Спинно таламический путь проводит сигналы от рецепторов. I.2.Латеральный спинно-таламический путь
1. Латеральный спинно-таламический путь , tractus spinothalamicus lateralis , является проводящим путем болевой и температурной чувствительности. Несет импульсы от телец Руффини, колб Краузе и других рецепторов. Состоит из трех нейронов.
Тело первого чувствительного псевдоуниполярного нейрона располагается в спинномозговом узле. Центральный отросток первого нейрона в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и здесь заканчивается синапсом на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, переходит на противоположную сторону спинного мозга в пределах одного и того же сегмента через его переднюю серую спайку и входи в боковой канатик противоположной стороны (поэтому путь называется латеральным). Далее в составе бокового канатика пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы. В покрышке моста и среднего мозга этот путь лежит у наружного края медиальной петли. Заканчиваются аксоны второго нейрона латерального спинно-таламического пути синапсами на клетках дорсолатерального ядра таламуса, которого они достигают в составе спинномозговой петли, lemniscus spinalis.
В таламусе лежит третий нейрон, отростки которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе волокон лучистого венца, corona radiata, достигают коры постцентральной извилины большого мозга. Здесь они заканчиваются синапсами на клетках четвертого слоя, которые формируют корковый конец анализатора общей чувствительности.
Аксоны третьего нейрона, соединяющие таламус и кору, образуют таламотеменные волокна, fibrae thalamoparietales.
Поскольку латеральный спинно-таламический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезнет болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне тотчас же ниже места повреждения.
2. Передний спинно-таламический путь , tractus spinothalamicus anterior, является проводящим путем осязания и давления. Он несет импульсы от рецепторов осязания и давления (фатерпачиниевые тельца, тельца Мейснера) к коре головного мозга, в постцентральную извилину, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.
Тело первого нейрона лежит в спинальном ганглии. Центральные отростки клеток первого нейрона в составе задних корешков спинномозговых нервов проникают в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона.
Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга на уровне одного и того же сегмента и входят в передний канатик. Далее в составе переднего канатика направляются вверх к продолговатому мозгу, где присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в дорсолатеральном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона.
Аксоны третьего нейрона проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают четвертого слоя коры постцентральной извилины.
Часть волокон переднего спинно-таламического пути идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. Кроме того, не все волокна переднего пути переходят на противоположную сторону в спинном мозга. Частично этот переход осуществляется на уровне продолговатого мозга.
В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезнет полностью, как в случае с болевой и температурной чувствительностью, а только снизится.
Афферентные нервные пути можно классифицировать на пути сознательной и бессознательной чувствительности. Пути сознательной чувствительности заканчиваются в проекционных (интеграционных) центрах коры полушарий большого мозга; пути бессознательной чувствительности – в подкорковых интеграционных центрах (мозжечок, холмики среднего мозга, таламус). По видам чувствительности различают афферентные пути общей и специальной чувствительности (табл. 4.1).
Таблица 4.1
Афферентные проводящие пути
Пути общей чувствительности
1. Путь экстероцептивной чувствительности. Путь болевой, температурной и тактильной чувствительности (ганглио- спинно-таламо-корковый путь) берет начало от экстерорецепторов кожи туловища, конечностей и шеи (рис. 4.2). В связи с тем что кожа составляет покров тела, данную чувствительность называют также поверхностной, или экстероцептивной.
Экстероцепторы для различных видов поверхностной чувствительности специализированы и представляют собой контактные рецепторы. Боль воспринимают свободные нервные окончания, тепло – тельца Руффини, холод – колбы Краузе, прикосновение и давление – тельца Мейснера, Гольджи – Маццони, Фатера – Пачини и диски Меркеля.
От экстероцепторов импульсы поступают по периферическим отросткам псевдоуниполярных нейронов к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Основная часть центральных отростков заканчивается синапсами на клетках собственного ядра заднего рога. Тракт от чувствительного узла спинномозгового нерва до вставочного нейрона может быть назван ганглио-спинальным.
Рис. 4.2.
1 – постцентральная извилина; 2 – таламус; 3 – собственное ядро заднего рога; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – передний спинно-таламический путь; 6 – латеральный спинно-таламический путь; 7 – спинно-таламический путь; 8 – таламо-корковый путь
Аксоны нейронов собственного ядра заднего рога (вторых нейронов) образуют пучки волокон (спинно-таламические тракты), проводящие нервные импульсы до таламуса.
