Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Форма. Различают несколько основных форм бактерий - кокковидные, палочковидные, извитые и ветвящиеся (рис.).

Шаровидные (кокковые) микробы по форме напоминают шар, но бывают овальные, плоские, односторонне вогнутые или слегка вытянутые. Шаровидные формы образуются в результате деления клеток в одной, двух, трех взаимно перпендикулярных или разных плоскостях. При делении клеток в одной плоскости клетки могут располагаться попарно, в связи с чем такие формы получили название диплококков. Если деление происходит последовательно в одной плоскости и клетки соединены в виде цепочки - это стрептококки (2). Деление кокка в двух взаимно перпендикулярных плоскостях ведет к образованию четырех клеток, или тетракокка. Пакетообразные кокки, или сарцины (3), - результат деления кокков в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Палочковидные, или цилиндрические, формы принято делить на бактерии и бациллы (рисунок 3). Бактерии - па­лочковидные формы, не образующие спор (пишут Bact., например Bact. aceti). Бациллы - палочковидные формы, образующие споры (пишут Вас., например Вас. subtilis). Бактерии и бациллы бывают разными по форме и размерам. Концы палочек чаще закруглены, но могут быть срезаны под прямым углом (возбудитель сибирской язвы), иногда сужены.

Рисунок - Основные формы бактерий:

1- стафилококки; 2 - стрептококки; 3 - сарцины; 4 - гонококки; 5 - пневмококки; 6 - капсула пневмококков; 7 - коринебактерии дифтерии; 8 - клостридии; 9 – бациллы; 10 - вибрионы; 11 - спириллы; 12 - трепонемы; 13 - бореллии; 14 - лептоспиры; 15 - актиномицеты; 16 - расположение жгутиков: а - монотрих; б - лофотрих; в - амфитрих, г – перитрих

Среди палочковидных форм, образующих споры (бациллы), различают бациллы (9 ) и клостридии (8 ). Бациллы, за исключением Вас. anthracis , подвижны. Бациллы - аэробы. У бацилл споры не превышают толщины вегетативной клетки. Клостридии - анаэробы. Споры толще вегетативной клетки. Такие формы напоминают веретено, ракетку, лимон, барабанную палочку. Клостридии принимают участие во многих процессах в природе. Являются возбудителями анаэробных инфекций. Вызывают аммонификацию белковых ве­ществ, мочевины. Разлагают фосфорорганические соединения. Фиксируют молекулярный азот и др.

Палочки, как и кокки, могут располагаться попарно или цепочкой. При соединении бактерий попарно образуются дипло-бактерии, при таком же соединении бацилл - диплобациллы. Со­ответственно образуются стрептобактерии и стрептобациллы, если клетки располагаются цепочкой. Тетрад и пакетов палочко­видные формы не образуют, так как они делятся в одной плоско­сти, перпендикулярной продольной оси.

Извитые формы микробов определяют не только по длине и диаметру, но и по количеству завитков. Вибрионы(10) напоминают по форме запятую. Спириллы (11) - извитые формы, образующие до 5 завитков. Спирохеты - тонкие длинные извитые формы с множеством завитков. Они занимают промежуточное положение между бактериями и простейшими. Микобактерии - палочки с боковыми выростами (возбудители туберкулеза, паратуберкулеза). Коринебактерии напоминают микобактерии, но отличаются от них образующимися на концах утолщениями и включениями зерен в цитоплазме (дифтерийная палочка). Нитчатые бактерии - многоклеточные организмы, имеющие форму нити. Миксобактерии - скользящие микробы, по форме напоминающие палочки или веретено. Простекобактерии могут быть треугольной или иной формы. У некоторых из них лучевая симметрия. Свое название такие организмы получили по наличию остроконечных выростов - простек. Размножаются они делением, или почкованием.

Размеры. Размеры микроорганизмов определяются в микрометрах (мкм) (10 -6 м по системе СИ). Диаметр шаровидных форм 0,7-1,2 мкм; длина палочковидных 1,6-10 мкм, ширина 0,3-1 мкм. Вирусы - еще более мелкие существа. Их размеры определяются в нанометрах (1 нм = 10 -9 м). Нитчатые формы микробов достигают длины в несколько десятков микрометров. Для того чтобы представить размеры этих существ, достаточно сказать, что в одной капле воды может вмещаться несколько миллионов или миллиардов микроорганизмов.

