Плазматическая мембрана занимает особое положение, так как ограничивает клетку снаружи и непосредственно связана с внеклеточной средой. Она имеет толщину около 10 нм и представляет собой самую толстую из клеточных мембран. Основными компонентами являются белки (более 60%), липиды (около 40%) и углеводы (около 1%). Как и все остальные мембраны клетки синтезируется в каналах ЭПС.

Функции плазмалеммы.

Транспортная.

Плазматическая мембрана является полупроницаемой, т.е. через нее с различной скоростью проходят избирательно разные молекулы. Существует два способа переноса веществ через мембрану: пассивный и активный транспорт .

Пассивный транспорт. Пассивный транспорт или диффузия не требует затрат энергии. Незаряженные молекулы диффундируют по градиенту концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации протонов водорода и трансмембранной разности потенциалов, которые объединяются в электрохимический протонный градиент. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Различают два типа диффузии: простую и облегченную.

Простая диффузия характерна для небольших нейтральных молекул (Н 2 О, СО 2 , О 2), а также для гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации.

Облегченная диффузия характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков-переносчиков по принципу унипорта .

Облегченная диффузия отличается высокой избирательностью, так как белок-переносчик имеет центр связывания, комплементарный транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформационными изменениями белка. Один из возможных механизмов облегченной диффузии следующий: транспортный белок (транслоказа) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Мало известно о том, как осуществляется передвижение самого белка. Другой возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

Активный транспорт. Такой транспорт имеет место в случае, когда перенос осуществляется против градиента концентрации. Он требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии часто является АТФ. Для активного транспорта, кроме источника энергии, необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных отвечает за перенос ионов Na и К + через клеточную мембрану. Эта система называется Na + - К*-насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация ионов К + выше, чем ионов Na*.

Градиент концентрации обоих ионов поддерживается путем переноса К + внутрь клетки, a Na + наружу. Оба транспорта происходят против градиента концентрации. Такое распределение ионов определяет содержание воды в клетках, возбудимость нервных клеток и клеток мышц и другие свойства нормальных клеток. Na + -К + -насос представляет собой белок - транспортную АТФазу. Молекула этого фермента является олигомером и пронизывает мембрану. За полный цикл работы насоса из клетки в межклеточное вещество переносится 3 иона Na + , а в обратном направлении - 2 иона К + , при этом используется энергия молекулы АТФ. Существуют транспортные системы для переноса ионов кальция (Са 2+ -АТФазы), протонные насосы (Н + -АТФазы) и др.

Активный перенос вещества через мембрану, осуществляемый за счет энергии градиента концентрации другого вещества называется симпортом . Транспортная АТФаза в этом случае имеет центры связывания для обоих веществ. Антипорт - это перемещение вещества против градиента своей концентрации. При этом другое вещество движется в противоположном направлении по градиенту своей концентрации. Симпорт и антипорт (котранспорт) могут происходить при всасывании аминокислот из кишечника и реабсорбции глюкозы из первичной мочи, при этом используется энергия градиента концентрации ионов Na + , создаваемого Na + , K + -АТФазой.

Еще 2 разновидности транспорта - эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитоз - захват клеткой крупных частиц. Существует несколько способов зндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз. Обычно под пиноцитозом понимают захват клеткой жидких коллоидных частиц, под фагоцитозом - захват корпускул (более плотных и крупных частиц вплоть до других клеток). Механизм пино- и фагоцитоза различен.

В общем виде поступление в клетку твердых частиц или капель жидкости извне называется гетерофагией. Этот процесс наиболее широко распространен у простейших, но очень важен и у человека (равно как и у других млекопитающих). Гетерофагия играет существенную роль в защите организма (сегментоядерные нейтрофилы - гранулоциты; макрофагоциты), перестройке костной ткани (остеокласты), образовании тироксина фолликулами щитовидной железы, реабсорбции белка и других макромолекул в проксимальном отделе нефрона и других процессах.

Пиноцитоз.

Для того чтобы внешние молекулы поступили в клетку, должны быть сначала связаны рецепторами гликокаликса (совокупность молекул, связанных с поверхностными белками мембраны) (рис.).

В месте такого связывания под плазмалеммой обнаруживаются молекулы белка клатрина. Плазмалемма вместе с присоединенными извне молекулами и подстилаемая со стороны цитоплазмы клатрином начинает впячиваться. Впячивание становится все глубже, его края сближаются и затем смыкаются. В результате от плазмалеммы отщепляется пузырек, несущий в себе захваченные молекулы. Клатрин на его поверхности выглядит на электронных мнкрофотографиях как неровная каемка, поэтому такие пузырьки получили название окаймленных.

Клатрин не дает возможности пузырькам присоединятся к внутриклеточным мембранам. Поэтому окаймленные пузырьки могут беспрепятственно транспортироваться в клетке именно к тем участкам цитоплазмы, где должно использоваться их содержимое. Так к ядру доставляются, в частности, стероидные гормоны. Однако обычно окаймленные пузырьки сбрасывают кайму вскоре после отщепления от плазмалеммы. Клатрин переносится к плазмалемме и снова может участвовать в реакциях эндоцитоза.

У поверхности клетки в цитоплазме имеются более постоянные пузырьки - эндосомы. Окаймленные пузырьки сбрасывают клатрин и сливаются с эндосомами, при этом объем и поверхность эндосом увеличивается. Затем избыточная часть эндосом отщепляется в виде нового пузырька, в котором нет поступивших в клетку веществ, они остаются в эндосоме. Новый пузырек направляется к поверхности клетки и сливается с мембраной. В результате убыль плазмалеммы, возникшая при отщеплении окаймленного пузырька, восстанавливается, при этом в плазмалемму возвращаются и ее рецепторы.