В спинном мозге спинно-таламические тракты имеют ряд характерных особенностей: все 100% волокон переходят на противоположную сторону; переход на противоположную сторону осуществляется в области белой спайки, при этом волокна поднимаются косо на 2–3 сегмента выше исходного уровня. Волокна, проводящие болевую и температурную чувствительность, формируют латеральный спинно-таламический тракт, а волокна, проводящие тактильную чувствительность, образуют преимущественно передний спинно- таламический тракт.
В области продолговатого мозга латеральный и передний спинно-таламические тракты объединяются в единый спинно-таламический тракт. На этом уровне тракт получает второе название – спинномозговая петля. Постепенно спинно-таламический тракт отклоняется в дорсолатеральном направлении, проходя в покрышке моста и среднего мозга. Заканчивается спинно-таламический тракт синапсами па нейронах вентролатеральных ядер таламуса (третьи нейроны). Тракт, образованный аксонами этих ядер таламуса, называется таламо-корковым.
Основная часть аксонов третьих нейронов направляется через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы в постцентральную извилину – проекционный центр общей чувствительности. Здесь они заканчиваются на нейронах четвертого слоя коры (четвертый нейрон), распределяясь по извилине соответственно соматотопической проекции (сенсорный гомункулюс Пенфилда). Небольшая часть волокон (5–10%) заканчивается на нейронах четвертого слоя коры в области внутритеменной борозды (центр схемы тела).
Таким образом, путь экстероцептивной чувствительности состоит из трех последовательных трактов – ганглио-спинального, спинно-таламического, таламо-коркового.
Учитывая особенности расположения проводящих путей, можно определить уровень поражения нервных структур. При повреждении чувствительных узлов спинномозговых нервов, задних корешков или собственного ядра заднего рога расстройства поверхностной чувствительности отмечаются на одноименной стороне. При повреждении волокон спинно-таламического тракта, клеток веитролатеральных ядер таламуса и волокон таламо-коркового пучка расстрой
ства чувствительности отмечаются на противоположной стороне тела.
2. Путь сознательной проприоцептивной чувствительности (глубокой чувствительности) (ганглио-бульбарно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы от проприоцепторов (рис. 4.3).
Проприоцептивная чувствительность – это информация о состоянии проприоцепторов мышц, сухожилий, связок, капсул суставов и надкостницы, т.е. информация о функциональном состоянии опорно-двигательного аппарата. Она позволяет судить о тонусе мышц, положении частей тела в пространстве, чувстве давления, веса и вибрации. Проприоцепторы составляют наиболее обширную группу рецепторных структур, представленную мышечными веретенами и инкапсулированными рецепторами. Они также воспринимают тактильную чувствительность, поэтому путь сознательной проприоцептивной чувствительности частично проводит и тактильные импульсы.
От проприоцепторов нервный импульс поступает по периферическим отросткам псевдоуниполярных клеток к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов вступают в спинной мозг. В спинном мозге они отдают коллатерали к сегментарному аппарату. Основная часть волокон, минуя серое вещество, направляется в задний канатик.
В заднем канатике спинного мозга центральные отростки псевдоуниполярных клеток формируют два пучка: медиально расположенный – тонкий пучок (пучок Голля), и латерально расположенный – клиновидный пучок (пучок Бурдаха).
Пучок Голля проводит импульсы сознательной проприоцептивной чувствительности от нижних конечностей и нижней половины туловища – от 19 нижних чувствительных узлов спинномозговых нервов своей стороны (1 копчиковый, 5 крестцовых, 5 поясничных и 8 грудных). Пучок Бурдаха включает волокна от 12 верхних чувствительных узлов спинномозговых нервов, т.е. он проводит импульсы проприоцептивной чувствительности от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи. Следовательно, тонкий пучок проходит на протяжении всего спинного мозга, а клиновидный появляется только с уровня четвертого грудного сегмента. Площадь каждого из пучков постепенно увеличивается в краниальном направлении.
Рис. 4.3.
1 – ядра тонкого и клиновидного пучков; 2 – продолговатый мозг; 3 – клиновидный пучок; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – тонкий пучок; 6 – внутренние дугообразные волокна; 7 – бульбарно-таламический путь; 8 – внутренняя капсула; 9 – таламо-корковый путь; 10 – предцентральная извилина; 11 – таламус
В составе задних канатиков спинного мозга пучок Голля и пучок Бурдаха поднимаются до ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга, где расположены тела вторых нейронов. Пучки Голля и Бурдаха, образованные центральными отростками псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов спинномозговых нервов, можно назвать ганглио-бульбарным трактом.
Аксоны ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга формируют две группы волокон. Первая группа – внутренние дугообразные волокна, которые перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, изгибаются в виде петли и направляются кверху.
