Вопрос 1.
Скелет выполняет следующие функции:
1) опорную - для всех других систем и органов;
2) двигательную - обеспечивает передвижение тела и его частей в пространстве;
3) защитную - предохраняет от внешних воздействий органы грудной и брюшной полости, мозг, нервы, сосуды.

Вопрос 2.
Различают два типа скелета – наружный и внутренний. Наружный скелет имеют некоторые простейшие, многие моллюски, членистоногие – это раковины улиток, мидий, устриц, твёрдые панцири раков, крабов, лёгки, но прочные хитиновые покрытия насекомых. Внутренний скелет имеют беспозвоночные радиолярии, головоногие моллюски и позвоночные.

Вопрос 3.
Тело моллюсков обычно заключено в раковину. Раковина может состоять из двух створок или быть другой формы в виде колпачка, завитка, спирали и т.д. Раковина образована двумя слоями - наружным, органическим, и внутренним - из углекислого кальция. Известковый слой подразделяется на два слоя: за органическим залегает фарфоровидный слой, образованный призматическими кристаллами карбоната кальция, а под ним - перламутровый, кристаллы которого имеют форму тонких пластинок, на которых происходит интерференция света.
Раковина представляет собой наружный твердый скелет.

Вопрос 4.
Тело и конечности насекомых имеют хитинизированный покров - кутикулу, который является наружным скелетом. Кутикула многих насекомых снабжена большим количеством волосков, выполняющих функцию осязания.

Вопрос 5.
Простейшие могут образовывать наружные скелеты в виде раковинок или панцирей (фораминиферы, радиолярии, панцирный жгутиконосец), а также внутренние скелеты разнообразной формы. Главная функция скелета простейших, защитная.

Вопрос 6.
Наличие твердых покровов у членистоногих препятствует непрерывному росту животных. Поэтому рост и развитие членистоногих сопровождаются периодическими линьками. Старая кутикула сбрасывается, и, пока новая не затвердеет, животное растет.

Вопрос 7.
У позвоночных внутренний скелет, основным осевым элементом которого является хорда. У позвоночных внутренний скелет состоит из трёх отделов – скелета головы, скелета туловища и скелета конечностей. Внутренний скелет имеют позвоночные (рыбы земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие).

Вопрос 8.
Растения то же имеют опорные структуры, с помощью которых они выносят листья к солнцу и поддерживают их в таком положении, чтобы листовые пластинки как можно лучше освещались солнечным светом. У древесных растений основной опорой служит механическая ткань. Выделяют три типа механических тканей:
1) колленхима образована из живых клеток разнообразной формы. Они встречаются в молодых стеблях растений и листьях;
2) волокна представлены мертвыми вытянутыми клетками с равномерно утолщенными оболочками. Волокна входят в состав древесины и луба. Примером лубяных неодревесневших волокон служит лен;
3) каменистые клетки имеют неправильную форму и сильно утолщенные одревесневшие оболочки. Эти клетки образуют скорлупу орехов, косточки костянок и т.д. Каменистые клетки находятся в мякоти плодов груши и айвы.
В сочетании с другими тканями механическая ткань формирует своеобразный «скелет» растения, особенно развитый в стебле. Здесь она часто образует некое подобие цилиндра, проходящего внутри стебля, или располагается вдоль него отдельными тяжами, обеспечивая прочность стебля на изгиб. В корне напротив механическая ткань сосредоточена в центре, повышая сопротивление корня на разрыв. Механическую рол играет также древесина, даже после отмирания клетки древесины продолжают выполнять опорную функцию.

В процессе эволюции животные осваивали всё новые и новые территории, виды пищи, приспосабливались к изменившимся условиям жизни. Эволюция постепенно меняла облик животных. Для того чтобы выжить, необходимо было активнее искать пищу, лучше прятаться или защищаться от врагов, перемещаться быстрее. Изменяясь вместе с организмом, опорно-двигательная система должна была обеспечивать все эти эволюционные изменения. Самые примитивные простейшие не имеют опорных структур, медленно передвигаются, перетекая с помощью ложноножек и постоянно меняя форму.

Первая появившаяся опорная структура - оболочка клетки . Она не только отграничила организм от внешней среды, но и позволила повысить скорость перемещения за счёт жгутиков и ресничек. Многоклеточные животные имеют большое разнообразие опорных структур и приспособлений для движения. Появление наружного скелета повысило скорость передвижения за счёт развития специализированных групп мышц. Внутренний скелет растёт вместе с животным и позволяет достигать рекордных скоростей. У всех хордовых внутренний скелет. Несмотря на значительные различия в строении опорно-двигательных структур у разных животных, их скелеты выполняют сходные функции: опоры, защиты внутренних органов, перемещения тела в пространстве. Движения позвоночных осуществляется за счёт мышц конечностей, которые осуществляют такие виды движения, как бег, прыжки, плавание, полёт, лазание и т.д.

Скелет и мышцы

Опорно-двигательная система представлена костями, мышцами, сухожилиями, связками и другими соединительнотканными элементами. Скелет определяет форму тела и вместе с мускулатурой защищает внутренние органы от всевозможных повреждений. Благодаря соединениям кости могут перемещаться друг относительно друга. Движение костей происходит в результате сокращения мышц, которые к ним прикрепляются. В этом случае скелет представляет собой пассивную часть двигательного аппарата, выполняющую механическую функцию. Скелет состоит из плотных тканей и защищает внутренние органы и мозг, образуя для них естественные костные вместилища.

Кроме механических функций, костная система выполняет ряд биологических функций. В костях содержится основной запас минеральных веществ, которые используются организмом по мере надобности. В костях находится красный костный мозг, вырабатывающий форменные элементы крови.

В состав скелета человека входят в общей сложности 206 костей - 85 парных и 36 непарных.

Строение костей

Химический состав костей

Все кости состоят из органических и неорганических (минеральных) веществ и воды, масса которой достигает 20% массы костей. Органическое вещество костей - оссеин - обладает эластичными свойствами и придаёт костям упругость. Минеральные вещества - соли углекислого, фосфорнокислого кальция - придают костям твёрдость. Высокая прочность костей обеспечивается сочетанием упругости оссеина и твёрдости минерального вещества костной ткани.

Макроскопическое строение кости

Снаружи все кости покрыты тонкой и плотной плёнкой из соединительной ткани - надкостницей . Только головки длинных костей не имеют надкостницы, но они покрыты хрящом. В надкостнице имеется много кровеносных сосудов и нервов. Она обеспечивает питание костной ткани и принимает участие в росте кости в толщину. Благодаря надкостнице срастаются переломленные кости.

Разные кости имеют неодинаковое строение. Длинная кость имеет вид трубки, стенки которой состоят из плотного вещества. Такое трубчатое строение длинных костей придаёт им прочность и лёгкость. В полостях трубчатых костей находится жёлтый костный мозг - богатая жиром рыхлая соединительная ткань.

Концы длинных костей содержат губчатое костное вещество . Оно также состоит из костных пластинок, образующих множество перекрещенных перегородок. В местах, где кость подвержена наибольшей механической нагрузке, количество этих перегородок самое высокое. В губчатом веществе находится красный костный мозг , клетки которого дают начало клеткам крови. Короткие и плоские кости тоже имеют губчатое строение, только с наружи они покрыты слоем плотинного вещества. Губчатое строение придаёт костям прочность и лёгкость.

Микроскопическое строение кости

Костная ткань относится к соединительной ткани и имеет много межклеточного вещества, состоящего из оссеина и минеральных солей.