Строение. Бактериальная клетка состоит из оболочки, наружный слой которой называется клеточная стенка, а внутренний - цитоплазматическая мембрана, а также цитоплазмы с включениями и нуклеоида. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили, плазмиды; некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны обра­зовывать споры.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она защищает клетку от дейст­вии вредных факторов внешней среды, участвует в процессе ее деления и транспорте метаболитов.

Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий (до 50-60 нм); у грамотрицательных бактерий она составляет 15-20 нм.

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки грамположительных бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90% ее массы. У грамотрицательных бактерий количество пептидогликана в клеточной стенке - 5- 20%.

Цитоплазматическая мембрана прилегает к внутренней поверхности клеточной стенки бактерий и окружает наружную часть цитоплазмы. Она состоит из двойного слоя липидов, а также интегральных белков, пронизывающих ее насквозь. Цитоплазматическая мембрана участвует в регуляции осмотическогодавления, транспорте веществ и энергетическом метаболизмеклетки.

Цитоплазма бактериальной клетки представляет собой полужидкую, вязкую, коллоидную систему. Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом. В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, жирных кислот и полифосфатов (волютин).

Местами цитоплазма пронизана мембранными структурами - мезосомами , кото­рые произошли от цитоплазматической мембраны и сохранили с ней связь. Мезосомы выполняют различные функции, в них и в связанной с ними цитоплазматической мембране располо­жены ферменты, участвующие в энергетических процессах - в снабжении клетки энергией.

Рибосомы рассеяны в цитоплазме в виде мелких гра­нул размером 20-30 нм; рибосомы состоят примерно наполо­вину из РНК и белка. Рибосомы ответственны за синтез белка клетки. В бактериальной клетке их может быть 5-50 тыс.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в цитоплазмебактерий в виде двухнитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотноуложенной наподобие клубка. В отличие от ядра эукариот нуклеоид бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основ­ных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содер­жится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо мо­лекулой ДНК.

Кроме нуклеоида в бактериальной клетке могут находиться внехромосомные факторы наследственности - плазмиды , пред­ставляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК и способ­ные к репликации независимо от бактериальной хромосомы.

Капсула - слизистая структура, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние грани­цы. Обычно капсула состоит из полисахаридов, иногда из поли­пептидов, например, у сибиреязвенной бациллы. Капсула препят­ствует фагоцитозу бактерий. Капсулы присущи некоторым видам бактерий или могут образовываться при попадании микроба в макроорганизм.

Жгутики бактерий определяют подвижность клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, они прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками, имеют большую длину, чем сама клетка. Они состоят из белка - флагеллина, закрученного в виде спирали.

Ворсинки, или пили (фимбрии) , - нитевидные образования, более тонкие и короткие, чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Они ответст­венны за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, за пита­ние, водно-солевой обмен; половые пили (F-пили) характерны для так называемых «мужских» клеток-доноров.

Споры - своеобразная форма покоящихся грамположительных бактерий, образующихся во внешней среде при неблагопри­ятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). Процесс спорообразования про­ходит несколько стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отделяются, окружаются цитоплазматической мембра­ной; образуется проспора, затем формируется многослойная, плохо проницаемая оболочка, придающая споре устойчивость к темпера­туре и другим неблагоприятным факторам. При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Спорообразование спо­собствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Споры бактерий могут долго сохраняться в почве (возбудители сибирской язвы и столбняка - десятки лет). В благоприятных условиях споры прорастают, при этом из одной споры образуется одна бактерия.

Подвижность. Шаровидные бактерии, как правило, неподвижны. Палочковидные бактерии бывают как подвиж­ными, так и неподвижными. Изогнутые и спиралевидные бакте­рии подвижны. Движение бактерий осуществляется с помощью жгутиков. Жгутики могут осуществлять вращательные движения. Наличие жгутиков, их расположение являются постоянным для вида признаком и имеют диагностическое значение. Скорость передвижения велика: за секунду клетка со жгутиками может пройти расстояние в 20-50 раз больше, чем длина ее тела.

Жгутики располагаются на поверхности тела бактерий по одиночке - монотрихиальное жгутикование , пуч­ком на одном конце клетки - лофотрихиальное , пуч­ком на обеих концах клетки - амфитрихиальное ; они могут находиться на всей поверх­ности клетки - перитрихиальное жгутикование . При неблагоприятных условиях жизни, при старении клетки, при механическом воздействии подвижность может быть ут­рачена.