Эндосомы погружаются в цитоплазму и сливаются с мембранами лизосомы. Поступившие вещества внутри такой вторичной лизосомы подвергаются различным биохимическим превращениям. По завершении процесса мембрана лизосомы может распадаться на фрагменты, а продукты распада и содержимого лизосомы становятся доступными для внутриклеточных метаболических реакций. Так, например, аминокислоты связываются тРНК и доставляются к рибосомам, а глюкоза может поступать в комплекс Гольджи, либо в канальцы агранулярной ЭПС.

Хотя эндосомы и не обладают клатриновой каймой, не все они сливаются с лизосомами. Часть из них направляется от одной поверхности клетки к другой (если клетки образуют эпителиальный пласт). Там мембрана эндосомы сливается с плазмолеммой и содержимое выводится вовне. В результате вещества переносятся через клетку из одной среды в другую без изменений. Этот процесс называют трансцитозом . Путем трансцитоза могут переноситься и белковые молекулы, в частности иммуноглобулины.

Фагоцитоз.

Если крупная частица имеет на поверхности молекулярные группировки, которые могут распознаваться рецепторами клетки, она связывается. Далеко не всегда чужеродные частицы сами обладают такими группировками. Однако, попадая в организм, они окружаются молекулами иммуноглобулинов (опсонинами), которые всегда содержатся и в крови, и в межклеточной среде. Иммуноглобулины всегда распознаются клетками-фагоцитами.

После того как покрывающие чужеродную частицу опсонины связались с рецепторами фагоцита, активируется его поверхностный комплекс. Актиновые микрофиламенты начинают взаимодействовать с миозином, и конфигурация поверхности клетки изменяется. Вокруг частицы вытягиются выросты цитоплазмы фагоцита. Они охватывают поверхность частицы и объединяются над ней. Наружные листки выростов сливаются, замыкая поверхность клетки.

Глубокие листки выростов образуют мембрану вокруг поглощенной частицы - формируется фагосома. Фагосома сливается с лизосомами, в результате чего возникает их комплекс - гетеролизосома (гетеросома, или фаголизосома). В ней происходит лизис захваченных компонентов частицы. Часть продуктов лизиса выводится из гетеросомы и утилизируется клеткой, часть же может оказаться не поддающейся действию лизосомных ферментов. Эти остатки образуют остаточные тельца.

Потенциально все клетки обладают способностью к фагоцитозу, но в организме лишь некоторые специализируются в этом направлении. Таковы нейтрофильные лейкоциты и макрофаги.

Экзоцитоз.

Это выведение веществ из клетки. Сначала крупномолекулярные соединения сегрегируются в комплексе Голъджи в виде транспортных пузырьков. Последние с участием микротрубочек направляются к клеточной поверхности. Мембрана пузырька встраивается в плазмалемму, и содержимое пузырька оказывается за пределами клетки (рис.) Слияние пузырька с плазмалеммой может совершать без каких-либо дополнительных сигналов. Такой экзоцитоз называют конститутивным. Так выводится из клетгсд большинство продуктов ее собственного метаболизма. Ряд клеток, однако, предназначен для синтеза специальных соединений - секретов, которые используются в организме в других его частях. Для того чтобы транспортный пузырек с секретом слился с плазмалеммои, необходимы сигналы извне. Только тогда произойдет слияние и секрет освободится. Такой экзоцитоз называют регулируемым . Сигнальные молекулы, способствующие выведению секретов, называются либеринами (рилизинг-факторами), а препятствующие выведению - статинами.

Рецепторные функции.

В основном обеспечиваются гликопротеинами, расположенными на поверхности плазмалеммы и способными связываться со своими лигандами. Лиганд соответствует своему рецептору как ключ - замку. Связывание лиганда с рецептором вызывает изменение конформации полипептида. При таком изменении трансмембранного белка устанавливается сообщение между вне- и внутриклеточной средой.

Типы рецепторов.

Рецепторы, связанные с белковыми ионными каналами. Они взаимодействуют с сигнальной молекулой, временно открывающей или закрывающей канал для прохождения ионов. (Например, рецептор нейромедиатора ацетилхолина - белок, состоящий из 5 субъединиц, образующих ионный канал. В отсутствии ацетилхолина канал закрыт, а после присоединения открывается и пропускает ионы натрия).

Каталитические рецепторы. Состоят из внеклеточной части (собственно рецептор) и внутриклеточной цитоплазматической части, которая функционирует как фермент пролинкиназа (например, рецепторы гормона роста).

Рецепторы, связанные с G-белками. Это трансмембранные белки, состоящие из рецептора, взаимодействующего с лигандом, и G-белка (гуанозинтрифосфат-связанного регуляторного белка), который передает сигнал на связанный с мембраной фермент (аденилатциклазу) или на ионный канал. В результате активируется циклический АМФ или ионы кальция. (Так работает аденилатциклазная система. Например, в клетках печени находится рецептор гормона инсулина. Надклеточная часть рецептора связывается с инсулином. Это вызывает активацию внутриклеточной части - фермента аденилатциклазы. Она синтезирует из АТФ циклический АМФ, регулирующий скорость различных внутриклеточных процессов, вызывая активацию или ингибирование тех или иных ферментов метаболизма).

Рецепторы, воспринимающие физические факторы. Например, фоторецепторный белок родопсин. При поглощении света он меняет свою конформацию и возбуждает нервный импульс.

Статья является конспектом урока-изучения и первичного закрепления новых знаний (курс “Общая биология”, 10 класс, по программе В.Б. Захарова).