Это вещество образует костные пластинки, расположенные концентрически вокруг микроскопических канальцев, идущих вдоль кости и содержащих кровеносные сосуды и нервы. Костные клетки, а следовательно, и кость - это живая ткань; она получает питательные вещества с кровью, в ней протекает обмен веществ и могут происходить структурные изменения.

Типы костей

Строение костей определено процессом длительного исторического развития, в течение которого организм наших предков изменялся под влиянием окружающей среды и приспосабливался путём естественного отбора к условиям существования.

В зависимости от формы различают трубчатые, губчатые, плоские и смешанные кости.

Трубчатые кости находятся в органах, которые совершают быстрые и обширные движения. Среди трубчатых костей есть длинные кости (плечевая, бедренная) и короткие (фаланги пальцев).

В трубчатых костях различают среднюю часть - тело и два конца - головки. Внутри длинных трубчатых костей имеется полость, заполненная жёлтым костным мозгом. Трубчатое строение обуславливает нужную для организма крепость костей при затрате на них наименьшего количества материала. В период роста кости между телом и головкой трубчатых костей находится хрящ, благодаря которому осуществляется рост кости в длину.

Плоские кости ограничивают полости, внутри которых помещаются органы (кости черепа), или служат поверхностями для прикрепления мышц (лопатка). Плоские кости, подобно коротким трубчатым костям, преимущественно состоят их губчатого вещества. Концы длинных трубчатых костей, а также короткие трубчатые и плоские кости полостей не имеют.

Губчатые кости построены преимущественно из губчатого вещества, покрытого тонким слоем компактного. Среди них различают длинные губчатые кости (грудина, рёбра) и короткие (позвонки, запястье, предплюсна).

К смешанным костям относятся кости, слагающиеся из нескольких частей, имеющих разное строение и функцию (височная кость).

Выступы, гребни, шероховатости на кости - это места прикрепления к костям мышцы. Чем лучше они выражены, тем сильнее развиты прикрепляющиеся к костям мышцы.

Скелет человека.

Скелет человека и большинства млекопитающих имеет одинаковый тип строения, состоит из тех же отделов и костей. Но человек отличается от всех животных способностью к труду и разумом. Это наложило существенный отпечаток и на строение скелета. В частности, объём полости черепа у человека намного больше, чем у любого животного, которое имеет тело такого же размера. Размер лицевого отдела черепа человека меньше, чем мозгового, а у животных, наоборот, он значительно больше. Это связано с тем, что у животных челюсти являются органом защиты и добывания пищи и поэтому хорошо развиты, а объём головного мозга меньше, чем у человека.

Изгибы позвоночника, связанные с перемещение центра тяжести вследствие вертикального положения тела, способствуют сохранению человеком равновесия и смягчают толчки. У животных таких изгибов нет.

Грудная клетка человека сжата спереди назад и приближена к позвоночнику. У животных она сжата с боков и вытянута к низу.

Широкий и массивный тазовый пояс человека имеет вид чаши, поддерживает органы брюшной полости и переносит массу тела на нижние конечности. У животных масса тела равномерно распределена между четырьмя конечностями и тазовый пояс длинный и узкий.

Кости нижних конечностей человека заметно толще, чем верхние. У животных нет значительной разницы в строении костей передних и задних конечностей. Большая подвижность передних конечностей, особенно пальцев рук, даёт возможность человеку выполнять руками разнообразные движения и виды работ.

Скелет туловища осевой скелет

Скелет туловища включает позвоночник, состоящий из пяти отделов, а грудные позвонки, рёбра и грудина образуют грудную клетку (см. таблицу).

Череп

В черепе различают мозговой и лицевой отделы. В мозговом отделе черепа - черепной коробке - находится головной мозг, она защищает головной мозг от ударов и т.п. Черепная коробка состоит из неподвижно соединённых плоских костей: лобной, двух теменных, двух височных, затылочной и основной. Затылочная кость соединяется с первым позвонком позвоночника с помощью эллипсовидного сустава, который обеспечивает наклон головы вперёд и в сторону. Вращается голова вместе с первым шейным позвонком благодаря соединению между первым и вторым шейными позвонками. В затылочной кости есть отверстие, через которое головной мозг соединяется со спинным. Дно черепной коробки образовано основной костью с многочисленными отверстиями для нервов и кровеносных сосудов.

Лицевой отдел черепа образует шесть парных костей - верхняя челюсть, скуловая, носовая, нёбная, нижняя носовая раковина, а также три непарные кости - нижняя челюсть, сошник и подъязычная кость. Нижнечелюстная кость - единственная кость черепа, подвижно соединённая с височными костями. Все кости черепа (за исключением нижней челюсти), соединены неподвижно, что обусловлено защитной функцией.

Строение лицевого черепа у человека определено процессом «очеловечивания» обезьяны, т.е. ведущей ролью труда, частичным перенесением хватательной функции с челюстей на руки, ставшими органами труда, развитием членораздельной речи, употреблением искусственно приготавливаемой пищи, облегчающей работу жевательного аппарата. Мозговой череп развивается параллельно с развитием головного мозга и органов чувств. В связи с увеличением объёма мозга увеличился объём черепной коробки: у человека он составляет около 1500 см 2 .

Скелет туловища

Скелет туловища состоит из позвоночника и грудной клетки. Позвоночник - основа скелета. Он состоит из 33–34 позвонков, между которыми находятся хрящевые прокладки - диски, что придает позвоночнику гибкость.

Позвоночный столб человека образует четыре изгиба. В шейном и поясничном отделах позвоночника они обращены выпуклостью вперёд, в грудном и крестцовом - назад. В индивидуальном развитии человека изгибы появляются постепенно, у новорождённого позвоночник почти прямой. Сначала образуется шейный изгиб (когда ребёнок начинает держать голову прямо), затем грудной (когда ребёнок начинает сидеть). Появление поясничного и крестцового изгибов связано с поддержанием равновесия при вертикальном положении тела (когда ребёнок начинает стоять и ходить). Эти изгибы имеют важное физиологическое значение - увеличивают размеры грудной и тазовой полостей; облегчают сохранение телом равновесия; смягчают толчки при ходьбе, прыжках, беге.

При помощи межпозвоночных хрящей и связок позвоночник образует гибкий и эластичный столб, обладающий подвижностью. Она не одинакова в разных отделах позвоночника. Большей подвижностью обладают шейные и поясничные отделы позвоночника, менее подвижен грудной отдел, так как соединён с рёбрами. Крестец совершенно неподвижен.

В позвоночнике выделяют пять отделов (см. схему «Отделы позвоночника»). Размеры тел позвонков увеличиваются от шейных к поясничным в связи с большей нагрузкой на нижележащие позвонки. Каждый из позвонков состоит из тела, костной дуги и нескольких отростков, к которым прикреплены мышцы. Между телом позвонка и дугой есть отверстие. Отверстия всех позвонков образуют позвоночный канал , в котором расположен спинной мозг.

Грудная клетка образована грудиной, двенадцатью парами рёбер и грудными позвонками. Она служит вместилищем для важных внутренних органов: сердца, лёгких, трахеи, пищевода, крупных сосудов и нервов. Принимает участие в дыхательных движениях благодаря ритмичному поднятию и опусканию рёбер.

У человека в связи с переходом к прямохождению и рука освобождается от функции передвижения и становится органом труда, вследствие этого грудная клетка испытывает тягу прикрепляющихся мышц верхних конечностей; внутренности давят не на переднюю стенку, а на нижнюю, образованную диафрагмой. Это приводит к тому, что грудная клетка становится плоской и широкой.

