Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Большинство стайных животных выстраивают иерархические сообщества, хотя встречаются и «коллективы» без лидеров. Борьба за статус в стае — важный фактор внутривидового отбора, но, случается, она загоняет вид в эволюционный тупик. Фото вверху: Markus Varesvuo/NPL/ALL OVER PRESS

Поведение животных, их повадки интересуют людей не одну сотню лет. Но наука этология (от греческого слова «этос» - нрав, обычай) появилась только в начале ХХ века. Этот раздел зоологии занимается всеми аспектами поведения животных, но наибольшее внимание уделяет вопросам взаимоотношений между ними, завоевания ими определенного социального статуса.

Афоризм, принадлежащий Рене Декарту - Animal non agit, agitur («Животное может быть лишь объектом, а не субъектом действия»), - отрицает право животного быть личностью. Собственно, этому же учили и в советской школе, объясняя отличие человека от животных очень просто: животные неспособны мыслить, они во всем подчиняются инстинктам. Сейчас подобные формулировки вызывают только улыбку.

Личностные связи обнаружены не только у птиц и млекопитающих, но даже у костистых рыб. Среди красочных рыб коралловых рифов есть много чрезвычайно агрессивных видов, которые, образовав пару, могут сохранять верность друг другу всю жизнь. Узнавание ими друг друга не вызывает никаких сомнений, поскольку всех других представителей своего вида самец и самка атакуют безжалостно. Наиболее известными из таких рыб являются представители семейства цихлид (Cichlidae).

Отдельного разговора заслуживают личностные связи у птиц. Лебединая верность давно стала эталоном супружеских отношений. Менее известны любовь и дружба у врановых птиц. Такими качествами отличаются наши вороны (Corvus cornix), вороны (Corvus corax), галки (Corvus monedula) и другие представители этого «высокоинтеллектуального» семейства. А вот аист (Ciconia) славу примерного семьянина получил не совсем заслуженно. Дело в том, что аисты привязываются не к партнеру, а к гнезду, которое используется многие годы. За кормом птицы летают поодиночке, отправляясь в дальний перелет, соединяются в стаю анонимов. Весной самец прилетает к гнезду первым и приглашает в партнеры любую пролетающую самку. Если же прежняя хозяйка гнезда возвращается, то между самками начинается битва, на которую самец взирает с совершенным равнодушием. Если старая супруга восстанавливает свои права, прогнав соперницу, самец продолжает прерванные работы так, как будто ничего не произошло. Как это отличается от, казалось бы, сходных с аистами журавлей ! Те обществом друг друга дорожат всю жизнь, и пары сохраняются даже в стаях.

Конрадом Лоренцом и его сотрудниками особенно подробно были изучены личностные связи у серых гусей (Anser anser). Знакомясь с жизнью сообщества птиц, трудно удержаться от впадения в антропоморфизм, настолько взаимоотношения этих птиц неотличимы от человеческих. В жизни серого гуся присутствует все: борьба за статус, любовь до гроба, супружеская измена, отчаяние, смертельная депрессия и мужская дружба.

Свой вариант жизнеустройства

В животном мире среди одних видов царит полное равенство, среди других обнаруживается его противоположность - иерархия. Эти два типа взаимоотношений встречаются в самых различных таксонах. Соперничество за пищу или за полового партнера у животных возникает постоянно, но у одних видов победитель, получив искомое, теряется в массе соплеменников, у других успех позволяет занять высокое место в «обществе», в котором все его члены соблюдают строгую субординацию. Как правило, такой иерархический вид социума лучше адаптируется к условиям среды, получает преимущество в конкуренции с другими видами. Однако нет правил без исключения. Многие виды рыб, птиц, млекопитающих живут большими стаями, в которых не обнаруживается никаких признаков иерархии, и при этом они процветают. На первый взгляд это выглядит парадоксально, ведь очевидно, что большое сообщество чаще будет испытывать трудности с отысканием пищи, кроме того, скопление животных легко обнаруживается хищниками. Несомненным плюсом такого эгалитарного объединения, который, видимо, закрепился отбором, является дезориентация охотника. Ему такое обилие «еды» не позволяет сосредоточить внимание на одной жертве, в результате чего он постоянно промахивается. Некоторые виды, например скворцы (Sturnus vulgaris), организуют еще и солидарную активную оборону. Стая настигает ястреба или чеглока и как бы «заглатывает» его внутрь. Хищник, побывавший в кольце из десятков и сотен мелких птиц, надолго теряет желание приближаться к ним. Рыбы в оборонительных целях практикуют имитацию: в случае опасности они сбиваются в такую плотную массу, что некоторые охотники, например барракуды (Sphyraena), начинают воспринимать их как другую гигант скую рыбу и предпочитают удалиться. Даже когда опасность миновала, рыбки по-прежнему теснятся друг к другу, образуя облако, которое постоянно меняет очертания, но при этом никуда не движется. Чтобы доказать, что такое поведение заложено в них природой, немецкий нейрофизиолог Эрих фон Хольст удалил у одного речного гольяна (Phoxinus phoxinus) передний мозг, который отвечает у этого вида за стайное поведение. В результате «безмозглый» гольян, утратив страх, стал лидером и двигался без оглядки на собратьев, полноценные же гольяны стали повсюду следовать за ним.

Побеждает выдающийся

В социумах, где нормой жизни является иерархия, всегда присутствует соперничество. Доминирование одних особей над другими свойственно не только высшим позвоночным животным, но и многим беспозвоночным. Так, самцы полевых сверчков (Gryllus campestris), исполняя брачную песню, не терпят присутствия вблизи других солистов. Стоит им услышать где-то рядом другого сверчка, как они сразу бросаются в драку. Заслышав стрекотание, можно быть уверенным, что это песня победителя, побежденные обычно отмалчиваются.

Очевидно, что возникновение иерархии невозможно без агрессивности к представителям своего вида. Статус у птиц во многих случаях оказывается связанным с территорией (охраняемым участком земли), и только особи высокого ранга в состоянии удержать землю от постоянных притязаний соседей.