Задачи:

1. формирование знаний о строении, свойствах и функциях внутреннего слоя клеточной оболочки – плазматической мембраны (а на ее примере и других мембран клетки), с использованием мыльного пузыря в качестве модели.
2. развитие понятия о соответствии строения выполняемым функциям.
3. первичное закрепление полученных знаний с помощью заданий в формате ЕГЭ.

Оборудование:

1. таблица “Строение растительной и животной клеток по данным светового и электронного микроскопов”.
2. раствор моющего средства (для получения мыльных пузырей), пластмассовая трубочка, тонкая швейная игла.
3. рисунок на доске: модели молекул <Рисунок 1 >.
4. дидактические материалы с заданиями в формате ЕГЭ.

Ход урока

Учитель: На прошлом уроке мы провели лабораторную работу “Плазмолиз и деплазмолиз в клетках кожицы лука”, при проведении которой познакомились с интересными явлениями. В чем их суть?

Ученики: При помещении растительной ткани (эпидермис чешуйки лука) в гипертонический раствор поваренной соли (NaCl) не происходило диффузии этого раствора в клетки, а наблюдался выход воды из вакуолей клеток в сторону гипертонического раствора NaCl, чтобы уравновесить концентрации ионов по обе стороны клеточной оболочки. При этом объем вакуолей и всей цитоплазмы в целом уменьшался, что вело к отхождению цитоплазмы от клеточной стенки – плазмолизу. При возвращении исследуемой ткани в чистую воду мы также не наблюдали выхода растворенных веществ из вакуолей, а только поступление воды из окружающего пространства внутрь клетки, в вакуоли с клеточным соком, что вело к восстановлению объема клетки до прежних границ – деплазмолизу.

Учитель: Какой вывод можно сделать из проведенного опыта?

Ученики: Вероятно, поверхность клетки свободно пропускает воду в обоих направлениях, но задерживает ионы Na + и Cl - , входящие в состав поваренной соли.

Учитель: Свойство, которое мы обнаружили, называется избирательной проницаемостью или полупроницаемостью плазматической мембраны.

Что такое плазматическая мембрана (или плазмалемма), каково ее строение, свойства и функции мы и должны разобраться на сегодняшнем уроке. Как мы и договорились, вести урок будут ваши товарищи, которые подготовили лекцию о клеточных мембранах. Ваша задача – в процессе прослушивания записать основные сведения о клеточных мембранах. Полученные знания вы должны будете применить, отвечая на вопроса теста в конце урока.

Лектор 1. Строение мембран .

Плазматическая мембрана есть во всех клетках (под гликокаликсом – у животных и под клеточной стенкой у других организмов), она обеспечивает взаимодействие клетки с окружающей ее средой. Плазмалемма образует подвижную поверхность клетки, которая может иметь выросты и впячивания, совершает волнообразные колебательные движения, в ней постоянно перемещаются макромолекулы.

Несмотря на эти непрерывные изменения, клетка всегда остается охваченной плотно прилегающей мембраной. Плазматическая мембрана представляет собой тонкую пленку толщиной менее 10 нм. Даже при увеличении ее толщины в 1 млн. раз мы получим величину всего около 1 см, при этом, если всю клетку увеличить в 1 млн. раз, ее размер будет сравним с достаточно большой аудиторией.

Мембрана включает два основных типа молекул: фосфолипиды , образующие бислой в толще мембраны, и белки на ее поверхностях. Эти молекулы удерживаются вместе с помощью нековалентных взаимодействий. Такая модель мембраны, похожая на сэндвич, была предложена американскими учеными Даниели и Давсоном в 1935 году. С появлением электронного микроскопа она была подтверждена и несколько видоизменена. В настоящее время принята жидкостно-мозаичная модель мембраны , согласно которой белковые молекулы, плавающие в жидком липидном бислое, образуют в нем своеобразную мозаику. Схема этой современной модели, предложенной в 1972 году Сингером и Николсоном, дана в учебнике.

К некоторым белкам на наружной поверхности ковалентно прикреплены углеводы, образуя гликопротеины – своеобразные молекулярные антенны, являющиеся рецепторами. Гликопротеины участвуют в распознавании внешних сигналов, поступающих из окружающей среды или из других частей самого организма, и в реакции клеток на их воздействие. Такое взаимное узнавание – необходимый этап, предшествующий оплодотворению, а также сцеплению клеток в процессе дифференцирования тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунный ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов.

Лектор 2. Свойства мембран .

Чтобы понять, какими свойствами обладают эти микроскопические структуры, возьмем в качестве модели мыльный пузырь. Дело в том, что молекулы мыла и фосфолипидов, входящих в состав мембран, имеют аналогичное строение <Рисунок 1 >. Мыла (соли жирных кислот) в своем строении имеют гидрофильную головку (из заряженной карбоксильной группы) и длинный гидрофобный хвост . У фосфолипидов, входящих в состав мембран, тоже имеется гидрофобная хвостовая часть (из двух цепей жирных кислот) и большая гидрофильная головка, содержащая отрицательно заряженную группу фосфорной кислоты.

Рис. 1 . Модели молекул.

Когда вещества подобного строения смешиваются с водой, их молекулы самопроизвольно принимают такую конфигурацию: гидрофильные головки погружаются в воду, а гидрофобные хвосты в контакт с водой не вступают, контактируя только между собой и с другими гидрофобными веществами, которые могут быть вокруг, например, с воздухом. Оказываясь на границе между двумя средами аналогичной природы, и молекулы мыла, и молекулы фосфолипидов способны к образованию бислоя. Некоторые важные свойства биологических мембран (как и мыльных пузырей), перечисленные далее, объясняются структурой липидного бислоя.

а) Подвижность .