Скелет верхней конечности

Скелет верхних конечностей состоит из плечевого пояса (лопатка и ключица) и свободной верхней конечности. Лопатка представляет собой плоскую треугольную кость, прилегающую к задней поверхности грудной клетки. Ключица имеет изогнутую форму, напоминающую латинскую букву S. Её значение в организме человека заключается в том, что она отставляет плечевой сустав на некоторое расстояние от грудной клетки, обеспечивая большую свободу движений конечности.

К костям свободной верхней конечности принадлежат плечевая кость, кости предплечья (лучевая и локтевая) и кости кисти (кости запястья, кости пястья и фаланги пальцев).

Предплечье представлено двумя костями - локтевой и лучевой. За счет этого оно способно не только к сгибанию и разгибанию, но и пронации - поворотам вовнутрь и наружу. Локтевая кость в верхней части предплечья имеет вырезку, соединяющуюся с блоком плечевой кости. Лучевая кость соединяется с головкой плечевой кости. В нижней части наиболее массивный конец имеет лучевая кость. Именно она при помощи суставной поверхности вместе с костями запястья принимает участие в формировании лучезапястного сустава. Напротив, конец локтевой кости здесь тонкий, он имеет боковую суставную поверхность, при помощи которой соединяется с лучевой костью и может вращаться вокруг нее.

Кисть - это дистальная часть верхней конечности, скелет которой составляют кости запястья, пястья и фаланги. Запястье состоит из восьми коротких губчатых костей, расположенных в два ряда, по четыре в каждом ряду.

Скелет руки

Рука - верхняя или передняя конечность человека и обезьян, для которой прежде считалось характерной особенностью способность противопоставлять большой палец всем остальным.

Анатомическое строение руки достаточно простое. Рука прикрепляется к туловищу посредством костей плечевого пояса, суставов и мышц. Состоит из 3-х частей: плеча, предплечья и кисти. Плечевой пояс является самым мощным. Сгибание рук в локте дает рукам большую подвижность, увеличивая их амплитуду и функциональность. Кисть состоит из множества подвижных суставов, именно благодаря им человек может щелкать по клавиатуре компьютера или мобильного телефона, показывать пальцем в нужном направлении, нести сумку, рисовать и т.д.

Плечи и кисти соединяются посредством плечевых костей, локтевой и лучевой костей. Все три кости между собой соединяются с помощью суставов. В локтевом суставе руку можно сгибать и разгибать. Обе кости предплечья соединяются подвижно, поэтому во время движения в суставах лучевая кость вращается вокруг локтевой кости. Кисть можно повернуть на 180 градусов.

Скелет нижних конечностей

Скелет нижней конечности состоит из тазового пояса и свободной нижней конечности. В состав тазового пояса входят две тазовые кости, сочленённые сзади с крестцом. Тазовая кость образована слиянием трёх костей: подвздошной, седалищной и лобковой. Сложное строение этой кости обусловлено рядом выполняемых ею функций. Соединяясь с бедром и крестцом, перенося тяжесть тела на нижние конечности, она выполняет функцию движения и опоры, а также защитную функцию. В связи с вертикальным положением тела человека скелет таза у него относительно шире и массивнее, чем у животных, так как поддерживает лежащие над ним органы.

К костям свободной нижней конечности относятся бедро, голень (большая и малая берцовые кости) и стопа.

Скелет стопы образован костями предплюсны, плюсны и фалангами пальцев. Стопа человека отличается от стопы животного сводчатой формой. Свод смягчает толчки, получаемые телом при ходьбе. В стопе слабо развиты пальцы, за исключением большого, так как она утратила свою хватательную функцию. Предплюсна, наоборот, развита сильно, особенно велика в ней пяточная кость. Эти все особенности стопы тесно связаны с вертикальным положением человеческого тела.

Прямохождение человека привело к тому, что различие в строении верхних и нижних конечностей стало значительно большим. Ноги человека гораздо длиннее рук, а кости их массивнее.

Соединения костей

В скелете человека имеется три типа соединения костей: неподвижное, полуподвижное и подвижное. Неподвижный тип соединения - это соединение вследствие сращения костей (тазовые кости) или образования швов (кости черепа). Это сращение является приспособлением к несению большой нагрузки, испытываемой крестцом человека в виду вертикального положения туловища.

Полуподвижное соединение осуществляется при помощи хрящей. Так соединены между собой тела позвонков, что способствует наклону позвоночника в разные стороны; рёбра с грудной костью, что обеспечивает движение грудной клетки при дыхании.

Подвижное соединение, или сустав , - это наиболее распространённая и вместе с тем сложная форма соединения костей. Конец одной из костей, образующих сустав, выпуклый (головка сустава), а конец другой - вогнутый (суставная впадина). Форма головки и впадины соответствуют друг другу и движениям, осуществляемыми в суставе.

Суставная поверхность сочленяющихся костей покрыты белым блестящим суставным хрящом. Гладкая поверхность суставных хрящей облегчает движение, а их эластичность смягчает толчки и сотрясения, испытываемые суставом. Обычно суставная поверхность у одной кости, образующей сустав, выпуклая и называется головкой, у другой - вогнутая и называется впадиной. Благодаря этому соединяющиеся кости плотно прилегают друг к другу.

Суставная сумка натянута между сочленяющимися костями, образуя герметически замкнутую полость сустава. Суставная сумка состоит из двух слоёв. Наружный слой переходит в надкостницу, внутренний выделяет в полость сустава жидкость, которая играет роль смазки, обеспечивая свободное скольжение суставных поверхностей.

Особенности скелета человека, связанные с трудовой деятельностью и прямохождением

Трудовая деятельность

Тело современного человека хорошо приспособлено к трудовой деятельности и прямохождению. Прямохождение является приспособлением к важнейшей черте человеческой жизнедеятельности - труду. Именно он проводит резкую грань между человеком и высшими животными. Труд оказал прямое воздействие на строение и функции руки, которая стала влиять на остальной организм. Первоначальное развитие прямохождения и возникновение трудовой деятельности повлекло за собой дальнейшее изменение всего человеческого организма. Ведущая роль труда способствовала, частичное перенесение хватательной функции с челюстей на руки (в дальнейшем ставшие органами труда), развитием человеческой речи, употреблением искусственно приготовленной пищи (облегчает работу жевательного аппарата). Мозговой отдел черепа развивается параллельно с развитием головного мозга и органов чувств. В связи с этим увеличивается объём черепной коробки (у человека - 1 500 см 3 , у человекообразных обезьян - 400–500 см 3).

Прямохождение

С развитием двуногой походки связана значительная часть признаков присущих для скелета человека:

• опорная стопа с сильно развитым, мощным большим пальцем;
• кисть с очень развитым большим пальцем;
• форма позвоночника с его четырьмя изгибами.

Форма позвоночника выработалась благодаря пружинистого приспособления к ходьбе на двух ногах, что обеспечивает плавность движений туловища, оберегает его от повреждений при резких движениях и прыжках. Туловище в грудном отделе уплощенное, что приводит к сжатости грудной клетки спереди назад. Нижние конечности тоже претерпели изменения в связи с прямохождением - широко расставленные тазобедренные суставы придают устойчивость телу. В ходе эволюции произошло перераспределение тяжести тела: центр тяжести переместился вниз и занял положение на уровне 2–3 крестцового позвонка. У человека очень широк таз, а ноги сильно расставлены, это даёт возможность телу быть устойчивым при передвижении и стоянии.

