято выделять в отдельный тип.

Различные млекопитающих отвечают за определенные процессы жизнедеятельности организма. Так, именно в промежуточном отделе головного мозга обрабатывается зрительная информация, поступающая к особи. Кроме того, процесс терморегуляции происходит именно благодаря контролю со стороны данного органа.

Бесперебойная работа эндокринной системы контролируется гипофизом, а вся полученная информация анализируется в среднем отделе мозга.

Для того чтобы сохранялось равновесие млекопитающего, а также баланс двигательной системы в общем, необходима работа мозжечка. А основные системы жизнедеятельности имеют свои центры управления, расположенные в продолговатом мозге.

Организм животного достаточно сложен, и считается, что интеллект его занимает второе место после человеческого. Об этом говорит не только строение головного мозга млекопитающего, но и масса по отношению к массе спинного мозга. Например, у рептилий спинной и головной мозг весят примерно одинаково, тогда как у животного масса головного мозга превышает спинной в три, а то и в пятнадцать раз, в зависимости от вида.

Отдельные зоны головного мозга у одного вида развиваются сильнее, у другого слабее, в зависимости от среды обитания животного. Например, если основное время суток жизни млекопитающего - ночь, то наиболее развито у такого животного зрение. Если речь идет об обитателе водоема либо болота, отмечено, что у такого млекопитающего будут сильно развиты слух и обоняние. Исключением считается кит, у которого система обоняния довольно слаба.

В головном мозге животного расположено 12 пар черепных нервов. Головные нервы млекопитающего отвечают не только за слух, зрение и обоняние, они также принимают непосредственное участие в формировании вегетативной системы.

Учеными доказано, что строение головного мозга млекопитающего формировалось миллионы лет. А прародителями современных животных были зверьки, имеющие охотничий инстинкт, добывающие себе пищу в ночное время с помощью хорошо развитого нюха и зрения. Если сравнивать с современным животным миром, то развитие их находилось примерно в середине между современными млекопитающими и рептилиями. Каким образом происходило формирование головного мозга, исследователям так до конца и не известно. Но именно благодаря такой степени развития, древним животным удалось, значительно видоизменившись, дожить до современных времен, а некоторым - стать незаменимыми помощниками человека.

1. Наркотические вещества, их влияние на жизнедеятельность организма и здоровье потомства

Человечество тысячи лет знакомо с различными нейротропными (психоактивными) веществами, способными влиять на деятельность нервной системы. Эти соединения имеют разную природу и состав, однако в большинстве своем имитируют различные стороны деятельности медиаторов – веществ, передающих в ЦНС сигналы между нейронами в. Основными медиаторами нервной системы являются глутаминовая кислота, гамма-аминомасляная кислота, норадреналин, ацетилхолин (см. также вопрос 1 билета №21).

Можно выделить различные классы нейротропных соединений. Во-первых, это вещества, входящие в состав разрешенных к широкой продаже пищевых продуктов и родственных им товаров; во-вторых, наркотические препараты; в-третьих, нейротропные лекарственные соединения.

В качестве примера психоактивных веществ пищевого происхождения приведем кофеин и сходные с ним соединения, содержащиеся в кофе, какао, шоколаде, чае. Кофеин активизирует работу самых разных нейронов ЦНС и оказывает на нее стимулирующее действие. В эту же группу попадает этиловый спирт (алкоголь), содержащийся в большей или меньшей концентрации в различных напитках. В малых дозах алкоголь действует как стимулятор ЦНС, в больших, напротив, тормозит ее функции. Стимулирующее действие на работу нервной системы оказывает и никотин – главное действующее начало табака.

Проблема состоит в том, что все названные вещества кроме благоприятного действия на ЦНС вызывают значительное количество побочных эффектов. Первый из них – это привыкание, то есть ослабление эффектов при повторных применениях вещества. Это значит, что для достижения того же стимулирующего эффекта через некоторое время человеку приходится выпивать не одну, а две чашечки кофе или выкуривать большее количество сигарет.