Липидный бислой по существу – жидкое образование, в пределах плоскости которого молекулы могут свободно передвигаться – “течь” без потери контактов в силу взаимного притяжения (“лектор” демонстрирует перетекание жидкости в стенке мыльного пузыря, висящего на пластмассовой трубочке ). Гидрофобные хвосты могут свободно скользить друг относительно друга.

б) Способность самозамыкаться .

“Лектор” демонстрирует, как при протыкании мыльного пузыря и последующего извлечения иглы целостность его стенки сразу же восстанавливается. Благодаря этой способности клетки могут сливаться путем слияния их плазматических мембран (например, при развитии мышечной ткани). Этот же эффект наблюдается при разрезании клетки на две части микроножом, после чего каждая часть оказывается окруженной замкнутой плазматической мембраной.

в) Избирательная проницаемость .

То есть, непроницаемость для молекул, растворимых в воде, из-за маслянистой пленки, образованной гидрофобными хвостами фосфолипидных молекул. Чтобы физически проникнуть сквозь такую пленку, вещество само должно быть гидрофобным, или оно может протиснуться через случайные щели, образовавшиеся в результате молекулярных перемещений (мелкие молекулы, например, молекулы воды).

Белки, пронизывающие всю толщу мембраны, или располагающиеся на внешней и внутренней ее поверхностях, помогают клетке обмениваться веществами с окружающей средой. Белковые молекулы обеспечивают избирательный транспорт веществ через мембрану, являясь ферментами, кроме того, внутри белковых молекул или между соседними молекулами образуются поры, через которые в клетки пассивно поступают вода и некоторые ионы.

Лектор 3. Функции плазматической мембраны.

Для чего же служит клетке структура с таким строением и свойствами? Оказывается, что она:

1. Придает клетке форму и защищает от физических и химических повреждений.
2. Благодаря подвижности, способности образовывать выросты и выпячивания, осуществляет контакт и взаимодействие клеток в тканях и органах.
3. Отделяет клеточную среду от внешней среды и поддерживает их различия.
4. Является своеобразным указателем типа клеток в силу того, что белки и углеводы на поверхности мембран и различных клеток неодинаковы.
5. Регулирует обмен между клеткой и средой, избирательно обеспечивая транспорт в клетку питательных веществ и выведение наружу конечных продуктов обмена.

Лектор 4. Я хочу рассказать, как происходит транспорт через плазматическую мембрану , а аналогично и через другие мембраны клетки. Транспорт бывает пассивный, не требующий затрат энергии, и активный, энергозависимый, в процессе которого расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза молекул АТФ.

1. Диффузия .

Это пассивный процесс; перемещение веществ осуществляется из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Газы и липофильные (жирорастворимые) молекулы диффундируют быстро, ионы и малые полярные молекулы (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты) – медленно. Диффузию ускоряют поры в белковых молекулах.

Разновидностью диффузии является осмос – перемещение воды через мембрану.

2. Эндоцитоз .

Это активный транспорт веществ через мембрану в клетку (экзоцитоз – из клетки). В зависимости от характера переносимого через мембрану вещества различают два типа этих процессов: если переносится плотное вещество – фагоцитоз (от греч. “фагос” – пожирать и “цитос” – клетка), если же капли жидкости, содержащие разнообразные вещества в растворенном или взвешенном состоянии, то – пиноцитоз (от греч. “пино” – пить и “цитос” – клетка).

Принцип переноса в обоих случаях идентичен: в том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей или каплей вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу или каплю жидкости, которая в “мембранной упаковке” погружается внутрь клетки. Здесь образуется пищеварительная вакуоль, и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества. Фагоцитоз широко распространен у животных, а пиноцитоз осуществляется клетками животных, растений, грибов, бактерий и сине-зеленых водорослей.

3. Активный транспорт при использовании ферментов, встроенных в мембрану .

Перенос идет против градиента концентрации с затратами энергии, например, в клетку поступают (“накачиваются”) ионы калия, а из клетки выводятся (“выкачиваются”) ионы натрия. Эта работа сопровождается накоплением на мембране разности электрических потенциалов. Такие клеточные транспортные системы принято называть “насосами ”. Аналогично осуществляется транспорт аминокислот и сахаров.

Выводы :

1. Плазмалемма – тонкая, около 10 нм толщиной, пленка на поверхности клетки. Она включает липопротеиновые структуры (липиды и белки).
2. К некоторым поверхностным молекулам белков присоединены углеводные молекулы (они связаны с механизмом распознавания).
3. Липиды мембраны самопроизвольно образуют бислой. Этим обусловливается избирательная проницаемость мембраны.
4. Мембранные белки выполняют разнообразные функции, существенно облегчают транспорт через мембрану.
5. Мембранные липиды и белки способны перемещаться в плоскости мембраны, благодаря чему поверхность клетки не бывает идеально гладкой.

Для закрепления информации, полученной на уроке, ученикам предлагаются задания в формате ЕГЭ.

Часть “А”

Выберите один правильный ответ.