Кроме позвоночника с изогнутой формой, пяти позвонков в составе крестца, сжатой грудной клетки можно отметить удлинение лопатки и расширенный таз. Всё это повлекло за собой:

• сильное развитие таза в ширину;
• скрепление таза с крестцом;
• мощное развитие и особый способ укрепления мышц и связок в тазобедренной области.

Переход предков человека к прямохождению повлёк за собой развитие пропорций тела человека, отличающих его от обезьян. Так для человека характерны более короткие верхние конечности.

Прямохождение и труд привели к образованию асимметрии тела человека. Правая и левая половины человеческого тела не симметричны по форме и строению. Ярким примером этому является рука человека. Большинство людей являются правшами, а левшей около 2–5%.

Развитие прямохождения, сопровождающее переход наших предков к проживанию на открытой местности, привело к значительным изменениям скелета и всего организма в целом.

Позвоночных считают высшим подтипом типа Хордовые. В то время как оболочников и бесчерепных - низшими хордовыми. Позвоночных животных насчитывается более 40 тысяч видов. Они разнообразны по строению, размерам, жизнедеятельности, средам обитания. При этом имеют ряд общих черт, особенно в период эмбрионального развития, что говорит об общности их эволюционного происхождения.

Почти все позвоночные животные имеют высокоразвитую нервную систему и ведут активный образ жизни (ищут пищу и партнеров для размножения, убегают от опасности).

Первые обнаруженные остатки позвоночных относятся к силуру.

К позвоночным принадлежат: круглоротые, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (звери). Круглоротые являются бесчелюстными. Остальные классы подтипа относятся к разделу Челюстноротые.

Опорно-двигательная система позвоночных

Ароморфозы: формирование осевого скелета в форме позвоночного столба; появление черепа для защиты головного мозга; развитие челюстей для схватывания добычи и, у более высокоорганизованных, измельчения пищи; возникновение парных конечностей, позволяющих быстро перемещ аться в пространстве .

Скелет позвоночных хрящевой или костный (у большинства). Его главные функции - это обеспечение движения животного и защита его внутренних органов. Кроме этого кости скелета служат местом прикрепления мускулатуры тела, в отдельных костях происходит кроветворение, осуществляется хранение ряда веществ.

Позвоночник образуется на основе хорды. У ряда видов позвоночных (миног) хорда сохраняется во взрослом состоянии, но около нее развиваются хрящи, защищающие спинной мозг. У осетровых вокруг хорды образуются верхние и нижние дуги позвонков.

У большинства позвоночных позвоночник состоит из отдельных относительно подвижных друг относительно друга позвонков. Каждый позвонок имеет тело, верхнюю и нижнюю дуги. Через канал верхней дуги проходит спинной мозг. Дуги позвонков служат защитой спинному мозгу. К позвонкам крепятся ребра, защищающие органы грудной полости.

Скелет позвоночных делят на:

Осевой скелет - позвоночник и мозговой череп.

Висцеральный скелет - жаберные дуги и кости произошедшие от жаберных дуг (челюсти и некоторые другие).

Скелет конечностей и их поясов (за исключением миног и миксин).

Конечности бывают двух основных типов - плавник и пятипалая конечность. В плавнике хрящи или кости конечности перемещаются относительно своего пояса как единый рычаг. Пятипалая конечность наземных животных представляет собой ряд рычагов, независимо перемещающихся относительно друг друга и пояса конечности.

Мускулатура тела образована поперечно-полосатыми мышцами . У высших позвоночных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) мышцы разделены на отдельные пучки. У низших позвоночных мышцы носят сегментированный характер.

Есть гладкая мускулатура внутренних органов. Ее называют висцеральной.

Нервная система и органы чувств позвоночных

Ароморфозы: образование головного мозга, подразделение его на пять отделов, выполняющих разные функции (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок) .

Нервная трубка у позвоночных дифференцируется на спинной и головной мозг, которые вместе образуют центральную нервную систему. Кроме нее выделяют периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную нервную системы.

Развитый головной мозг обеспечивает сложное поведение, в том числе коллективное. Высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения.

Невроцель (полосто внутри нервной трубки) в головном мозге превращается в желудочки мозга. От головного мозга отходят 10-12 пар нервов (обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковые, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные, подъязычные). От спинного мозга нервы отходят попарно.

Органы чувств обеспечивают связь организма с внешней средой. У позвоночных они многообразны и имеют сложное строение. Глаза с хрусталиком, форма которого у наземных позвоночных может меняться. У рыб для достижения четкости изображения хрусталик может перемещаться.

Органы слуха связаны с органами равновесия. У различных групп позвоночных имеют разное строение. Обонятельная полость открывается наружу ноздрями. В коже имеются рецепторы осязания, температурные, давления и др.

Кровеносная и сердечно-сосудистая система позвоночных

Ароморфозы: появление сердца, обеспечивающего быстрый кровоток; полное разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих, в следствие этого появление теплокровности, позволившая животным меньше зависеть от неблагоприятных условий абиотической среды .

Для позвоночных, как и всех хордовых, характерна замкнутая кровеносная система.

Количество камер сердца (от 2 до 4) зависит от уровня организации класса. Низшие позвоночные имеют один круг кровообращения. В таком случае через сердце проходит венозная кровь, которая далее идет к жабрам, где насыщается кислородом, далее артериальная кровь разносится по всему телу. Легочный (второй) круг кровообращения впервые появляется у амфибий (земноводных).

Кровь позвоночных состоит из плазмы, в которой находятся красные и белые кровяные клетки.

Кожный покров позвоночных

Ароморфоз: появление д вухслойн ой кож и .

Поверхностный слой кожи - многослойный эпидермис . В нем развиваются различные железы (потовые, сальные, слизистые и др.) и ряд твердых образований (когти, волосы, перья, чешуя). Внутренний слой кожи - дерма , представляющей собой прочную соединительную ткань. Здесь также образуются такие твердые образования как костная чешуя, кожные (накладные) кости.

Пищеварительная система позвоночных

В пищеварительной системе позвоночных выделяют пять отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. В процессе эволюции кишечник постепенно удлинялся.

Пищеварительные железы: слюнные, печень, поджелудочная железа.

Дыхательная система позвоночных

Жабры у круглоротых, рыб и личинок земноводных. Легкие - у всех остальных позвоночных. У низших позвоночных большую роль играет кожное дыхание.

Жабры представляют собой пластинчатые выросты стенок жаберных щелей. В таких пластинах находится сеть мелких кровеносных сосудов.

В процессе эмбрионального развития легкие образуются как пара выростов глотки. У земноводных и пресмыкающихся легкие мешкообразные. У птиц имеют губчатое строение. У млекопитающих разветвления бронхов оканчиваются альвеолами (мелкими пузырьками).

Выделительная система позвоночных

Органами выделения позвоночных служит пара почек. Почки имеют разное строение у разных групп позвоночных. Бывают головные, туловищные, тазовые почки. В процессе эмбриогенеза происходит смена головных на туловищные или туловищных на тазовые.

Половая система и эмбриональное развитие позвоночных

Почти все виды позвоночных раздельнополы. Имеются парные половые железы (семенники или яичники). За исключением круглоротых, у остальных есть специальные протоки, выводящие половые продукты.

Челюстноротых разделяют на две группы: анамнии и амниоты . К анамниям относятся рыбы и земноводные, так как их личиночная стадия живет в воде, а развитие эмбриона проходит без образования специальных зародышевых оболочек. Для анамний обычно наружнее оплодотворение.

К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и звери. Их эмбрион имеет зародышевые оболочки (амнион и аллантоис). Характерно внутреннее оплодотворение.