Если многие певчие птицы охраняют значительную часть или даже весь участок своего обитания, то самцы полигамных тетеревиных птиц, например глухари (Tetrao urogallus) или тетерева (Lyrurus tetrix), охраняют крохотный пятачок на току. Самые солидные петухи занимают центр площадки, а особи низкого ранга жмутся к периферии. Самки, естественно, выбирают «центровых», и именно они имеют самое большое потомство.

Правда, внутривидовой отбор лучших представителей не всегда рационален. Так, в соревнованиях фазанов аргусов (Argusianus argus) самки отдают предпочтение петухам с самыми большими крыльями. Бедняги уже почти не могут летать, почти беззащитны перед хищниками, но имеют высокий статус и пользуются наибольшим успехом у пернатых невест. Таких примеров можно привести множество: райские птицы (Paradisaeidae), павлины (Pavo cristatus), турухтаны (Phylomachus pugnax) и другие виды, где самцы имеют броскую внешность. Оленям большие рога нужны только во время гона для участия в рыцарских поединках с соперниками. Как правило, противостояние заканчивается демонстрацией ветвистых украшений. В награду победитель получает гарем, а затем и многочисленное потомство. Кстати, от хищников они защищаются передними копытами, и по логике вещей именно их мощь должна была бы стать предметом видового отбора. Немецкий орнитолог Оскар Хейнрот по этому поводу пошутил: «После крыльев фазана аргуса темп работы людей западной цивилизации - глупейший продукт внутривидового отбора». Его поддержал и этолог Конрад Лоренц: «И в самом деле, спешка, которой охвачено индустриализованное и коммерциализованное человечество, являет собой прекрасный пример нецелесообразного развития, происходящего исключительно за счет конкуренции между собратьями по виду».

Но, как правило, иерархия выстраивается на понятных критериях. Верхние ступени занимает самый сильный. Впечатляющие примеры строгой иерархии были обнаружены у приматов. В группах различных видов обезьян обычно можно найти абсолютного доминанта - альфа-самца (в редких случаях у некоторых видов главенствовать может самка), от которого свой статус «отмеряют» все другие члены социума. Самец, который уступает альфе, обозначается как бета и так далее. Казалось бы, самая незавидная участь в такой линейной иерархии у наиболее слабого - омега-самца. Но не все в природе так прямолинейно: иногда на его защиту может встать сильнейший, который уже не воспринимает столь слабую особь как конкурента. Они живут под девизом: «Место сильного - на стороне слабого».

Наблюдая за социумом павианов (Papio), исследователю бывает очень трудно отделаться от ощущения, что перед ним жизнь доисторического объединения людей. Достаточно жеста, поворота головы или пристального взгляда вожака, чтобы члены стада немедленно подчинились. Стадом управляет один самец, хотя некоторые группы животных живут по республиканским принципам. При этом возраст особи может иметь большее значение в определении иерархического статуса, чем сила. Так, американские антропологи Шервуд Уошберн и Ирвин де Вор обнаружили стадо павианов, которым управлял своеобразный совет старейшин - трое старых самцов постоянно держались вместе и успешно противостояли агрессии молодых и сильных.

Как показали исследования Джейн Гудолл, приматолога из Великобритании , внутригрупповые отношения у шимпанзе (Pan troglodytes) менее агрессивны. Среди них многие годы сохраняется связь матери со своими детьми. Детеныш еще несколько лет (до 10) остается в тесной связи с матерью. Можно сказать, что самка с одним или несколькими разновозрастными детенышами - основная ячейка социума шимпанзе. Сверстники одного пола подолгу сохраняют дружеские отношения, при этом никакой роли не играет то, что один может быть значительно сильнее другого. Сексуальные отношения основаны на всеобщем промискуитете, между самцами отсутствует конкуренция из-за самок, соответственно нет почвы для агрессивности. В социуме горилл (Gorilla gorilla) царит еще большее миролюбие, чем у шимпанзе. Длительные исследования американского зоолога Джорджа Шаллера показали, что вся иерархия у этих самых крупных приматов сводится к покровительственному отношению альфа-самца к самкам с детенышами, молодым самцам и подросткам. Вожак снимает агрессивность и раздражения соплеменников через демонстрацию силы и увесистые удары кулаками в собственную могучую грудь.

Рыцарские поединки и бои без правил

Для того чтобы борьба за статус не приводила к убийству соплеменников, у многих видов сформировался своеобразный кодекс чести, который никогда не нарушается членами социума. Обычно участнику драки достаточно признать свое поражение, приняв соответствующую позу. У волков проигравший подставляет сопернику шею, при этом он становится совершенно беззащитным, поскольку в таком положении достаточно одного укуса, чтобы повредить жизненно важную яремную вену, но победитель никогда не сделает этого. Галки поворачиваются к победителю беззащитным затылком головы. Как будто специально для этого ритуала и у обыкновенной галки, и у живущей на юге Восточной Сибири галки даурской (Corvus dauuricus) уязвимое место выделяется окраской оперения.

Агрессивность, внушающая страх, наблюдается у крыс (Rattus norvegicus). Эти процветающие грызуны, наделенные высоким интеллектом, отличаются фантастической ненавистью к чужакам. Популяцию крыс (это также справедливо для мышей и многих других грызунов) можно сравнить с совокупностью враждующих мафиозных кланов. Если на территорию, занятую одним крысиным кланом (крысиные стаи - это гигантские семьи), каким-то образом попадет представитель другого клана, то он будет неминуемо казнен крысами-хозяевами. Адаптивный смысл такой агрессивности для вида не совсем понятен. Вероятно, для крыс, как и для людей, конкуренция с другими видами не имеет большого значения, а главной движущей силой эволюции является внутривидовой отбор на агрессивность.