А1. Строение и функции плазматической мембраны обусловлены входящими в ее состав молекулами:

1) гликогена и крахмала
2) ДНК и АТФ
3) белков и липидов
4) клетчатки и глюкозы

А2. Плазматическая мембрана не выполняет функцию:

1) транспорта веществ
2) защиты клетки
3) взаимодействие с другими клетками
4) синтеза белка

А3. Углеводы, входящие в структуру клеточной мембраны, выполняют функцию:

1) транспорта веществ
2) рецепторную
3) образования двойного слоя мембраны
4) фотосинтеза

А4. Белки, входящие в структуру клеточной мембраны выполняют функцию:

1) строительную
2) защитную
3) транспортную
4) все указанные функции

А5. Фагоцитоз – это:

1) поглощение клеткой жидкости
2) захват твердых частиц
3) транспорт веществ через мембрану
4) ускорение биохимических реакций

А6. Гидрофильные поверхности мембран образованы:

1) неполярными хвостами липидов
2) полярными головками липидов
3) белками
4) углеводами

А7. Прохождение через мембрану ионов Na + и K + происходит путем:

1) диффузии
2) осмоса
3) активного переноса
4) не осуществляется

А8. Через липидный слой мембраны свободно проходит:

1) вода
2) эфир
3) глюкоза
4) крахмал

Часть “В”

1) при активном транспорте затрачивается энергия
2) фагоцитоз – это вид эндоцитоза
3) диффузия – это вид активного транспорта
4) клеточная стенка растений состоит из целлюлозы
5) осмос – это диффузия воды
6) пиноцитоз – это вид фагоцитоза
7) плазмалемма состоит из трех слоев липидов
8) у животной клетки нет клеточной стенки
9) плазмалемма обеспечивает связь клетки со средой обитания

Часть “С”

Задания со свободным развернутым ответом

С1. Каково значение эндоцитоза:

а) для простейших и низших беспозвоночных?
б) для высокоорганизованных животных и человека?

С2. Что является физической основой вакуолярного транспорта в клетке?

С3. Каково биологическое значение неровностей поверхности плазмалеммы некоторых клеток (микроворсинки, реснички и т.п.)?

С4. Электрический скат и электрический угорь оглушают свою жертву разрядами в несколько сотен вольт. Какие свойства плазмалемм клеток поддерживают возможность создания таких разрядов?

С5. Как работает функция плазмалеммы по снабжению клетки “удостоверением личности”?

Ответы к заданиям.

Часть “А”.

1–3, 2–4, 3–2, 4–4, 5–2, 6–2, 7–3, 8–2.

Часть “В”.

1, 2, 4, 5, 8, 9 – “да”; 3, 6, 7 – “нет”

Часть “С”.

1а. Возможность поступления пищи в клетки и дальнейшее переваривание в лизосомах.

1б. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов имеет огромное значение в защите организма от болезнетворных бактерий и других нежелательных частиц. Пиноцитоз в клетках почечных канальцев приводит к всасыванию белков из первичной мочи.

2. Основные свойства липидных бислоев – способность мембран замыкаться.

3. Увеличение площади поверхности клетки для обмена между клеткой и окружающей ее средой.

4. Наличие ферментных систем, осуществляющих активный транспорт (“насосов”), приводит к перераспределению зарядов на плазмалемме и созданию мембранной разности потенциалов.

5. Для этого есть ряд специфических химических групп на поверхности мембраны – “антенны”, являющиеся, чаще всего, гликопротеинами.

Имеет толщину 8-12 нм, поэтому рассмотреть ее в световой микроскоп невозможно. Строение мембраны изучают при помощи электронного микроскопа.

Плазматическая мембрана образована двумя слоями липидов – билипидным слоем, или бислоем. Каждая молекула состоит из гидрофильной головки и гидрофобного хвоста, причем в биологических мембранах липиды расположены головками наружу, хвостами внутрь.

В билипидный слой погружены многочисленные молекулы белков. Одни из них находятся на поверхности мембраны (внешней или внутренней), другие пронизывают мембрану .

Функции плазматической мембраны

Мембрана защищает содержимое клетки от повреждений, поддерживает форму клетки, избирательно пропускает необходимые вещества внутрь клетки и выводит продукты обмена, а также обеспечивает связь клеток между собой.

Барьерную, отграничительную функцию мембраны обеспечивает двойной слой липидов. Он не дает содержимому клетки растекаться, смешиваться с окружающей средой или межклеточной жидкостью, и препятствует проникновению в клетку опасных веществ.

Ряд важнейших функций цитоплазматической мембраны осуществляется за счет погруженных в нее белков. При помощи белков-рецепторов может воспринимать различные раздражения на свою поверхность. Транспортные белки образуют тончайшие каналы, по которым внутрь клетки и из нее проходят ионы калия, кальция, и другие ионы малого диаметра. Белки- обеспечивают процессы жизнедеятельности в самой .

Крупные пищевые частицы, не способные пройти через тонкие мембранные каналы, попадают внутрь клетки путем фагоцитоза или пиноцитоза. Общее название этим процессам – эндоцитоз.

Как происходит эндоцитоз – проникновение крупных пищевых частиц в клетку

Пищевая частица соприкасается с наружной мембраной клетки, и в этом месте образуется впячивание. Затем частица, окруженная мембраной, попадает внутрь клетки, образуется пищеварительная , и внутрь образовавшегося пузырька проникают пищеварительные ферменты.

Лейкоциты крови, способные захватывать и переваривать чужеродные бактерии, называются фагоцитами.

В случае пиноцитоза впячиванием мембраны захватываются не твердые частицы, а капельки жидкости с растворенными в ней веществами. Этот механизм является одним из основных путей проникновения веществ в клетку.

Клетки растений, покрытые поверх мембраны твердым слоем клеточной стенки, не способны к фагоцитозу.

Процесс, обратный эндоцитозу, – экзоцитоз. Синтезированные вещества (к примеру, гормоны) упаковываются в мембранные пузырьки, подходят к , встраиваются в нее, и содержимое пузырька выбрасывается из клетки. Таким образом клетка может избавляться и от ненужных продуктов обмена.

Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) - вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая - пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков . Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO 2 , O 2).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.

Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример - натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз - это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) - синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

Плазматическая мембрана выполняет ряд важнейших функций:

1) Барьерная. Барьерная функция плазматической мембраны заключается в ограничении свободной диффузии веществ из клетки в клетку, предотвращении утечки водорастворимого содержимого клетки. Но поскольку клетка должна получать необходимые питательные вещества, выделять конечные продукты метаболизма, регулировать внутриклеточные концентрации ионов, то в ней образовались специальные механизмы переноса веществ через клеточную мембрану.

2) Транспортная. К транспортной функции относится обеспечение поступления и выведения различных веществ в клетку и из клетки. Важное свойство мембраны - избирательная проницаемость , или полупроницаемость. Она легко пропускает воду и водорастворимые газы и отталкивает полярные молекулы, такие как глюкоза или аминокислоты.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану:

пассивный транспорт;

активный транспорт;

транспорт в мембранной упаковке.

Пассивный транспорт. Диффузия - это движение частиц среды, приводящее к переносу вещества из зоны, где его концентрация высока в зону с низкой концентрацией. При диффузионном транспорте мембрана функционирует как осмотический барьер. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их относительной растворимости в жирах. Чем меньше размеры молекул и чем более они жирорастворимы (липофильны), тем быстрее произойдет их перемещение через липидный бислой. Диффузия может быть нейтральной (перенос незаряженных молекул) и облегченной (с помощью специальных белков переносчиков). Скорость облегченной диффузии выше, чем нейтральной. Максимальной проникающей способностью обладает вода, так как ее молекулы малы и незаряжены. Диффузия воды через клеточную мембрану называется осмосом. Предполагается, что в клеточной мембране для проникновения воды и некоторых ионов существуют специальные "поры". Число их невелико, а диаметр составляет около 0,3-0,8 нм. Наиболее быстро диффундируют через мембрану легко растворимые в липидном бислое молекулы, например О, и незаряженные полярные молекулы небольшого диаметра (СО, мочевина).

Перенос полярных молекул (сахаров, аминокислот), осуществляемый с помощью специальных мембранных транспортных белков называется облегченной диффузией. Такие белки обнаружены во всех типах биологических мембран, и каждый конкретный белок предназначен для переноса молекул определенного класса. Транспортные белки являются трансмембранными, их полипептидная цепь пересекает липидный бислой несколько раз, формируя в нем сквозные проходы. Это обеспечивает перенос специфических веществ через мембрану без непосредственного контакта с ней. Существует два основных класса транспортных белков: белки-переносчики (транспортеры) и каналообразующие белки (белки-каналы). Белки-переносчики переносят молекулы через мембрану, предварительно изменяя их конфигурацию. Каналообразующие белки формируют в мембране заполненные водой поры. Когда поры открыты, молекулы специфических веществ (обычно неорганические ионы подходящего размера и заряда) проходят сквозь них. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление транспорта определяется градиентом концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт, кроме градиента концентрации, влияет и электрический заряд мембраны (мембранный потенциал). Внутренняя сторона плазмалеммы обычно заряжена отрицательно по отношению к наружной. Мембранный потенциал облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов и препятствует прохождению ионов заряженных отрицательно.

Активный транспорт. Активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента. Он всегда осуществляется белками-транспортерами и тесно связан с источником энергии. В белках-переносчиках имеются участки связывания с транспортируемым веществом. Чем больше таких участков связывается с веществом, тем выше скорость транспорта. Селективный перенос одного вещества называется унипортом. Перенос нескольких веществ осуществляют котранспортные системы. Если перенос идет в одном направлении - это симпорт, если в противоположных - антипорт. Так, например, глюкоза из внеклеточной жидкости в клетку переносится унипортно. Перенос же глюкозы и Na 4 из полости кишечника или канальцев почек соответственно в клетки кишечника или кровь осуществляется симпортно, а перенос С1~ и НСО" антипортно. Предполагается, что при переносе возникают обратимые конформационные изменения в транспортере, что и позволяет премещать соединенные с ним вещества.

Примером белка-переносчика, использующего для транспорта веществ энергию выделившуюся при гидролизе АТФ, является Na + -К + насос, обнаруженный в плазматической мембране всех клеток. Na + -K насос работает по принципу антипорта, перекачивая Na" из клетки и К т внутрь клетки против их электрохимических градиентов. Градиент Na + создает осмотическое давление, поддерживает клеточный объем и обеспечивает транспорт сахаров и аминокислот. На работу этого насоса тратится треть всей энергии необходимой для жизнедеятельности клеток. При изучении механизма действия Na + -K + насоса было установлено, что он является ферментом АТФазой и трансмембранным интегральным белком. В присутствии Na + и АТФ под действием АТФа-зы от АТФ отделяется концевой фосфат и присоединяется к остатку аспарагиновой кислоты на молекуле АТФазы. Молекула АТФазы фосфорилируется, изменяет свою конфигурацию и Na + выводится из клетки. Вслед за выведением Na из клетки всегда происходит транспорт К" в клетку. Для этого от АТФазы в присутствии К отщепляется ранее присоединенный фосфат. Фермент дефосфорилируется, восстанавливает свою конфигурацию и К 1 "закачивается" в клетку.

АТФаза образована двумя субъединицами, большой и малой. Большая субъединица состоит из тысячи аминокислотных остатков, пересекающих бислой несколько раз. Она обладает каталитической активностью и способна обратимо фосфорилироваться и дефосфорилироваться. Большая субъединица на цитоплазматической стороне имеет участки для связывания Na + и АТФ, а на внешней стороне -участки для связывания К + и уабаина. Малая субъединица является гликопротеином и функция его пока не известна.