Филогенез скелета позвоночных.

Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов: скелета головы (череп), осевого скелета туловища (хорда, позвоночник и ребра), скелета конечностей и их поясов.

Основные направления эволюции осевого скелета:

1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани – костной.

2. Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти).

3. Увеличение числа позвонков в отделах.

4. Формирование грудной клетки.

Круглоротые и низшие рыбы сохраняют хорду в течение всей жизни, но у них уже появляются зачатки позвонков (парные хрящевые образования, расположенные над и под хордой): верхние дуги у круглоротых, и нижние – у рыб.

У костных рыб развиваются тела позвонков, появляются остистые и поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. Позвоночник состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе есть ребра, которые свободно заканчиваются на брюшной стороне тела.

У амфибий появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый, каждый из них содержит по одному позвонку. Имеется хрящевая грудина. Ребра у хвостатых амфибий незначительной длины и никогда не доходят до грудины, у бесхвостых амфибий ребра отсутствуют.

В позвоночнике рептилий выделяют шейный отдел, который содержит 8-10 позвонков, грудной, поясничный (в этих отделах – 22 позвонка), крестцовый – 2 и хвостовой, в котором может быть несколько десятков позвонков. Первые два шейных позвонка имеют особое строение, в результате чего обеспечивается большая подвижность головы. Три последних шейных позвонка имеют по паре ребер. Первые пять пар ребер пояснично-грудного отдела присоединяются к хрящевой грудине, образуя грудную клетку.

У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный отдел имеет 7 позвонков, грудной – от 9 до 24, поясничный – от 2 до 9, крестцовый – 4-10 и более, в хвостовом отделе – очень большие вариации. Происходит редукция ребер в шейном и поясничном отделах. Грудина костная. 10 пар ребер доходят до грудины, формируя грудную клетку.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета: дополнительные ребра у седьмого шейного или у первого поясничного позвонка, расщепление задней дуги позвонков, несрастание остистых отростков позвонков (Spinabifida ), увеличение числа крестцовых позвонков, наличие хвоста и др.

Череп позвоночных развивается как продолжение осевого скелета (мозговой отдел ) и как опора для дыхательной и передней части пищеварительной систем (висцеральный отдел ).

Основные направления эволюции черепа:

1. Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, увеличение объема мозгового отдела.

2. Уменьшение числа костей черепа за счет их слияния.

3. Замена хрящевого черепа костным.

4. Подвижное соединение черепа с позвоночником.

Происхождение осевого черепа связано с метамерией (сегментацией) головы. Его закладка происходит из двух основных отделов: хордального – по бокам от хорды, который сохраняет расчленение на сегменты (парахордалии ), прехордального – впереди хорды (трабекулы ).

Трабекулы ипарахордалии разрастаются и сливаются вместе, образуя черепную коробку снизу и с боков. К ней прирастают обонятельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи. Осевой и висцеральный череп развиваются по-разному и на ранних этапах фило- и онтогенеза не связаны между собой. Мозговой череп проходит три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротых крыша мозгового черепа соединительнотканная (перепончатая), а основание образовано хрящевой тканью. Висцеральный череп представлен скелетом предротовой воронки и жаберным, состоящим у миног из ряда семи хрящей.

У низших рыб осевой череп хрящевой (рисунок 8). Появляется затылочный отдел. Висцеральный череп состоит из 5-6 метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают передний отдел пищеварительной трубки. Первая дуга, самая крупная, называется челюстная дуга. Она состоит из верхнего хряща – небноквадратного, который образует первичную верхнюю челюсть. Нижний хрящ – меккелев хрящ, образует первичную нижнюю челюсть. Вторая жаберная дуга – подъязычная (гиоидная), состоит из двух верхних гиомандибулярных хрящей и двух нижних – гиоидов. Гиомандибулярный хрящ с каждой стороны срастается с основанием мозгового черепа, гиоид соединяется с меккелевым хрящем. Таким образом челюстная дуга соединяется с мозговым черепом и такой тип соединения висцерального и мозгового черепа называется гиостильный.

Рисунок 8. Челюсти (по Ромер, Парсонс, 1992). А-В – видоизменение первых двух пар жаберных дуг в челюсти рыб; Г – скелет головы акулы: 1 - череп, 2 - обонятельная капсула, 3 - слуховая капсула, 4 - позвоночник, 5 - нёбно- квадратный хрящ (верхняя челюсть), 6 - меккелев хрящ, 7 - гиомандибуляре, 8 - гиоид, 9 - брызгальце (первая недоразвитая жаберная щель), 10 - первая полная жаберная щель: Д – поперечный срез акулы в области головы.

У костных рыб развивается вторичный костный череп. Он частично состоит из костей, которые развиваются из хрящей первичного черепа, а также из покровных костей, которые прилегают к первичному черепу. Крыша мозгового черепа состоит из парных лобных, теменных и носовых костей. В затылочной области имеются затылочные кости. В висцеральном черепе из покровных костей развиваются вторичные челюсти. Роль верхней челюсти переходит к покровным костям, которые развиваются в верхней губе, нижней челюсти, а также к покровным костям, развивающимся в нижней губе. На других висцеральных дугах покровные кости не развиваются. Тип соединения мозгового и висцерального черепа гиостильный. Череп у всех рыб неподвижно соединяется с позвоночником.

Череп наземных позвоночных изменяется, главным образом, в связи с утратой жаберного дыхания. У земноводных в мозговом черепе сохраняется еще много хрящей, он становится легче черепа рыб. Характерным для всех наземных позвоночных является подвижное соединение черепа с позвоночником. Наибольшие изменения происходят в висцеральном черепе. У амфибий функционируют вторичные челюсти. Первая, челюстная дуга, частично редуцируется. Небноквадратный хрящ первой челюстной дуги срастается с основанием мозгового черепа – такой тип соединения называется аутостильный. В связи с этим гиомандибулярный хрящ гиоидной дуги теряет роль подвеска челюстной дуги. Он преобразуется в слуховую косточку (столбик), расположенную в слуховой капсуле. Нижний хрящ первой жаберной дуги – меккелев хрящ – частично редуцируется, а оставшаяся часть его окружена покровными костями. Гиоид (нижний хрящ второй дуги) преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги (всего у амфибий их 6) сохраняются в виде подъязычной кости и в виде гортанных хрящей.

У рептилий череп взрослого животного окостеневает. Имеется большое число покровных костей. Соединения висцерального и мозгового черепа происходит за счет квадратной кости (окостеневшей задней части редуцированного небноквадратного хряща). Череп аутостильный. Челюсти вторичные. Изменени других частей висцеральных дуг такие же, как у амфибий. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги.

У млекопитающих наблюдается уменьшение числа костей в результате их срастания и увеличение объема мозгового черепа. Крыша черепа образована лобными и теменными костями, височная область прикрыта скуловой дугой. Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижнюю часть черепа. Нижняя челюсть состоит из одной кости и ее отросток образует сустав с помощью которого она соединяется с мозговым черепом.

Рудименты небноквадратного и меккелева хряща преобразуются соответственно в слуховые косточки – наковальню и молоточек. Верхний отдел подъязычной дуги образует стремечко, нижний отдел – подъязычный аппарат. Части 2-ой и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани, 4-ая и 5-ая дуги преобразуются в остальные хрящи гортани. У высших млекопитающих значительно увеличивается объем мозгового черепа. У человека размеры лицевого черепа значительно уменьшаются по сравнению с мозговым отделом, черепная коробка округлая и гладкая. Формируется скуловая дуга (синапсидный тип черепа).

Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа: увеличение числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа костей), несращение твердого неба – "волчья пасть", лобный шов, верхняя часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость характерная для других млекопитающих, одна слуховая косточка, отсутствие подбородочного выступа и др.

Основные направления эволюции скелета поясов и свободной конечности:

1. От кожных (метаплевральных) складок ланцетника к парным плавникам рыб.

2. От многолучевого плавника рыб к пятипалой конечности.

3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.

4. Уменьшение числа костей свободной конечности и укрупнение их путем слияния.

Основой образования конечностей позвоночных являются кожные складки по бокам туловища (метаплевральные), которые имеются у ланцетника и личинок рыб.

В связи с изменением функции метаплевральные складки изменили свое строение. У рыб в них появились мышцы и скелет, в виде метамерного ряда хрящевых лучей, образующих внутренний скелет плавников. У высших рыб плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс представляет собой дугу (в основном, костную), которая охватывает тело с боков и с брюшной стороны. Пояс лежит поверхностно, покрыт несколькими костями, гомологичными лопатке и коракоиду высших позвоночных. Он служит только для связи плавников с вторичным поясом. Вторичный пояс состоит из крупной парной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к крыше черепа, а на брюшной – соединяется между собой. Задний пояс рыб развит слабо. Он представлен небольшой парной пластинкой. У кистеперых рыб плавники стали служить опорой при передвижении по грунту и в них произошли изменения, которые подготовили их к преобразованию в пятипалую конечность наземных позвоночных (рисунок 9). Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее: проксимальный отдел составляет одна кость, средний – две кости, дистальный – радиально расположенные лучи (7 – 12). Сочленение скелета свободной конечности с поясами конечностей стало подвижным, что позволило кистеперым рыбам использовать плавники как опору для тела при передвижении по грунту.

Рисунок 9. Грудной плавник кистеперой рыбы и передняя лапа древней амфибии (по Кэрролл, 1992). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - базалия, соответствующая плечевой кости, 4 - базалия, соответствующая локтевой кости, 5 - базалия, соответствующая лучевой кости, 6 - радиалии, 7 - ключица.

Следующий этап эволюции – замена прочного соединения элементов скелета подвижными сочленениями, уменьшение у высших позвоночных числа рядов в запястье и числа костей в ряду, значительное удлинение проксимального (плеча, предплечья) и дистальных отделов (пальцев), а также укорочение костей среднего отдела.

Конечность наземных позвоночных представляет собой сложный рычаг, который служит для перемещения животного на суше. Пояса конечностей (лопатки, вороньи, ключицы) имеют вид дуги, которая охватывает тело с боков и снизу (рисунок 10). Для присоединения свободной конечности на лопатке имеется углубление, а сами пояса становятся более широкими, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей. У наземных позвоночных тазовый пояс состоит из 3-х парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых (рисунок 11).Седалищные кости соединяются с крестцом. Все три кости образуют вертлужную впадину. Хорошо развит спинной отдел поясов, что способствует их более прочному укреплению.

Рисунок 10. Сравнение поясов передних конечностей кистепёрых рыб (слева) и амфибий (справа) (по Квашенко, 2014). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - ключица, 4 - грудина, 5 - коракоид, 6 - предгрудина, 7 - загрудина.

У человека встречаются онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета конечностей: плоскостопие, добавочные кости запястья, предплюсны, добавочные пальцы кисти или стопы (полидактилия) и др.

Рисунок 11. Развитие тазового пояса наземных позвоночных в связи с редукцией рёбер (по Квашенко, 2014). 1 - целом, 2 - ребра, 3 - брюшные остистые отростки, 4 - тазовая пластинка рыб, 5 - ямка тазобедренного сустава, 6 - подвздошная кость, 7 - лобковая кость, 8 - седалищная кость, 9 - бедренная кость, 10 - крестцовый позвонок.

Занятие 24. СКЕЛЕТ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Оборудование и материалы

1. Скелет кролика, кошки или крысы (по одному на двух студентов).
2. Позвонки из разных отделов тела (по одному на двух студентов).
3. Передние и задние конечности с поясами (по одному на двух студентов).
4. Черепа насекомоядных, грызунов, хищных, копытных животных (по одному на двух студентов).
5. Таблицы: 1) скелет млекопитающего; 2) строение позвонков из разных отделов тела; 3) череп (вид сбоку и снизу); 4) скелет конечностей и их поясов.

Вводные замечания

Скелет млекопитающих сохраняет особенности типичные для скелета амниот. Он состоит из мозгового и висцерального черепов, позвоночника, грудной клетки, скелета конечностей и их поясов. Позвоночник имеет хорошо выраженную расчлененность на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе, за редким исключением, всегда имеется семь позвонков. Первые два позвонка - атлант и эпистрофей - имеют такое же строение, как у рептилий и птиц. Позвонки млекопитающих платицельного типа имеют плоские сочленовные поверхности с хрящевыми дисками.

Череп характеризуется увеличением мозговой коробки, достаточно поздним срастанием ряда костей в онтогенезе с образованием сложных комплексов, соединением костей при помощи швов, сильным развитием гребней для прикрепления мышц. В связи со значительным развитием органа обоняния появляется решетчатая кость. Затылочных мыщелков два. Висцеральный скелет претерпевает дальнейшие изменения: в полости среднего уха появляются три косточки: стремя, наковальня, молоточек. У млекопитающих - барабанная кость. Нижняя челюсть представлена только одной костью - зубной. На челюстях расположены зубы. Как и у амфибий, но не как у рептилий и птиц, имеются кистевой и голеностопный суставы.

Череп

Мозговой череп

Затылочный отдел: затылочная кость; затылочное отверстие; затылочные мыщелки.

Бока черепа: чешуйчатые кости со скуловыми отростками; скуловые; верхнечелюстные; межчелюстные (переднечелюстные); слезные; глазоклиновидные; крылоклиновидные кости.

Крыша черепа: теменные; межтеменные; лобные; носовые кости.

Дно черепа: основная клиновидная; передняя клиновидная; каменистая; крыловидные; нёбные кости; нёбные отростки верхнечелюстных костей; решетчатые лабиринты; сошник; барабанная кость; хоаны; отверстия выхода нервов, кровеносных сосудов и евстахиевой трубы.

Висцеральный череп

Нижняя челюсть: зубные кости с венечным, сочленовным и угловым отростками.

Позвоночник

Отделы позвоночника: шейный; грудной; поясничный; крестцовый и хвостовой.

Строение туловищного платицельного позвонка, атланта и эпистрофея.

Грудная клетка: ребра истинные и ложные; грудина (рукоятка и мечевидный отросток).

Пояса конечностей

Плечевой пояс: лопатки, ключицы (коракоидов нет). Тазовый пояс: безымянные кости (сросшиеся подвздошные, седалищные и лобковые кости).

Парные конечности

Передняя конечность: плечо; предплечье (лучевая и локтевая кости); кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев).

Задняя конечность: бедро; голень (большая и малая берцовые кости); стопа (предплюсна, плюсна, фаланги пальцев).

Зарисуйте :

череп (вид сбоку и снизу).

Строение скелета

Череп млекопитающих относительно крупный, что обусловлено увеличением размеров мозговой коробки (рис. 119). Кости тяжелые и толстые, соединены друг с другом швами. Глазницы сравнительно малы. Группы костей срастаются в комплексы, к которым следует отнести, в частности, затылочную и каменистую кость.