Смертельные поединки известны у гиппопотамов, слонов и других видов. Обычно подобные правила вырабатываются в условиях скученности. Трогательные сурикаты в вопросах расширения территории проявляют жестокость. Если члены одной семьи захватывают нору другой, то всех находящихся в ней детенышей они уничтожают. Среди наших копытных «кодекса чести» начисто лишены косули (Capreolus) - если в один загон поместить двух быков этого вида, то слабейший неизбежно погибнет. Таковы правила борьбы за статус, который играет заметную роль в жизни многих видов. Часто она является движущим фактором внутривидового отбора, загоняющим вид в тупик.

ИЕРАРХИЯ у животных, система взаимоотношений особей в сообществе, основанная на принципах доминирования (господства - подчинения). Доминирующие особи (доминанты), занимающие высшие ранги в иерархии, обычно пользуются преимущественным правом в конкуренции за пищу, убежища и особей противоположного пола. Одновременно доминанты нередко обеспечивают безопасность группы (защита от хищников) и берут на себя урегулирование отношений с соседними группами (охрана территории). У муравьёв, пчёл, термитов и других насекомых, живущих многочисленными семьями, система доминирования охватывает и право участия в деятельности, различающейся по своей привлекательности и престижности (забота о расплоде, фуражировка, охрана семьи и пр.). Иерархия широко распространена у животных, проявляющих склонность к общественному образу жизни (насекомые, позвоночные). Наиболее распространённым механизмом формирования и поддержания иерархии служит агрессивное поведение доминантов, однако подчинённые особи часто вносят активный вклад в общую структуру иерархических взаимоотношений в группе. Иерархия может быть неустойчивой, меняющейся в зависимости от обстоятельств (относительное доминирование), или жёсткой, устойчивой во времени (абсолютное доминирование). В последнем случае чаще всего имеет место однозначная линейная иерархия, когда каждая особь имеет свой ранг (особь А доминирует над особями Б и В, Б только над В и т.д.). Например, структура волчьей стаи построена на деспотичном господстве «высших» особей над «низшими». При нелинейной иерархии отдельные её звенья могут быть обратимыми: в присутствии третьей особи А доминирует над Б, в её отсутствие Б доминирует над А (зависимые ранги). Часто у самцов и самок группы складываются две относительно автономные системы иерархии. В других случаях самцы доминируют над самками, взрослые особи - над молодыми. Наибольшей сложности проявления иерархии и доминирование достигают в сообществах муравьёв, пчёл, ос и позвоночных животных. Например, у млекопитающих и птиц положение особи часто определяется не только её физической силой и агрессивностью, но и умением находить поддержку среди других членов социума. На этой почве формируются коалиции - союзы особей (обычно одного пола), поддерживающих друг друга в борьбе за высокие социальные ранги. Коалиции служат, в частности, эффективным средством внедрения (зачастую насильственного) в состав соседних групп и узурпирования на новом месте роли доминантов. Например, у львов типична коалиция двух братьев, которые сообща способны изгнать (или убить) доминирующего самца в чужом прайде и утвердиться во главе его иерархии. В дальнейшем между братьями может либо вспыхнуть жёсткое соперничество за абсолютное господство в прайде, либо их взаимоотношения долгое время могут оставаться дружелюбными. Иногда иерархия носит сезонный характер, в том числе она наблюдается в зимних стаях птиц, которые распадаются с началом сезона размножения (например, типичная зимняя стайка оседлых буроголовых гаичек). Иерархия распространяется и на сферу межвидовых отношений: в смешанных стайках синиц, состоящих из особей разных видов, главенствующее положение занимают самые крупные и агрессивные большие синицы, на второй ступени находятся лазоревки, затем гаички и московки.

Лит. смотри при ст. Поведение животных.

26.10.2015

Будучи грозными хищниками, волки пользуются нехорошей славой. Узнав же об этих животных немного больше, проникаешься к ним уважением. Жизнь стаи подчинена определенным законам, что позволяет умным и сильным хищникам мирно сосуществовать и подчиняться воле мудрого вожака. В чем же секрет волчьей силы и неуязвимости? В этом помогут разобраться 10 самых интересных фактов о них.

10. Кто в стае хозяин?

Отношения в волчьей стае подчинены строгой иерархии. Во главе стаи находится так называемая альфа-пара. Где самец – это вожак, который принимает самые ответственные решения, и несет ответственность за каждого сородича. Свое главенство он не выбарывает силой, в стае есть и более мощные и выносливые самцы. Основными преимуществами вожака есть острый ум и устойчивая психика. Спутница вожака также пользуется немалым авторитетом, но ее заботам предоставлены преимущественно самки стаи и щенки. У вожака есть негласный заместитель, который заменит лидера в случае его смерти. Этот бета-самец находится несколько ниже на иерархической лестнице, и полностью подчиняется воле лидера. Случается, что роль вожака в определенных критических ситуациях может взять на себя и самка. Также в стае есть особи, носящие звание воинов. Это могут быть не только самцы, но и самки, не обремененные материнством. Именно на них лежит ответственность по добыче пропитания и охране слабых и молодняка. На нижней ступеньке иерархии находятся старые и больные животные. Щенята же находятся вне иерархии, им уделяют максимум внимания все без исключения члены стаи. Эта сложно устроенная социальная группа беспрекословно слушает указания вожака, и прекрасно ладит между собой. Даже глядя со стороны, можно определить место каждого животного в стае. Вожак держит свой хвост высоко поднятым, у остальных волков хвосты опущены, а у самых слабых особей поджаты под туловище.

9. Волчьи нежности

Молодоженам часто желают лебединой верности, и никогда волчьей. А вот и напрасно. Эти животные могут служить примером удивительных отношений. Встретившись однажды, они уже не расстаются до самой смерти. Весной, в период гона, волк с волчицей отделяется от стаи, чтобы в полной мере посвятить себя друг другу. С другими членами стаи волчица, начиная с этого времени и до появления волчат, ведет себя недружелюбно, а порой и агрессивно. Но вернемся к влюбленным. Ухаживая, животные проявляют свои эмоции не только мимикой. Они трутся друг об друга мордами, облизывают партнера и нежно покусывают. Все это время пара не расстается, а с появлением волчат самец проявляет себя как весьма заботливый отец.