Na + -K насос обладает электрогенным эффектом. Он удаляет три положительно заряженных иона Na f из клетки и вносит в нее два иона К В результате через мембрану течет ток, образующий электрический потенциал с отрицательным значением во внутренней части клетки по отношению к ее наружной поверхности. Na"-K + насос регулирует клеточный объем, контролирует концентрацию веществ внутри клетки, поддерживает осмотическое давление, участвует в создании мембранного потенциала.

Транспорт в мембранной упаковке. Перенос через мембрану макромолекул (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидов) и других частиц осуществляется посредством последовательного образования и слияния окруженных мембраной пузырьков (везикул). Процесс везикулярного транспорта проходит в две стадии. Вначале мембрана пузырька и плазмалемма слипаются, а затем сливаются. Для протекания 2 стадии необходимо чтобы молекулы воды были вытеснены взаимодействующими липидными бислоями, которые сближаются до расстояния 1-5 нм. Считается, что данный процесс активизируют специальные белки слияния (они выделены пока только у вирусов). Везикулярный транспорт имеет важную особенность - поглощенные или секретируемые макромолекулы, находящиеся в пузырьках, обычно не смешиваются с другими макромолекулами или органеллами клетки. Пузырьки могут сливаться со специфическими мембранами, что и обеспечивает обмен макромолекулами между внеклеточным пространством и содержимым клетки. Аналогично происходит перенос макромолекул из одного компартмента клетки в другой.

Транспорт макромолекул и частиц в клетку называется эндоцитозом. При этом транспортируемые вещества обволакиваются частью плазматической мембраны, образуется пузырек (вакуоль), который перемещается внутрь клетки. В зависимости от размера образующихся пузырьков различают два вида эндоцитоза - пиноцитоз и фагоцитоз.

Пиноцитоз обеспечивает поглощение жидкости и растворенных веществ в виде небольших пузырьков (d=150 нм). Фагоцитоз - это поглощение больших частиц, микроорганизов или обломков органелл, клеток. При этом образуются крупные пузырьки, фагосомы или вакуоли (d-250 нм и более). У простейших фагоцитарная функция - форма питания. У млекопитающих фагоцитарная функция осуществляется макрофагами и нейтрофилами, защищающими организм от инфекции путем поглощения вторгшихся микробов. Макрофаги участвуют также в утилизации старых или поврежденных клеток и их обломков (в организме человека макрофаги ежедневно поглощают более 100 старых эритроцитов). Фагоцитоз начинается только тогда, когда поглощаемая частица свяжется с поверхностью фагоцита и активирует специализированные рецепторные клетки. Связывание частиц со специфическими рецепторами мембраны вызывает образование псевдоподии, которые обволакивают частицу и, сливаясь краями, образуют пузырек -фагосому. Образование фагосомы и собственно фагоцитоз происходит лишь в том случае, если в процессе обволакивания частица постоянно контактирует с рецепторами плазмалеммы, как бы "застегивая молнию".

Значительная часть материала, поглощенного клеткой путем эндоцитоза, заканчивает свой путь в лизосомах. Большие частицы включаются в фагосомы, которые затем сливаются с лизосомами и образуют фаголизосомы. Жидкость и макромолекулы, поглощенные при пиноцитозе, первоначально переносятся в эндосомы, которые также сливаются с лизосомами, образуя эндолизосомы. Присутствующие в лизосомах разнообразные гидролитические ферменты быстро разрушают макромолекулы. Продукты гидролиза (аминокислоты, сахара, нуклеотиды) транспортируются из лизосом в цитозоль, где используются клеткой. Большинство мембранных компонентов эндоцитозных пузырьков из фагосом и эндосом возвращаются с помощью экзоцитоза к плазматической мембране и там повторно утилизируются. Основным биологическим значением эндоцитоза является получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания макромолекул в лизосомах.

Поглощение веществ в эукариотических клетках начинается в специализированных областях плазматической мембраны, так называемых окаймленных ямках. На электронных микрофотографиях ямки выглядят как впячивания плазматической мембраны, цитоплазматическая сторона которых покрыта волокнистым слоем. Слой как бы окаймляет небольшие ямки плазмалеммы. Ямки занимают около 2% общей поверхности клеточной мебраны эукариотов. В течении минуты ямки растут, все глубже впячиваются, втягиваются в клетку и затем, сужаясь у основания, отщепляются, образуя окаймленные пузырьки. Установлено, что из плазматической мембраны фибробластов в течении одной минуты отщепляется примерно четвертая часть мембраны в виде окаймленных пузырьков. Пузырьки быстро теряют свою кайму и приобретают способность сливаться с лизосомой.

Эндоцитоз может быть неспецифическим (конститутивным) и специфическим (рецепторным). При неспецифическом эндоцитозе клетка захватывает и поглощает совершенно чуждые ей вещества, например, частицы сажи, красители. Вначале происходит осаждение частиц на гликокаликсе плазмалеммы. Особенно хорошо осаждаются (адсорбируются) положительно заряженные группы белков, так как гликокаликс несет отрицательный заряд. Затем изменяется морфология клеточной мембраны. Она может либо погружаться, образуя впячивания (инвагинации), либо, наоборот, формировать выросты, которые как бы складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды. Образование инвагинаций более характерно для клеток кишечного эпителия, амеб, а выростов - для фагоцитов и фибробластов. Заблокировать эти процессы можно ингибиторами дыхания. Образовавшиеся пузырьки - первичные эндосомы, могут сливаться между собой, увеличиваясь в размере. В дальнейшем они соединяются с лизосомами, превращаясь в эндолизосому - пищеварительную вакуоль. Интенсивность жидкофазного неспецифического пиноцитоза довольно высока. Макрофаги образуют до 125, а клетки эпителия тонкого кишечника до тысячи пиносом в минуту. Обилие пиносом приводит к тому, что плазмалемма быстро тратится на образование множества мелких вакуолей. Восстановление мембраны идет довольно быстро при рециклизации в процессе экзоцитоза за счет возвращения вакуолей и их встраивания в плазмалемму. У макрофагов вся плазматическая мембрана замещается за 30 минут, а у фибробластов за 2 часа.