У млекопитающих появляются две новые кости - решетчатая (в носовой полости) и межтеменная (крыша черепа). Ряд костей предков претерпевают как структурные, так и функциональные изменения, особенно это касается висцерального скелета. В области среднего уха имеются три слуховые косточки: стремя (бывший гиомандибуляре, впервые появившееся у амфибий), наковальня (бывшая квадратная кость) и молоточек (бывшая сочленовная кость). Само среднее ухо прикрывает свойственная только млекопитающим барабанная кость (парная), происходящая от угловой кости. Таким образом, нижняя челюсть млекопитающих сформирована только парной покровной зубной костью, соединенной непосредственно с мозговым черепом.

У млекопитающих хорошо развито вторичное твердое нёбо и свойственная только им скуловая дуга.

Рис. 119. Череп кошки сбоку (А ), снизу (Б ) и ее нижняя челюсть (В ):
1 - затылочная кость; 2 - затылочный мыщелок, 3 - затылочное отверстие; 4 - теменная кость; 5 - межтеменная кость; 6 - лобная кость; 7 - носовая кость; 8 - чешуйчатая кость; 9 - скуловой отросток чешуйчатой кости; 10 - скуловая кость; 11 - слуховой барабан; 12 - слуховое отверстие; 13 - крыло- клиновидная кость; 14 - глазоклиновидная кость; 15 - основная клиновидная кость, 16 - передняя клиновидная кость; 17 - слезная кость; 18 - верхнечелюстная кость, 19 - межчелюстная кость; 20 - нёбная кость, 21 - крыловидная кость; 22 - зубная кость; 23 - венечный отросток зубной кости; 24 - сочленовный отросток зубной кости; 25 - угловой отросток; 26 - каменистая кость

Мозговой череп

Затылочный отдел черепа представлен одной затылочной костью, окружающей затылочное отверстие. По бокам его находятся два мыщелка, обеспечивающих соединение с позвоночником. Затылочная кость образуется за счет раннего срастания четырех костей: верхней затылочной, двух боковых затылочных и основной затылочной.

Бока черепа в задней части ограничены чешуйчатыми костями с сильно развитыми скуловыми отростками. Скуловой отросток направлен вперед и несет сочленовную поверхность для нижней челюсти. Он соединяется со скуловой костью, которая, в свою очередь, прикрепляется к скуловому отростку верхнечелюстной кости. В результате образуется скуловая дуга, характерная только для млекопитающих. Сзади к чешуйчатой кости примыкает каменистая кость (сросшиеся ушные кости предков).

Глазницу выстилают крылоклиновидная, глазоклиновидная и слезная кости. Глазоклиновидная кость образует межглазничную перегородку. В заднем углу глазницы лежит крылоклиновидная

кость, а в переднем - слезная кость, пронизанная слезным каналом.

В носовой полости млекопитающих появляется решетчатая кость. Средняя ее часть образует носовую перегородку. Появление этой кости связано с превосходным развитием обоняния у млекопитающих.

Крыша черепа образована парными костями кожного происхождения: носовыми, лобными и теменными. Последние у некоторых млекопитающих срастаются в одну кость. Между теменными и затылочной костями имеется межтеменная кость, свойственная только млекопитающим. Она может оставаться самостоятельной или срастаться с соседними костями.

Сзади дно черепа образовано отчасти затылочной костью. Впереди нее расположена основная клиновидная кость. У всех амниот эта кость хорошо развита. Перед ней находится передняя клиновидная кость, выдающаяся вперед небольшим клином. В задней части дна черепа хорошо заметны парные вздутия - барабанные кости, закрывающие полость среднего уха. Эти кости происходят от угловой кости (висцеральный скелет) предков. Они открываются наружу слуховым проходом. Передняя часть дна черепа представлена характерным для млекопитающих вторичным твердым нёбом, образованным нёбными костями и нёбными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей. Такое приспособление позволяет животному дышать, пережевывая пищу.

Висцеральный череп

Висцеральный , или лицевой, череп млекопитающих имеет характерные особенности. Вторичная верхняя челюсть, как и у всех высших позвоночных, плотно срастается с мозговым черепом. Нижняя челюсть представлена только одной костью - зубной. Эта особенность является хорошим маркировочным признаком отличия черепа млекопитающих от черепа других позвоночных. Зубная кость имеет три отростка: венечный, сочленовный и угловой. Эта кость несет зубы. Сочленовный отросток своей выпуклой поверхностью соединяется со скуловым отростком чешуйчатой кости, на котором имеется сочленовная поверхность. Таким образом, происходит непосредственное сочленение нижней челюсти с мозговым черепом, минуя вставные элементы висцерального скелета всех остальных позвоночных.

Верхнечелюстные и межчелюстные кости (вторичная верхняя челюсть ) у млекопитающих, как и у всех амниот, прирастают к мозговому черепу, формируя его передний отдел. Эти кости несут зубы.

В ходе эмбрионального развития у млекопитающих, так же как и у других позвоночных, развиваются нёбно-квадратный и меккелев хрящи (первичная челюстная дуга ). Задняя часть нёбно-квадратного хряща окостеневает в виде квадратной кости, которая у всех позвоночных, начиная с костистых рыб, служит местом прикрепления нижней челюсти. У млекопитающих квадратная кость преобразуется в слуховую косточку - наковальню. Меккелев хрящ также окостеневает. У костистых рыб его замещает сочленовная и угловая кости. У млекопитающих сочленовная кость превращается в другую слуховую косточку - молоточек. Угловая кость, как уже говорилось, образует барабанную кость.

Верхний отдел подъязычной дуги - гиомандибуляре, начиная с амфибий, преобразуется в слуховую косточку - стремя. Нижний отдел подъязычной дуги (гиоид и копула), а также первая жаберная дуга у млекопитающих представлены подъязычной костью с передними и задними рожками. Остальные элементы жаберных дуг преобразованы в хрящи гортани.

Позвоночник

Позвоночный столб млекопитающих представлен пятью отделами: шейным, грудным, поясничным, крестцовым и хвостовым (рис. 120). Позвонки платицельного типа, поверхность тела позвонков плоская. Между ними располагаются хрящевые прослойки, или мениски.

Для шейного отдела характерно постоянное число позвонков - семь. Таким образом, длина шеи млекопитающих зависит от величины самих позвонков, а не от их количества. Так, у жирафы, кита и крота число шейных позвонков одинаково. Только у ламантина (отряд сирен) и у ленивцев (отряд неполнозубых) число шейных позвонков иное (6 - 10).

Два первых шейных позвонка у млекопитающих, как и всех амниот, преобразованы. Кольцеобразный атлант вращается вокруг своего собственного тела - зубовидного отростка, приросшего к телу второго позвонка - эпистрофея (рис. 121). Атлант несет две сочленовные поверхности для соединения с мыщелками черепа.

Остальные позвонки типичного строения (рис. 122). Каждый позвонок состоит из тела, верхней дуги с верхним остистым отростком и поперечных отростков. Позвонки имеют хрящевые сочленовные поверхности для подвижного соединения между собой.

В грудном отделе число позвонков варьирует от 9 до 24, хотя обычно равно 12 - 13. Остистые отростки позвонков велики,

Рис. 120. Скелет кролика:
1 - шейные позвонки; 2 - грудные позвонки; 3 - поясничные позвонки; 4 - крестец; 5 - хвостовые позвонки; 6 - ребра; 7 - рукоятка грудины; 8 - лопатка; 9 - акромиальный отросток лопатки; 10 - коракоидный отросток лопатки; 11 - подвздошный отдел безымянной кости; 12 - седалищный отдел безымянной кости; 13 - лобковый отдел безымянной кости; 14 - запирательное отверстие; 15 - плечевая кость; 16 - локтевая кость; 17 - лучевая кость; 18 - запястье; 19 - пясть; 20 - бедро; 21 - коленная чашечка; 22 - большая берцовая кость; 23 - малая берцовая кость; 24 - пяточная кость; 25 - остальные кости предплюсны; 26 - плюсна; 27 - локтевой отросток

направлены назад. К толстым и коротким поперечным отросткам причленяются ребра.