При постоянном потреблении развивается зависимость человека от психоактивного вещества, т.е. ЦНС, приняв в расчет постоянное введение некоторого нейротропного соединения извне, снижает синтез (активность) того медиатора, эффекты которого «подменяет» данное соединение. Это, в свою очередь, приводит к тому, что без стимулятора нервная система уже не выходит на нормальный уровень активности, без дозы алкоголя уже не удается «успокоить нервы» и т.п.

Наконец, возникает много нарушений в деятельности других систем организма: кофеин может вызвать перевозбуждение сердца и рост кровяного давления, курение «сжигает» мерцательный эпителий воздухоносных путей и повышает риск раковых заболеваний. Но особенно много осложнений вызывает регулярное и неумеренное потребление алкоголя. В силу особенностей окисления в организме этилового спирта в ходе этого процесса образуется ряд промежуточных соединений, отравляющих многие органы и разрушительно действующих как на ЦНС, так и на сердце, печень, эндокринную систему. Возникшая стойкая зависимость от приема этилового спирта называется алкоголизмом и нередко приводит к полной деградации человека.

Наркотические препараты (кокаин, героин и др.) обладают всеми вышеописанными свойствами, но в значительно более яркой форме: эти вещества действуют в очень небольших количествах, их эффекты резко изменяют состояние ЦНС, а привыкание и зависимость вырабатываются быстро (после нескольких применений). Наркотические препараты запрещены к продаже, и их распространение является уголовно наказуемым.

2. Млекопитающие – высокоорганизованные позвоночные. Их приспособление к жизни в разных средах обитания

Млекопитающие – самый высокоорганизованный класс позвоночных животных. Млекопитающие распространены на всех материках, кроме Антарктиды, многие из них живут в воде, почве, способны к полету.

Тело млекопитающих покрыто волосами или шерстью. Их кожа относительно толстая, в ней много желез: потовых, сальных, у многих – пахучих. Детенышей млекопитающие выкармливают молоком – секретом молочных желез, являющихся видоизменением потовых желез.

Скелет состоит из позвоночника, черепа, поясов конечностей и костей конечностей. Позвоночник состоит из шейного (7 позвонков), грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. К позвонкам грудного отдела полуподвижно присоединены ребра, образующие вместе с грудиной грудную клетку. Череп отличается большой мозговой коробкой. У млекопитающих появляется твердое костное небо, отделяющее носовой проход от полости рта. Зубы подразделяются на резцы, клыки и коренные. Пояс передних конечностей образован парными лопатками и ключицами. Пояс задних конечностей состоит из трех пар сросшихся костей, соединенных с крестцом. Скелет передних конечностей состоит из плечевой кости, двух костей предплечья и кисти с фалангами пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедренной кости, двух костей голени и стопы с фалангами пальцев.

Мускулатура развита очень хорошо. Особая мускульная стенка – диафрагма – разделяет полость тела на грудную и брюшную. Хорошо развиты жевательные мышцы.

Пищеварительная система разделена на несколько отделов. Ротовое отверстие окружено губами. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, хорошо развит язык, который является органом вкуса и служит для перемешивания и глотания пищи. Из ротовой полости пища поступает в глотку, затем в пищевод, желудок и кишечник, оканчивающийся анальным отверстием. В кишечник открываются протоки поджелудочной железы и печени.

При дыхании воздух через носовую полость, гортань, трахею и бронхи попадает в легкие, состоящие из массы легочных пузырьков, оплетенных капиллярами малого круга кровообращения. Вдох и выдох происходят соответственно при расширении и сужении грудной клетки.

Основа кровеносной системы – сердце, оно состоит из четырех камер и кровь в нем не смешивается. Два круга кровообращения.

Выделительная система представлена двумя тазовыми почками, моча по мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу отдельным отверстием.

У млекопитающих постоянная температура тела (37–40 °С). Терморегуляция обеспечивается наличием волосяного покрова, подкожного жира, потовых желез.

Нервная система у млекопитающих развита очень хорошо. Головной мозг относительно размеров тела гораздо больше, чем у пресмыкающихся и птиц. Хорошо развиты мозжечок и большие полушария, покрытые корой. У многих животных (хищные, китообразные, приматы) кора мозга складчатая. У млекопитающих прекрасно развиты органы чувств, особенно хорошо развиты обоняние, слух, зрение. У них появилось наружное ухо, раковина которого усиливает остроту слуха.