Более эффективным способом поглощения из внеклеточной жидкости специфических макромолекул является специфический эндоцитоз (опосредуемый рецепторами). Макромолекулы при этом связываются с комплементарными рецепторами на поверхности клетки, накапливаются в окаймленной ямке, и затем, образуя эндосому, погружаются в цитозоль. Рецепторный эндоцитоз обеспечивает накопление специфических макромолекул у своего рецептора. Молекулы, которые связываются на поверхности плазмалеммы с рецептором, называются лигандами. При помощи рецепторного эндоцитоза во многих животных клетках идет поглощение холестерина из внеклеточной среды.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае вакуоли подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду. У некоторых простейших места на клеточной мембране для экзоцитоза заранее предопределены. Так, в плазматической мембране некоторых ресничных инфузорий есть определенные участки с правильным расположением крупных глобул интегральных белков. У мукоцист и трихоцист инфузорий полностью готовых к секреции, на верхней части плазмалеммы имеется венчик из глобул интегральных белков. Этими участками мембраны мукоцист и трихоцист соприкасаются с поверхностью клетки. Своеобразный экзоцитоз наблюдается в нейтрофилах. Они способны при определенных условиях выбрасывать в окружающую среду свои лизосомы. При этом в одних случаях образуются небольшие выросты плазмалеммы, содержащие лизосомы, которые затем отрываются и переходят в среду. В других случаях наблюдается инвагинация плазмалеммы вглубь клетки и захват ею лизосом, распложенных далеко от поверхности клетки.

Процессы эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы.

Рецепторная функция плазмалеммы. Это одна из главных, универсальных для всех клеток, является рецепторная функция плазмалеммы. Она определяет взаимодействие клеток друг с другом и с внешней средой..

Все многообразие информационных межклеточных взаимодействий схематически можно представить как цепь последовательных реакций сигнал-рецептор-вторичный посредник-ответ (концепция сигнал-ответ). Передачу информации от клетки к клетке осуществляют сигнальные молекулы, которые вырабатываются в одних клетках и специфически влияют на другие, чувствительные к сигналу (клетки-мишени). Сигнальная молекула - первичный посредник связывается с находящимися на клетках-мишенях рецепторами, реагирующими только на определенные сигналы. Сигнальные молекулы - лиганды - подходят к своему рецептору как ключ к замку. Лигандами для мембранных рецепторов (рецепторов плазмалеммы) являются гидрофильные молекулы, пептидные гормоны, нейромедиаторы, цитокины, антитела, а для ядерных рецепторов - жирорастворимые молекулы, стероидные и тиреоидные гормоны, витамин Д В качестве рецепторов на поверхности клетки могут выступать белки мембраны или элементы гликокаликса - полисахариды и гликопротеиды. Считается, что чувствительные к отдельным веществам участки, разбросаны по поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Так, на поверхности прокариотических клеток и клеток животных имеется ограниченное число мест с которыми могут связываться вирусные частицы. Мембранные белки (переносчики и каналы) узнают, взаимодействуют и переносят лишь определенные вещества. Клеточные рецепторы участвуют в передаче сигналов с поверхности клетки внутрь ее. Разнообразие и специфичность наборов рецепторов на поверхности клеток ведет к созданию очень сложной системы маркеров, позволяющих отличать свои клетки от чужих. Сходные клетки взаимодействуют друг с другом, поверхности их могут слипаться (конъюгация у простейших, образование тканей у многоклеточных). Клетки не воспринимающие маркеры, а также отличающиеся набором детерминантных маркеров уничтожаются или отторгаются. При образовании комплекса рецептор-лиганд активируются трансмембранные белки: белок преобразователь, белок усилитель. В результате рецептор изменяет свою конформацию и взаимодействует с находящимся в клетке предшественником вторичного посредника - мессенджером. Мессенджерами могут быть ионизированный кальций, фосфолипаза С, аденилатциклаза, гуанилатциклаза. Под влиянием мессенджера происходит активация ферментов, участвующих в синтезе циклических монофосфатов - АМФ или ГМФ. Последние изменяют активность двух типов ферментов протеинкиназ в цитоплазме клетки, ведущих к фосфорилированию многочисленных внутриклеточных белков.

Наиболее распространено образование цАМФ, под действием которого усиливается секреция ряда гормонов - тироксина, кортизона, прогестерона, увеличивается распад гликогена в печени и мышцах, частота и сила сердечных сокращений, остеодеструкция, обратное всасывание воды в канальцах нефрона.

Активность аденилатциклазной системы очень велика - синтез цАМФ приводит к десяти тысячному усилению сигнала.

Под действием цГМФ увеличивается секреция инсулина поджелудочной железой, гистамина тучными клетками, серотонина тромбоцитами, сокращается гладкомышечная ткань.

Во многих случаях при образовании комплекса рецептор-лиганд происходит изменение мембранного потенциала, что в свою очередь приводит к изменению проницаемости плазмалеммы и метаболических процессов в клетке.

На плазматической мембране находятся специфические рецепторы, реагирующие на физические факторы. Так, у фотосинтезирующих бактерий на поверхности клетки располагаются хлорофиллы, реагирующие на свет. У светочувствительных животных в плазматической мембране находится целая система фогорецепторных белков-родопсинов, с помощью которых световой раздражитель трансформируется в химический сигнал, а затем электрический импульс.