Позвонки поясничного отдела массивны, ребер не несут (они рудиментарны). Их число варьирует у разных видов от 2 до 9. Остистые отростки у них малы, направлены вперед навстречу таковым грудных позвонков.

Рис. 121. Два первых шейных позвонка млекопитающего:
А - атлант; Б - эпистрофей (сверху и сбоку); 1 - поперечный отросток; 2 - зубовидный отросток; 3 - верхний остистый отросток
Рис. 122. Строение грудного позвонка кошки сбоку (А ) и спереди (Б):
1 - тело позвонка; 2 - верхняя дуга; 3 - верхний остистый отросток; 4 - поперечные отростки

Крестцовые позвонки срастаются вместе, образуя крестец. Мощный крестец способствует усилению связи через пояс задних конечностей с осевым скелетом. Число крестцовых позвонков обычно равно 2 - 4, хотя может достигать 10 (у неполнозубых). Причем истинных крестцовых обычно 2, остальные - исходно являются хвостовыми.

Хвостовые позвонки имеют укороченные отростки. Число хвостовых позвонков варьирует от 3 (гиббон) до 49 (длиннохвостый ящер). Интересно отметить, что у некоторых человекообразных обезьян хвостовых позвонков меньше, чем у человека. Например, у орангутана их 3, у человека 3 - 6 (обычно 4).

Грудная клетка

Грудная клетка млекопитающих образована грудиной и ребрами, причлененными одним концом к грудине, а другим - к поперечным отросткам грудных позвонков. Грудина - сегментированная пластинка, состоящая из верхней части - рукоятки - и нижней части - мечевидного отростка. Ребра подразделяют на истинные, которые сочленяются с грудиной (у млекопитающих их обычно семь), и ложные, которые не доходят до грудины.

Пояса конечностей

Плечевой пояс всех тетрапод в норме сформирован парными костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. У млекопитающих развиты не все элементы плечевого пояса наземных позвоночных (рис. 123).

Лопатка представлена широкой треугольной костью, лежащей поверх грудной клетки. На ней хорошо заметен гребень, заканчивающийся акромиальным отростком. Гребень служит для прикрепления мышц.

Коракоид имеется лишь у яйцекладущих млекопитающих. У остальных

Рис. 123. Плечевой пояс и передняя конечность лисицы:
1 - лопатка; 2 - гребень лопатки; 3 - акромиальный отросток; 4 - суставная ямка; 5 - коракоидный отросток; 6 - плечевая кость; 7 - локтевая кость; 8 - лучевая кость; 9 - запястье; 10 - пясть; 11 - фаланги пальцев

(настоящих зверей) коракоид в виде отдельной косточки существует лишь в эмбриональном состоянии. В ходе онтогенеза он прирастает к лопатке, образуя коракоидный отросток. Этот отросток направлен вперед и несколько нависает над плечевой костью.

Ключица представлена палочковидной косточкой, соединяющей лопатку с грудиной. Ключица не только усиливает сочленовную ямку, прикрепляя плечевой пояс к грудной клетке, но и позволяет передней конечности совершать движения в разных плоскостях у многих зверей (например, у кротов, обезьян, летучих мышей, медведей). У быстро бегающих и прыгающих млекопитающих, передние конечности которых совершают движения в одной плоскости (вперед - назад), ключица редуцируется. Так, она отсутствует у копытных, некоторых хищных, хоботных. У этих животных плечевой пояс (точнее - лопатка) связан с осевым скелетом только связками и мышцами.

Тазовый пояс млекопитающих (рис. 124) типичен для тетрапод. Он представлен парными безымянными костями, которые образовались в результате срастания трех пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых. Подвздошные отделы безымянной кости, как обычно, направлены вверх и соединены с крестцовыми позвонками (крестцом); седалищные - идут вниз и назад; лобковые - вниз и вперед. Внизу безымянные кости срастаются, образуя симфиз. Таким образом, таз у млекопитающих, как и у рептилий, закрытый. В нижней части безымянной кости имеется запирательное отверстие. В точке соединения всех трех отделов тазового пояса образуется вертлужная впадина - место причленения задней конечности. У клоачных и сумчатых к лобковому отделу примыкают кожные сумчатые кости.

Парные конечности

Скелет парных конечностей млекопитающих имеет все типичные признаки исходной пятипалой конечности тетрапод. Он представляет собой сложный рычаг, состоящий из трех отделов. В передней конечности это - плечо, предплечье и кисть; в задней - бедро, голень и стопа. Суставы между голенью и стопой (голеностопный), а также предплечьем и кистью (предплечно-запястный) "амфибийного" типа в отличие от рептилий и птиц, у которых эти суставы образованы соответственно между костями плюсны и костями запястья.

В передней конечности плечо образовано плечевой костью (см. рис. 123). В состав предплечья входят лучевая и локтевая кости. Лучевая кость идет по направлению первого (внутреннего) пальца. Локтевая кость направлена к последнему (наружному) пальцу. В верхней части она имеет локтевой отросток. Кисть, в свою очередь, образована тремя отделами: запястьем, пястью и фалангами пальцев. Запястье состоит из 8 - 10 костей, расположенных в 3 ряда. В пясти пять костей, столько же пальцев. В пальцах обычно по три фаланги, за исключением первого, имеющего две фаланги.

Задняя конечность млекопитающих (см. рис. 124) состоит из трех отделов: бедра, голени и стопы. Бедро представлено массивной вытянутой бедренной костью. Голень образована двумя костями - большой и малой берцовыми. Они одинаковы по длине, но отличаются по толщине и положению. Крупная большая берцовая кость занимает внутреннее положение и направлена к первому пальцу. Малая берцовая кость расположена снаружи и подходит к последнему (наружному) пальцу. Сустав между бедром и голенью спереди прикрыт характерной для млекопитающих коленной чашечкой, образовавшейся из окостеневших мышечных сухожилий. Стопа представлена тремя рядами костей предплюсны. Среди них особенно выделяется пяточная кость. В плюсне пять костей. К ним причленяются пальцы. На пальцах обычно по три фаланги, за исключением большого (внутреннего) пальца, где чаще всего две фаланги.

В связи с существованием млекопитающих в разнообразных условиях и приспособлением их к различным типам движения описанный тип конечностей у некоторых представителей претерпевает изменения. У всех зверей, характер движения которых связан с быстрым бегом или прыжками, в голени, а нередко и в предплечье, остается одна кость, соответственно большая берцовая и локтевая (копытные, псовые, кенгуру, тушканчики и др.). Кроме этого, для них характерно появление дополнительного

рычага и амортизатора: плюсневые кости удлиняются и сливаются в одну. У хороших бегунов сокращается число пальцев с пяти до четырех (парнокопытные) и даже до одного (непарнокопытные). У парнокопытных преимущественное развитие получает III и IV палец, у непарнокопытных - III. У летучих мышей фаланги И - V пальцев передних лап удлинены, между ними натянута кожистая перепонка крыла. Среди млекопитающих есть стопоходящие (медведи, ежи, кроты, обезьяны) и пальцеходящие (копытные, псовые).