Млекопитающие делятся на три подкласса. Представители первого из них – Яйцекладущие (ехидна, утконос) – откладывают яйца. Представители второго подкласса – Сумчатые (кенгуру, сумчатый медведь) – рождают маленьких детенышей после очень короткого срока беременности и донашивают их в специальной сумке, куда открываются млечные железы с двумя сосками. У представителей третьего подкласса – Плацентарных – зародыш развивается в особом органе – матке, и организм зародыша соединен с организмом матери посредством совместного органа – плаценты.

Плацентарные млекопитающие делятся на несколько отрядов.

Отряд Насекомоядные (кроты, ежи, землеройки, выхухоли). Представители имеют непостоянную температуру тела, одинаковые зубы.

Отряд Рукокрылые (летучие мыши, крыланы). Представители хорошо летают с помощью кожистой перепонки между пальцами, боками тела, задними конечностями и хвостом. У них есть киль, как у птиц. Имеют тонкий слух, способны к эхолокации.

Отряд Грызуны (мыши, крысы). Представители в основном растительноядные. У них хорошо развиты резцы.

Отряд Зайцеобразные (зайцы, кролики, пищухи). Передние конечности 5-, задние 4-палые. В верхней челюсти две пары резцов; более крупные – передние, растут постоянно; всегда острый режущий край.

Отряд Хищные (волчьи, кошачьи). Представители питаются животной пищей. У них всегда хорошо развиты клыки. Ключицы отсутствуют.

Отряд Ластоногие (тюлени, моржи, котики). Морские хищники. Представители имеют обтекаемое тело, толстый слой жира. Передние конечности превратились в ласты. Волосяной покров короткий. Ушные проходы и ноздри при нырянии закрываются. Размножаются на суше.

Отряд Сирены (ламантины, дюгони). Передние конечности в виде ластов, задние отсутствуют. Ушных раковин и волосяного покрова нет. Растительноядные.

Отряд Китообразные (киты, кашалоты, дельфины). Живут и размножаются только в воде. Волосяной покров утрачен. Имеют толстый слой жира. Питаются животной пищей. Хорошо развиты легкие.

Отряд Парнокопытные (олени, коровы, козы, кабаны, бегемоты). У представителей четное число пальцев, обычно с копытами. Чаще они опираются на два пальца. Ключиц нет. У жвачных (олени, корова, козы) желудок состоит из четырех отделов; съеденная трава через некоторое время отрыгивается и пережевывается коренными зубами и потом опять проглатывается. У большинства жвачных есть рога. У нежвачных парнокопытных пища проглатывается и переваривается без отрыгивания. Так питаются кабаны, бегемоты.

Отряд Мозоленогие (верблюды, ламы). Иногда включают как подотряд в отряд Парнокопытных. На ступнях подушкообразные, мозолистые утолщения.

Отряд Непарнокопытные (лошади, зебры, ослы, носороги). Представители имеют 1 или 3 пальца на конечностях, обычно с копытами. Лучше всего развит третий палец. Ключиц нет. Желудок один, очень хорошо развит слепой отросток, в котором происходит бактериальное переваривание растительной пищи.

Отряд Хоботные (индийский и африканский слоны). Представители имеют хобот – разросшийся нос, слившийся с верхней губой. Имеют бивни – видоизмененные резцы.

Отряд Приматы (лемуры, обезьяны, люди). Представители имеют пятипалые хватательные конечности. Большой палец может быть противопоставлен остальным четырем: это позволяет надежно захватывать предметы. Вместо когтей у приматов имеются плоские ногти. Глаза сближены и направлены вперед, поэтому хорошо развито бинокулярное зрение, что дает возможность точно определять расстояние до предметов. У приматов хорошо развит мозг, имеющий складчатую кору больших полушарий.

Из перечисления особенностей строения млекопитающих видно, что их различные группы приспособились к жизни в различных средах, освоили самые разнообразные пищевые базы. Все это доказывает то, что млекопитающие – самая высокоорганизованная группа позвоночных животных.