8. Детский сад по-волчьи

Вынашивает свое потомство волчица в течение 2 месяцев. За это время она должна подобрать и приготовить несколько логовищ – мест, где бы могла разместиться с малышами. Чаще всего это пещеры, норы барсуков или углубление у корневищ старых деревьев. За одни раз самка способна воспроизвести от 3 до 5 щенят. Молодняк рождается абсолютно беспомощным, и питается исключительно материнским молоком. Слепые и глухие волчата весят всего по 300 гр. Но уже через 3 недели у них открываются глазки, которые у всех волчат пронзительно голубого цвета. И только к 8 месяцам глаза волчат приобретают золотистый оттенок. К полутора месяцам малыши уже превращаются в мясоедов. Накормить малышей стремятся все члены стаи вне зависимости от степени родства, именно они и доставляют питание волчице и ее потомству. И за первые 4 месяца жизни вес щенков увеличивается в 30 раз. Однако не хлебом единым. В стае есть профессиональные няньки, которые вне зависимости от пола прекрасно ладят с малышами, играя с ними. Много внимания молодняку уделяет и сам вожак.

7. Лучшие качества

Волки, как хорошо обученный боец спецназа, обладают самыми главными качествами для выживания. Так, они прекрасно плавают, для этого между пальцами природа предусмотрела небольшие перепонки. Благодаря этой особенности взрослый волк может проплыть более 10 км. Также в минуты наибольшей опасности волки способны ускоряться до 56 км/ч. И это объяснимо регулярными тренировками, ведь в течение всего дня они передвигаются со скоростью около 8 км/ч. Кроме того, волк обладает экстраординарным обонянием. Он способен различать до 200 миллионов запахов, а это в 40 раз больше, чем человек. И учуять добычу хищник может без труда на расстоянии до 1,5 км. И уж если добыча попала в поле зрения, волчья стая своего не упустит. Не зря волчья хватка перешла в разряд нарицательных. Ведь в волчьей пасти создается давление 300 кг/см². Для сравнения, собачьи клыки смыкаются с вполовину меньшей силой.

6. Хоть волком вой

Для общения взрослые волки чаще всего используют вой, который позволяет собрать всех членов стаи воедино, или отпугнуть противника. Вой как нельзя лучше годится для коммуникации, с его помощью волки способны передавать различную информацию и даже эмоции. Вопреки устоявшемуся мнению, волчий вой длится не больше 5 секунд, а уже эхо разносит звук, делая его протяжным. Крайне редко волки лают, фыркают и поскуливают. В минуты крайней опасности животные могут рычать и лязгать зубами. Но общаются эти умные животные не только с помощью звуков. Они одни из немногих способны с помощью мимики передавать свои эмоции, а еще волки умеют демонстрировать свое отношение к другому животному. Облизывая друг друга, слегка покусывая морду, они проявляют нежные чувства. Волк, подбирающийся к вожаку ползком, демонстрирует ему свое почтение и покорность. Ложась на спину и выставляя незащищенный живот, волк выражает полное доверие.

5. Удачной охоты!

Столь отважных животных, как волки сложно чем-то напугать, если только это не флажки. Зная об этой слабости хищников, охотники используют флажки, загоняя зверя. И несущийся на пределе скорости волк останавливается перед трепещущими на ветру лоскутками ткани. Он мечется вдоль веревки, на которой развешены флажки, но перепрыгнуть почему-то не решается. В чем же дело? Существует мнение, что подобная реакция у животных исключительно на ткань красного цвета, которую они принимают за вспышки огня. На самом деле, цвет не имеет значения, так как волки их не различают. Однако они прекрасно ориентируются в запахах. А флажки, побывав в руках охотника, пахнут человеком. Для большинства волков этот запах незнаком, а, значит, потенциально опасен. Да и ткань трепещет на ветру, отпугивая неискушенного зверя. Любопытно, что не для всех волков флажки являются непреодолимой преградой. Те животные, которые живут вдалеке от человека, и питаются исключительно дичью, не нападая на домашний скот, не испытывают никаких эмоций при виде флажков.

3. Выступает ли волк в цирке?

Волки практически не поддаются дрессуре. Они легко обучаемы, и находясь в вольере, могут точно выполнять даже сложные команды. Однако их покорность весь обманчива, и при первой же возможности волк постарается вырваться на свободу. При этом животное может вести себя весьма агрессивно, представляя угрозу для жизни и здоровья окружающих. Возможно, благодаря именно этому факту в умах обывателей укоренилась мысль, что волки никогда не выступают в цирке. Мол, весь секрет в их свободолюбии. Эта мысль правдива лишь отчасти. Так, в 1965 году артистка Пермского цирка Екатерина Коренькова вышла на арену с волками. Ее выступления пользовались огромным успехом, но только сама Екатерина знала, скольких трудов ей это стоило. Дело в том, что волки по своей природе трусоваты. Оказываясь в непривычной обстановке (незнакомая арена, множество людей, яркий свет, резкие звуки), волк поджимает хвост и спасается бегством. Но стоит волку оказаться в стае, он заметно смелеет, и, реагируя на стресс, может проявлять агрессию. Кроме того, волки слишком обидчивы и злопамятны. И стоит дрессировщику слегка расслабиться, как хищник тут же решит отомстить, припомнив старые обиды. Все это делает выступление волков в цирке неоправданно опасным и непредсказуемым.

2. Умнее собак

Австрийские ученые из университета Мессерли провели эксперимент, который наглядно демонстрирует интеллектуальное превосходство волков над собаками. Для участия в исследовании были привлечены 14 шестимесячных волков и 15 беспородных собак того же возраста. Каждому хвостатому участнику эксперимента демонстрировали видео, где дрессированный пес с помощью лап и собственных зубов вскрывал ящик, внутри которого было спрятано лакомство. После просмотра каждый щенок оказывался у этого самого ящика, который ему следовало открыть. Удивительно, но все волчата, помня о видеоподсказке, справились с заданием. А вот из группы собак находчивыми оказались только 4 щенка. При более углубленном исследовании, когда волкам было предложено самостоятельно открыть короб, лишь немногие из них справились с заданием. Этот факт доказывает, что волки более внимательны и способны к обучению, чем собаки. С чисто физиологической точки зрения это объясняется тем, что мозг волка на 30% крупнее, чем собачий. Их память более развита, что позволяет хищникам успешно выслеживать добычу по давно знакомым маршрутам.