Пучок этих волокон носит название бульбарно-таламического тракта, или медиальной петли. Меньшая часть аксонов вторых нейронов, составляющая вторую группу (наружные дугообразные волокна), направляется в мозжечок через его нижнюю ножку, формируя бульбарно-мозжечковый тракт. Волокна этого тракта заканчиваются на нейронах средней части коры червя мозжечка.
По стволу мозга бульбарно-таламический тракт проходит в покрышке, рядом со спинно-таламическим трактом и заканчивается на нейронах вентролатеральных ядер таламуса (тела третьих нейронов).
Аксоны нейронов вентролатеральных ядер таламуса направляются в проекционные центры коры полушарий большого мозга (четвертый нейрон). В основном они заканчиваются па нейронах четвертого слоя коры предцентральной извилины (60%) – в центре двигательных функций. Меньшая часть волокон направляется в кору постцентральной извилины (30%) – центр общей чувствительности и еще меньшая часть – в межтеменную борозду (10%) – центр схемы тела. Соматотопическая проекция на указанные извилины осуществляется с противоположной стороны тела, так как в продолговатом мозге бульбарно-таламические тракты перекрещиваются.
Путь от вентролатеральных ядер таламуса до проекционных центров коры полушарий большого мозга называют таламо-корковым трактом. Через внутреннюю капсулу он проходит в среднем отделе задней ножки.
Путь сознательной проприоцептивной чувствительности является филогенетически более поздним по сравнению с другими афферентными путями. При его поражении нарушается восприятие положения частей тела в пространстве, восприятие позы, ощущение движений. При закрытых глазах больной не может определить направление движений в суставе, положение частей тела. Нарушается также координация движений, походка становится неуверенной, движения неловкими, несоразмерными.
3. Путь общей чувствительности от области лица (ганглио-ядерно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы болевой, температурной, тактильной и проприоцептивной чувствительности от области лица по чувствительным ветвям тройничного нерва. От проприоцепторов мимической мускулатуры нервные импульсы проводятся по ветвям тройничного нерва, а жевательной мускулатуры – по нижнечелюстному нерпу. Кроме области лица тройничный нерв обеспечивает чувствительную иннервацию (болевую, температурную и тактильную) слизистых оболочек, губ, десен, полости носа, околоносовых пазух, слезного мешка, слезной железы и глазного яблока, а также зубов верхней и нижней челюстей.
Все три ветви тройничного нерва направляются к тройничному узлу (гассерову узлу), который составляют псевдоуниполярные клетки (тела первых нейронов).
Центральные отростки псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувствительного корешка тройничного нерва в мост и затем направляются к чувствительным ядрам (тела вторых нейронов). К мостовому ядру направляются волокна, проводящие импульсы тактильной чувствительности от кожи лица, импульсы болевой, температурной и тактильной чувствительности от глубоких тканей и органов головы; к ядру спинномозгового пути тройничного нерва – волокна, проводящие импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица; к среднемозговому ядру – волокна, проводящие импульсы проприоцептивной чувствительности от жевательной и мимической мускулатуры.
Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и формируют ядерно-таламический тракт, который заканчивается в вентролатеральных ядрах таламуса. В стволе мозга этот тракт проходит рядом со спинно-таламическим трактом и известен под названием тройничной петли.
Аксоны третьих нейронов, расположенных в вентролатеральных ядрах таламуса, направляются через заднее бедро внутренней капсулы к нейронам коры полушарий большого мозга в центры общей чувствительности, двигательных функций и схемы тела. Они проходят в составе таламо-кор- кового тракта и заканчиваются на нейронах названных центров в тех участках коры (тела четвертых нейронов), где проецируется область головы.
Распределение волокон таламо-коркового пучка, проводящего импульсы общей чувствительности от области головы, следующее: в постцентральную извилину направляется 60%, в предцентральную извилину – 30 и в межтеменную борозду – 10%.
Небольшая часть аксонов третьих нейронов направляется в медиальные ядра таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы).
(пучок Флексига) обеспечивает проведение импульсов бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.4). От проприоцепторов по волокнам спинномозговых нервов импульсы поступают к псевдоуниполярным клеткам чувствительных узлов (тела первых нейронов). Их центральные отростки в составе задних корешков вступают в спинной мозг и внедряются в серое вещество, достигая нейронов грудного ядра. Они проходят в составе гаиглио-спииальиого тракта.
Рис. 4.4.
1 – нижняя мозжечковая ножка; 2 – грудное ядро; 3 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – задний спинно-мозжечковый путь
Аксоны нейронов грудного ядра (вторые нейроны) направляются в боковой канатик своей стороны. В заднелатеральном отделе бокового канатика они формируют задний спинно-мозжечковый тракт. Этот тракт, посегментно принимая волокна, увеличивается до уровня седьмого шейного сегмента, выше этого уровня площадь пучка не изменяется. В области продолговатого мозга задний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе и проникает в мозжечок в составе его нижней ножки. В мозжечке этот путь заканчивается на нейронах коры нижней части червя (третий нейрон).
(пучок Говерса) также проводит импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.5).
Первое звено в составе рефлекторной дуги у пучков Говерса и Флексига представлено сходными нервными структурами. Тела рецепторных нейронов (псевдоуниполярных клеток) располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (первый нейрон). Их периферические отростки в составе спинномозговых нервов и их ветвей достигают проприоцепторов. Центральные отростки в составе задних корешков спинномозговых нервов проникают в спинной мозг, вступают в серое вещество и заканчиваются на нейронах промежуточно-медиального ядра (второй нейрон). Его аксоны большей частью (90%) направляются на противоположную сторону через переднюю белую спайку. Меньшая часть аксонов (10%) идет в переднелатеральную часть бокового канатика своей стороны. Таким образом, в боковом канатике формируется передний спинно-мозжечковый путь, образованный аксонами клеток промежуточно-медиальных ядер преимущественно противоположной, в незначительном количестве – своей сторон. Необходимо отметить, что от нижних сегментов спинного мозга волокна занимают медиальную часть тракта, от каждого вышележащего сегмента они присоединяются с латеральной стороны.
В продолговатом мозге передний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе между оливой и нижними мозжечковыми ножками. Далее он поднимается в покрышку моста. На уровне границы моста и среднего мозга передний спинно-мозжечковый путь круто поворачивает в дорсальном направлении. В области верхнего мозгового паруса волокна, осуществившие перекрест в спинном мозге, возвращаются на свою сторону и далее в составе верхних мозжечковых ножек достигают верхней части коры червя мозжечка (третий нейрон).
Рис. 4.5.
1 – верхняя мозжечковая ножка; 2 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 3 – промежуточно-медиальное ядро; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – передний спинно-мозжечковый путь
В связи с тем что нервные волокна, составляющие пучок Говерса, дважды образуют перекресты (в передней белой спайке спинного мозга и в верхнем мозговом парусе), импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности передаются в мозжечок с одноименной стороны тела.
Передний спинно-таламический путь
Первыми нейронами этого пути являются псевдоуниполярные нервные клетки спинальных ганглиев. Их периферические волокна имеют средней толщины миелиновую оболочку и проводят тактильные и слабо дифференцированные прессорные импульсы от рецепторов кожи, таких, как волосяные мешочки и тактильные тельца.
Центральные ветви этих аксонов через задние корешки вступают в задние канатики спинного моэгд. Здесь они могут подняться на высоту от 2-х до 15 сегментов, а также дать коллатерали, которые спускаются книзу на 1-2 сегмента. На некоторых уровнях эти волокна имеют синапсы с нейронами задних рогов (рис. 1.17). Нейроны задних рогов являются «вторыми нейронами*, участвующими в формировании переднего спинно-таламического пути, 1гас1и§ зрь поШа1атюи8 ап1епог. Этот путь переходит на противоположную сторону в составе передней спайки, сотт155ига ап1епог, кпереди от центрального спинномозгового канала и располагается да
лее в передней периферической зоне переднебоковых канатиков. Отсюда он восходит к заднелатеральному вентральному ядру таламуса вместе с латеральным спинно-таламическим путем и медиальной петлей (см. рис. 1.19). Нейроны таламуса являются «третьими нейронами», проводящими импульсы по волокнам таламокортикального пути к постцентральной извилине коры головного мозга. Тот факт, что центральные ветви первых нейронов поднимаются и спускаются по задним канатикам и связаны многочисленными кол- латералями со «вторыми нейронами», является объяснением тому, что повреждение спинно-таламического пути в поясничном и грудном отделах обычно
не вызывает значительного нарушения тактильной чувствительности. Импульсы легко обходят зону повреждения. Если передний спинно-таламический путь поражается в шейном отделе, то может выявляться легкая гипестезия на контрлатеральной ноге.