1. В помощь экологам

В национальном парке Йеллоустон (США) 70 лет не было волков. За это время популяция оленей увеличилась до огромных размеров. Добывая себе корм, травоядные уничтожали молодые деревья, нанося этим самым серьезный удар по всей экосистеме парка. Ученые забили тревогу, но прилагая немало усилий, серьезно изменить ситуацию так и не смогли. Неизвестно, к чему бы привела дальнейшая оленья экспансия, но в 1995 году в парк было выпущено 14 волков. Те немного сократили поголовье оленей, а оставшихся заставили осторожней выбирать себя места для пастбища. В результате всего за 6 лет количество деревьев в национальном парке увеличилось впятеро. А это способствовало увеличению популяции бобров, у которых теперь появилась возможность строить плотины. В заводях поселились утки и ондатры. Волки также уменьшили количество шакалов, а это позволило размножаться зайцам и мышам. Последние привлекли в парк ястребов. Но самое поразительное то, что благодаря волкам изменились русла рек. Теперь по берегам стали расти деревья и травы, которые своими корнями укрепляли прибрежную зону. Столько позитивных изменений в парке случилось благодаря появлению стаи волков. Так, в природе был восстановлен естественный баланс.

Глупо уличать волков в кровожадности. Ведь никому не придет в голову обвинять рыбу в том, что она живет в воде. Вот и волк никому не хочет зла, он всего лишь рожден хищником.

В каких отношениях между собой находятся крысы? Образовалась ли в группе иерархия? Как ее можно увидеть? В какой-то момент каждый крысовод задается этими вопросами, особенно если в стае нет ярко выраженного лидера и борьбы за власть. Для ответа на эти вопросы нужно видеть многие аспекты поведения крыс в группе и уметь правильно их истолковывать, а для этого весьма полезно знать некоторые основы иерархических структур в группах.

Жизнь в группе

Преимущества группы

Групповой образ жизни — это результат эволюционного процесса адаптации к конкретной экологической нише. Для каждого отдельного вида этот процесс привел к совершенно разным последствиям: для каких-то видов нормален одиночный образ жизни, для других семейный или парный, крыс же процессе этой адаптации привел к жизни в социуме, т.к. для них преимущества такой жизни перевесили все возможные недостатки. В группе резко понижается индивидуальный риск и возможность быть убитым. С повышением количества глаз и ушей повышается также и шанс вовремя заметить приближающуюся опасность, это дает членам группы больше времени для поиска пищи. К тому же сам процесс поиска пищи, ее защиты от конкурентов, передачи информации об ее местоположении и качестве в группе проходит намного эффективнее. Нахождение в жилище еще нескольких представителей группы дает возможность сохранить собственное тепло и уменьшить расход энергии. К недостаткам группового образа жизни можно отнести пищевую конкуренцию, вынужденное увеличение ареала обитания группы при ее увеличении и повышенную опасность распространения болезней среди членов группы (Kappeler 2006, стр.486ff.).

Формы иерархии

Существует три формы социальной иерархии:

• Деспотия
• Линейная иерархия
• Нелинейная иерархия

При деспотии одно животное доминирует над всеми остальными членами группы, которые равны между собой. Эта форма иерархии в чистом виде встречается довольно редко. Чаще всего иерархические отношения выстраиваются и между субдоминантными членами стаи. Наиболее близки к деспотии отношения в однополых группах самцов мышей или морских свинок (Gattermann 2006, стр.65f.).

Линейная иерархия выстраивается по следующему принципу: животное А доминирует над всеми членами стаи, животное Б доминирует над всеми членами стаи кроме животного А и так далее до животного, стоящего на самой нижней ступени иерархической лестницы и доминируемого всеми остальными. С точки зрения математики такие отношения всегда транзитивны, т.е. если животное А доминирует над Б, а Б над В, то животное А автоматически доминирует также и над животным В.

Нелинейные иерархии выстраиваются таким образом, что животное А доминирует над Б, Б доминирует над В, а В в свою очередь доминирует над А. Причем вероятность такого рода отношений повышается с количеством членов в группе (Chase, Tovey et al. 2002, стр. 5744).

Члена группы, стоящего на самой верхней ступеньке иерархической лестницы принято называть Альфой. Следующие животные называются Бэта, Гамма и т.д., на самом последнем месте всегда стоит Омега (Adams, Boice 1983, стр.30).

Иерархия у крыс

Для реконструкции иерархии обычно принимается во внимание доминантное или агрессивное поведение при встрече двух членов группы, и каждому животному в этом случае засчитывается пункт в форме поражения/победы. Чем больше побед и меньше поражений у конкретного животного, тем выше оно стоит на иерархической лестнице.

К агрессивному/доминантному поведению принадлежат укусы, преследования, угрозы, фиксация на спине, явное уклонение от встречи, отталкивание от корма/воды и т.д. В зависимости от цели исследования в качестве индикаторов добавляются еще и другие типы поведения. До настоящего момента было проведено множество исследований социальной иерархии крыс, но в связи использованием разных индикаторов, групп разной величины и разного состава сравнение этих исследований между собой практически невозможно (Adams, Boice 1983, стр. 24). Результаты всех исследовани говорят лишь об одном – социальное поведение в крысиных группах не обязателньно базируется на линейной иерархии. На это влияет множество факторов, таких как характер и личные симпатии/антипатии, но также и размеры группы, ее возрастной состав и условия содержания.

Во многом отношении опытные крысоводы могут рассказать о взаимоотношениях в крысиных группах больше, чем любые лабораторные исследования, ведь подселение новых животных, их разное происхождение и различный опыт, отношения между кастрированными животными – это то, что изменяет и обогащает отношения в группе и никогда не моделируется в условиях научных исследований; но все же исследования дают нам некоторые представления об основных функциях и тенденциях иерархических отношений между членами крысиной группы.

Представление о том, что в условиях ограниченного доступа к какому-либо ресурсу доминирование способствует его получению в первую очередь, подтверждено в многочисленных исследованиях социального поведения животных.

Сростом числа исследований на животных разных видов выявилось множество отклонений от классической линейной схемы иерархической структуры сообществ. Наиболее распространенное отклонение – превращение "лестницы" или "цепочки" в двухуровневую структуру: доминант – и все остальные. Случаи такого абсолютного доминирования наблюдаются, например, при содержании самцов домовых мышей или самцов колюшки в ограниченном пространстве. В иных случаях в иерархических "цепочках" могут наблюдаться "петли" или "треугольники", когда особь А гоняет особь В, особь В – особь С, но А боится С. Описаны даже такие ситуации, когда длинная иерархическая цепочка замыкалась в круг.

Самый простой вид иерархии - линейная. Классическим примером такой системы иерархии может служить иерархия маленьких (до 10 особей) куриных стай. Впервые иерархия была описана норвежским учёным Шйелдруппом-Эббе в 1922 году именно на примере порядка клевания у кур. Иерархия проявляется при кормлении. Первой клюёт пищу альфа-курица, бета-курица - второй и т. д., причем нарушения порядка клевания (например, попытка курицы нижнего ранга клюнуть зерна раньше курицы более высокого ранга) пресекаются клевком в голову или туловище нарушителя иерархии.

Позже выяснилось, что в больших группах кур возможно нарушений транзитивности отношений доминирования, что приводит к образованию так называемой круговой иерархии, когда курица, занимающая доминирующее отношение по отношению ко второй, занимает подчинённое положение по отношению к третьей, в свою очередь подчинённой второй курице.

Показано, что в сообществах могут действовать параллельные системы иерархии – у самцов и у самок. Изменение ранга самки, как это было описано Лоренцем при изучении сообщества галок, может происходить, если она становится супругой высокорангового самца. У большинства видов самцы имеют более высокие ранги, однако имеются и исключения.

У некоторых видов животных внутри большого сообщества существуют стабильные группировки – кланы, чаще всего образованные одной или несколькими самками с их потомством одного-двух поколений. Такие "материнские кланы" можно наблюдать, например, у слонов, дельфинов, гиеновых собак.

Помимо относительно стабильных группировок и кланов, члены сообщества могут образовывать и временные коалиции, направленные либо на достижение "сиюминутной выгоды", либо на то, чтобы повысить свой общий ранг. Множество примеров подобных ситуаций дают исследования приматов (японских макаков, зеленых мартышек, павианов, шимпанзе). Так, два–три самца могут объединиться, чтобы отвлечь доминанта, инсценируя драку или интересную находку, и, пока доминант "наводит порядок", по очереди получить доступ к пище или даже увести самку.

Существует достаточно много примеров, когда в сообществе приматов складывается не столько иерархия особей, сколько иерархия группировок.

Кровь и доминирование

Если у человека наполеонами становятся, то у животных ими и рождаются, и становятся. Доминирующие и подчиненные особи различаются биохимическими параметрами.

Доминанты быстро входят в стресс и столь же быстро из него выходят. Реакция крови у них гипергликемическая, то есть с повышенным содержанием гликогена, который в нужный момент высвобождает депонированную глюкозу.

Низкоранговые животные от стресса заболевают и могут погибнуть. Реакция крови у них диабетическая, с пониженным содержанием гликогена, поэтому в самый ответственный момент они испытывают дефицит глюкозы.

Доминантивность, как и агрессия, определяется соотношением гормонов. А биохимические показатели, как известно, способны наследоваться. От доминантов рождаются доминанты. У лабораторных мышей есть целые линии либо доминирующих, либо подчиненных особей. У кошек такого селекционного отбора никогда не велось, поэтому среди представителей всех пород имеются как доминанты, так и подчиненные животные.

Главная функция доминантов – поддержание определенного порядка в группе; поэтому они практически всегда разрешают конфликты внутри группы мирным путем. Иначе говоря, все конфликты внутри стаи они воспринимают как бы адресованными к себе. В кошачьих сообществах это ярче всего проявляется на кошках. Они защищают котят и отражают нападение чужаков. Коты-доминанты препятствуют участию в размножении других котов.

Такие шансы резко уменьшаются в парах отец-сын, мать-дочь на небольшой территории (допустим, в городской квартире). В этом примере, наоборот, замечается подавление молодого животного (вплоть до гормонального, на уровне коммуникации запаха). Но иногда молодому коту или кошке удается переранжироваться со старшими. Обычно это происходит с помощью социальной поддержки, которую оказывает человек. Причем сам он может и не замечать, что оказывает такую поддержку.

Когда сообщество состоит из нескольких животных, в нем помимо доминантов присутствуют субдоминанты, которые готовы в определенных условиях занять место доминантов.

Внутри кошачьего сообщества наибольшую активность проявляет ядро высокоранговых кошек. Но доминирование не является абсолютным: у одних особей сильнее развит пищеварительный инстинкт, у других половой, у третьих – исследовательское поведение. Поэтому, скажем, увести лучший кусок у доминанта вполне способен субдоминант. Субдоминант-исследователь разведывает новые запасы пищи на новой территории. Иногда именно субдоминанты проявляют инициативу и стремятся первыми прогнать чужую особь.