Латеральный спинноталамический путь
Этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. Периферическими рецепторами служат свободные нервные окончания кожи. Они являют
ся окончаниями периферических ветвей псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев; эти ветви относятся к тонким волокнам группы А и почти безмиелиновым волокнам группы С. Центральные ветви входят в спинной мозг через латеральные порции задних корешков. В спинном мозге они разделяются на короткие продольные колла- терали, которые, поднявшись на 1-2 сегмента, образуют синапсы с нейронами желатинозной субстанции (Роланда), аиЪ^апПа §е1а1тоза. Это * вторые нейроны*, образующие латеральный спинно-таламический путь, 1гас1и§ зрь по1ка1ат1си§ 1а1егаЦз (рис. 1.18). Его волокна переходят через переднюю спайку на противоположную сторону и поднимаются в латеральных отделах боковых канатиков к таламусу. Как и волокна задних канатиков, волокна обоих спинно-таламических путей имеют сомато- топическую организацию: идущие от нижних конечностей располагаются на периферии, а проводящие импульсы от шеи - наиболее медиально (см. рис. 121).
В стволе мозга латеральный спинно-таламический путь присоединяется в виде спинальной петли к медиальной петле. Он оканчивается в вентральных заднелатеральных ядрах таламуса (см. рис. 55. ИР/- и V с. с.). Отсюда «третьи нейроны» формируют таламокорти- кальный путь, который направляется к коре задней центральной извилины (см. рис. 1.20). Волокна, проводящие болевую и температурную чувствительность, располагаются в спинно-таламическом пуги настолько вплотную друг к Другу, что их невозможно разделить анатомически. Поэтому при повреждении латерального спиноталамического пути страдает как болевая, так и температурная чувствительность, хотя не всегда в равной степени.
Латеральный спинно-таламический путь является главным проводником
болевой и температурной чувствительности. При пересечении этого пути во время операции, выполняемой билатерально для устранения боли, неподда- ющейся никакому другому лечению (хордотомия), боль может исчезнуть не полностью. Это свидетельствует о том, что болевые импульсы могут проводиться также через вставочные нейроны по собственным волокнам внутренних путей спинного мозга. Пересечение латерального спинно-таламического пути в вентральных отделах белого вещества спинного мозга приводит к утрате болевой и температурной чувствительности на противоположной стороне с уровня, находящегося на 1-2 сегмента ниже уровня операции.
Болевые и температурные импульсы, достигшие таламуса, ощущаются, но не дифференциируются. Только при достижении импульсами коры головного мозга происходит дифференциация боли.
На рис. 1.19 схематически изображена топография путей чувствительности: их ход (согласно существующим до настоящего времени представлениям) от задних корешков к тем областям, где они заканчиваются. Все чувствительные «третьи нейроны», связывающие таламус с корой головного мозга, проходят через заднее бедро внутренней капсулы кзади от пирамидного пути и направляются к зоне восприятия чувствительных импульсов от всего тела, расположенной в задней центральной (или постцентральной) извилине, ци- тоархитектоническим полям Бродмана За, ЗЬ, 2 и 1. Сюда «третьи нейроны» проводят импульсы поверхностной чувствительности - болевой, температурной, тактильной, давления, а также, в некоторой степени, и импульсы глубокой чувствительности (рис. 1.20 и 55). Не все афферентные импульсы идут из таламуса к чувствительным зонам коры. Часть из них направляется к двигательным зонам коры, в прецснтраяьную" н>
вилину. В то же время постцентральной г извилине могут быть свойственны не только чувствительные, но и двигатель- ‘ ные реакции. Двигательные и чувствительные корковые поля частично перекрываются. Пэтому можно говорить о центральных извилинах как о сенсомо- торной области. В этой зоне чувствительные сигналы могут быть мгновенно преобразованы в двигательные реакции благодаря наличию сенсомоторной обратной связи, которая будет рассмотрена ниже. Пирамидные волокна от этих замкнутых кругов обратной связи обычно идут непосредственно к клеткам передних рогов спинного мозга, без вовлечения вставочных нейронов. Хотя между пре- и постцентральной извилинами и существуют частичные перекрытия связей и функций, но прецент- ральная извилина до настоящего времени считается основной двигательной зоной, а постцентральная - основной чувствительной зоной коры головного мозга. Импульсы, поступающие в кору головного мозга по афферентным волокнам «третьих нейронов», распределяются в ней в определенном сомато- топическом порядке, корреспондируя со схемой чувствительности человека, стоящего на голове. Более того, различные виды чувствительности имеют различное пространственное представительство: поле Бродмана За получает импульсы от мышечных веретен; поле ЗЬ - болевые и температурные импульсы; поле 1 - тактильные импульсы; поле
2 - импульсы давления (см., рис. 1.20 и 58).
Как уже отмечалось выше, болевые, температурные и другие импульсы по достижении таламуса воспринимаются в виде неотчетливых, неясных ощущений. Дифференциация качества этих импульсов в нашем сознании происходит лишь тогда, когда они достигают коры. Более высокоорганизованные ви-
|