Системы иерархии у различных животных

В знаменитом романе Джорджа Оруэлла «Скотный двор» есть высказывание: «Все животные равны, но некоторые равнее». Роман написан отнюдь не о животных, и автор его – не зоолог. Но тем не менее факт остается фактом - в популяциях многих животных существует сложная иерархия, и роль каждой особи для популяции может быть весьма различной в зависимости от ее иерархического ранга в конкретной группе животных. В связи с этим возникает закономерный вопрос: каким образом каждая конкретная животная занимает то или иное положение в группе, и почему именно эта, а не другая особь становится во главе иерархии. Приступая к вопросу, попытаемся избежать как «правого уклона» – антропоцентризма, так и «левого уклона» – биологического редукционизма. Изменение положения в иерархии у животных внешне во многом сходно с «карьерой» в человеческом обществе. В то же время внешнее сходство не должно скрывать многих принципиальных различий.

Сообществами со сложной структурой живут самые разные животные. Среди беспозвоночных животных наиболее сложные сообщества образуют муравьи, термиты и пчелы. Каждая колония этих насекомых состоит из многих тысяч особей, причем особи эти делятся на «касты», очень сильно разнящиеся по внешнему облику, с четко различающимися функциями у каждой «касты». Например, колония пчел состоит из матки, рабочих пчел и трутней. У муравьев и термитов, кроме того, имеются еще и «солдаты». Функции каждой особи жестко запрограммированы еще во время ее индивидуального развития. Например, у пчел все яйца, откладываемые маткой, первоначально одинаковы. Но в дальнейшем вылупившихся из этих яиц личинок кормят по-разному, и в итоге, в зависимости от количества и качества питания, личинки превращаются кто в матку, кто в трутней, кто – в рабочих пчел. Таким образом, у общественных насекомых место особи в иерархии жестко задано изначально, и от отдельной особи тут практически ничего не зависит. Фактически каждая колония таких насекомых – это своего рода один большой организм, не сводимый к сумме составляющих его элементов.

Для выяснении своего места в иерархии у большинства птиц и млекопитающих имеются сложные ритуалы «выяснения отношений» между особями своего вида. Причем чем более мощными орудиями нападения эти животные обладают, тем больше инстинктивных ограничений на их применение против особей своего вида. Например, волки, львы, слоны, крупные олени, хищные птицы крайне редко ранят и тем более убивают друг друга. Побежденный специально подставляет победителю свое уязвимое место (например, шею), и победитель немедленно прекращает атаки. Отсюда принцип: «Если тебя ударили по левой щеке – подставь правую». Но животные, ведущие одиночный образ жизни, например, медведи (особенно белые) довольно часто убивают и съедают особей своего вида. Также нет ограничений на расправу с себе подобными у слабо вооруженных животных. В природе у таких животных побежденный просто убегает, но в условиях зоопарка дело часто доходит до умерщвлений. К. Лоренц отмечает такие случаи для горлиц и косуль. В небольшом загоне сильный самец косули может насмерть забодать не только более слабого самца, но и самку.

Предки человека также были слабыми животными, поэтому инстинктивные механизмы сдерживания внутривидовой агрессии у него слабо выражены. Такие механизмы у него есть (упасть на колени, пасть ниц), но они не всегда срабатывают. В то же время в ходе своего развития человек очень хорошо вооружился, поэтому он много и регулярно мучает и убивает других людей. «Для равновесия» у человека возникли религия, мораль и обычаи, позже законы. Но вплоть до новейшего времени они были сравнительно эффективны только в достаточно узком кругу «своих» (людей своего рода, своего племени, членов своей семьи, родственников). И в настоящее время проблема ограничения внутривидовой агрессии для человека весьма актуальна. «Двойной стандарт» в обращении со «своими» и «чужими» распространен как у «цивилизованных», так и у «варварских» народов.

Поведение птиц, в отличие от млекопитающих, хотя и весьма сложно, но по большей части является врожденным, «машинообразным». Однако у каждого вида птиц существует весьма большой набор поведенческих программ, позволяющих целесообразно действовать в достаточно широком спектре внешних условий.

В относительно небольших стаях птиц, где все особи знают друг друга (например, в курятнике или на голубятне), складывается иерархия, внешне выражаемая в «порядке клевания». Этот порядок состоит в том, что каждая особь «имеет право» клевать всех, кто ниже, и безропотно принимает клевки от «вышестоящих». Одна особь – «главная», то есть клюет всех, а ее не клюет никто, и одна особь – «последняя», которую безнаказанно клюют все.

Определение ранга птицы происходит, как правило, на основании некоторых внешних ключевых признаков (например, форма и размеры гребня у кур, величина тела, расцветка и т.д.), при сопоставлении данной птицы с другими.

Проводились следующие опыты: курицу по очереди помещали в несколько разных курятников. В каждом из них ее ранг оказался различным, причем выяснилось, что достаточно ее держать в каждом курятнике по часу в день, чтобы ее ранг был закреплен. А для изменения ранга внутри одного курятника оказалось достаточным немного изменить ее внешний вид: прикрепить цветную бирку к голове или покрасить несколько перьев. В общем, процедура изменения ранга у кур жестко запрограммирована; изменение ранга слабо связано с поступками самой курицы.

В природе большинство птиц имеют индивидуальные гнездовые участки. Это может быть клочок земли с гнездом у колониальных видов, но может быть и весьма обширная территория с кормовыми угодьями. Удерживает территорию в одних случаях самец, в других – самка. «Безземельные» особи не имеют возможности завести себе пару и остаются без потомства. Соответственно, «собственники» стремятся удержать и приумножить то, что имеют, а «неимущие» пытаются изгнать кого-либо из «имущих» или занять место погибшего «собственника».

Поведение млекопитающих значительно более гибко, имеет больше «степеней свободы», чем у всех прочих позвоночных. Даже у таких не самых высокоорганизованных существ, как грызуны, наблюдается достаточно сложная социальная жизнь. Например, в каждой популяции крыс имеются «авторитет», его прислужники («шестерки»), «средний слой» и отверженные («опущенные»).

«Высшие» крысы получают лучшую пищу и самые удобные места; «низшие» первыми посылаются туда, где опасно (например, пробовать приманку или обследовать незнакомое место), и последними допускаются к лучшей еде. Изменение положения происходит в результате жестоких драк: представитель «среднего слоя» может загрызть или изгнать ослабевшего «высшего» и занять его место. Но «отверженным» обычно улучшение положения не светит. Разве что, если все, кто выше их, погибнут, то у них возникает шанс стать первыми.

У стадных копытных наблюдаются обычно следующие типы стад: «гарем» (группа самок во главе с самцом), стадо из самок и молодняка и стадо самцов. В случае «гарема» (например, у лошадиных и многих оленей и антилоп) самец стемится сосредоточить вокруг себя как можно больше самок (мало учитывая их предпочтения) и удержать в своем владении как можно большую территорию. При этой системе обычно имеется много «неимущих» самцов, обычно молодых. У них есть шанс стать владельцами «гарема». Самец, имеющий гарем, тратит массу сил на удержание территории и самок. Как только он ослабевает от старости или болезни, кто-то из «неимущих» немедленно свергает и изгоняет его. Среди самок в «гареме» тоже имеется иерархия, но обычно не очень сильно выраженная.

В стаде из самок и молодняка (например, у слонов, бизонов, одичавших коров) отношения более сложные. Возглавляет стадо старая опытная самка, а остальные самки делятся на несколько рангов. Поскольку обычно все самки – кровные родственники, то отношения в таких стадах обычно мягкие, столкновения редки. Выяснение положения в иерархии происходит в строго ритуализованных формах. Если же какая-то особь слишком агрессивна, то ее обычно изгоняют.

Более сложные отношения у хищников, живущих группами. Классические примеры – прайд львов, стаи диких собак (волков, красных волков, гиеновых собак, шакалов) и гиен. Прайд львов – классический «гарем». Самец - «патриарх» охраняет территорию и контролирует своих львиц, а те соперничают за его благосклонность. Подросшие самцы изгоняются из прайда и затем ведут жизнь бродяг, ища себе возможности захватить территорию и завести гарем. Если такому самцу повезет, он может победить главу какого-нибудь прайда и унаследовать его львиц. После этого он загрызает львят (чтобы львицы быстрее принесли детей от него), и затем его главная задача – удержать захваченное, пока старость или болезнь не отнимут силы.

Cамые близкие к нам обезьяны – шимпанзе и гориллы – не образуют сложных иерархий, поскольку живут в лесах, при обилии пищи и небольшом числе естественных врагов. Гориллы живут «патриархальными семьями» во главе со старым самцом. Несколько младших самцов занимают подчиненное положение, но это подчинение умеренное. Они выражают почтение «патриарху», уступают ему лучшие куски и самок. Тот же не слишком строг, обычно ограничивается грозным взглядом и легким шлепком (даже если младшие самцы втихомолку «прелюбодействовали» с его «женами»). У шимпанзе иерархия еще менее жесткая, и между самцами часто встречается дружба и отношения равноправия. Интересный случай наблюдала Джейн ван Лавик-Гудолл. Молодой самец шимпанзе смог войти в ряды главных в стаде благодаря своей изобретательности. На территории стада люди оставили пустую канистру. Сначала шимпанзе не решались подойти к ней. Но этот самец преодолел робость, подошел к канистре и стал стучать в нее. После этого он стал делать это регулярно, и его весьма «зауважали», он стал «крутым» и «модным».

Наиболее же близка к социальной структуре стада предков человека структура стад не современных человекообразных обезьян, а некоторых современных низших обезьян, живущих в саванне: – большинства видов павианов, зеленых мартышек и мартышек-гусаров. Кака и предки человека, эти обезьяны живут в открытой саванне, где мало укрытий, много хищников; а обилие и доступность пищи сильно изменяются во времени и пространстве. Соответственно, во многом сходны и решения этих проблем.

У павианов во главе стада стоит «политбюро» из старых и сильных самцов («патриархов»), примерно равных друг другу. Ниже их стоят самцы второго ранга. Самки занимают подчиненное положение и своей сложной иерархии не имеют (могут быть только временные «фаворитки» того или иного члена «политбюро»). «Патриархи» стараются не допустить других самцов к самкам (хотя подчиненные самцы постоянно исподтишка берут свое). Дети стоят вне иерархии, «патриархи» их не опасаются, заботятся о них и учат тому, что знают. Среди же взрослых самцов постоянно идет жестокая борьба за лидерство, часты драки и просто «выяснения отношений». Поскольку у павианов самки «ниже» самцов, то побежденный в поединке становится в позу самки при спаривании, победитель имитирует совокупление и после этого гордо удаляется. Тем, кто оказался внизу иерархии, приходится плохо: их постоянно бьют, лишают лучшей пищи, они испытывают постоянный стресс, чаще других болеют и меньше живут. Но старые самцы с годами слабеют, а также часто гибнут в боях с хищниками. Поэтому у самцов нижних рангов есть шанс занять более высокое место. Они постоянно создают коалиции, эти коалиции часто распадаются из-за взаимной конкуренции. Но наконец складывается устойчивая группа, в которой самцы более не враждуют, ибо убедились в равной силе друг друга. В какой-то момент эта группа свергает «патриархов» и образует новое «политбюро».

Несколько иначе обстоит дело у зеленых мартышек. Их стада возглавляются вожаком, существует«единоначалие». Власть вожака у зеленых мартышек весьма устойчива, так как существует эффективный механизм по ее поддержанию. Например, какой-то член стада вызвал недовольство вожака. Стоит тому только это недовольство показать, то тут же на «опального» набрасываются остальные – бьют, кричат на него, бросают в него калом. И наиболее усердны бывают самые низшие. Иначе говоря, происходит перенос агрессии с вожака, связываться с которым опасно, на доступный объект. С человеческой точки зрения эта система выглядит малопривлекательно, «подло», но именно для людей она достаточно обычна. Это порядок, когда правитель (или начальник) приобретает поддержку низов общества, привлекая их к расправам над неугодными представителями знати и «средних слоев». Так поступали и поступают очень многие диктаторы. При подготовке материала использовалась информация из психологической газеты: Мы и Мир (№19/20 1999) и литература: Основы этологии и генетике поведения. ВШ 2002.