Похожая информация.

Для изучения строения бактериальной клетки наряду со световым микроскопом применяют электронно-микроскопические и микрохимические исследования, позволяющие определить ультраструктуру бактериальной клетки.

Бактериальная клетка (рис. 5) состоит из следующих частей: трехслойной оболочки, цитоплазмы с различными включениями и ядерного вещества (нуклеоида). Дополнительными структурными образованиями являются капсулы, споры, жгутики, пили.

Рис. 5. Схематическое изображение строения бактериальной клетки. 1 - оболочка; 2 - слизистый слой; 3 - клеточная стенка; 4 - цитоплазматическая мембрана; 5 - цитоплазма; 6 - рибосома; 7 - полисома; 8 - включения; 9 - нуклеоид; 10 - жгутик; 11 - пили

Оболочка клетки состоит из наружного слизистого слоя, клеточной стенки и цитоплазматической мембраны.

Слизистый капсульный слой находится снаружи клетки и выполняет защитную функцию.

Клеточная стенка - один из основных структурных элементов клетки, сохраняющий ее форму и отделяющий клетку от окружающей среды. Важным свойством клеточной стенки является избирательная проницаемость, которая обеспечивает проникновение в клетку необходимых питательных веществ (аминокислот, углеводов и др.) и выведение из клетки продуктов обмена. Клеточная стенка сохраняет внутри клетки постоянное осмотическое давление. Прочность стенки обеспечивает муреин, вещество полисахаридной природы. Некоторые вещества разрушают клеточную стенку, например лизоцим.

Бактерии, полностью лишенные клеточной стенки, называются протопластами. Они сохраняют способность к дыханию, делению, синтезу ферментов; к воздействию внешних факторов: механическому повреждению, осмотическому давлению, аэрации и др. Сохранить протопласты можно только в гипертонических растворах.

Бактерии с частично разрушенной клеточной стенкой называются сферопластами. Если подавить процесс синтеза клеточной стенки с помощью пенициллина, то образуются L-формы, которые у всех видов бактерий представляют шаровидные крупные и мелкие клетки с вакуолями.

Цитоплазматическая мембрана плотно прилегает к клеточной стенке с внутренней стороны. Она очень тонкая (8-10 нм) и состоит из белков и фосфолипидов. Это пограничный полупроницаемый слой, через который осуществляется питание клетки. В мембране находятся ферменты пермеазы, осуществляющие активный перенос веществ, и ферменты дыхания. Цитоплазматическая мембрана образует мезосомы, принимающие участие в делении клетки. При помещении клетки в гипертонический раствор мембрана может отделиться от клеточной стенки.

Цитоплазма - внутреннее содержимое бактериальной клетки. Она представляет собой коллоидную систему, состоящую из воды, белков, углеводов, липидов, различных минеральных солей. Химический состав и консистенция цитоплазмы изменяются в зависимости от возраста клетки и условий окружающей среды. В цитоплазме находятся ядерное вещество, рибосомы и различные включения.

Нуклеоид, ядерное вещество клетки, ее наследственный аппарат. Ядерное вещество прокариотов в отличие от эукариотов не имеет собственной мембраны. Нуклеоид зрелой клетки представляет собой двойную нить ДНК, свернутую в кольцо. В молекуле ДНК закодирована генетическая информация клетки. По генетической терминологии ядерное вещество получило название генофор или геном.

Рибосомы находятся в цитоплазме клетки и выполняют функцию синтеза белка. В состав рибосомы входит 60% РНК и 40% белка. Количество рибосом в клетке достигает 10000. Соединяясь вместе, рибосомы образуют полисомы.

Включения - гранулы, содержащие различные запасные питательные вещества: крахмал, гликоген, жир, волютин. Они расположены в цитоплазме.

Клетки бактерий в процессе жизнедеятельности образуют защитные органеллы - капсулы и споры.

Капсула - внешний уплотненный слизистый слой, примыкающий к клеточной стенке. Это защитный орган, который появляется у некоторых бактерий при попадании их в организм человека и животных. Капсула предохраняет микроорганизм от защитных факторов организма (возбудители пневмонии и сибирской язвы). Некоторые микроорганизмы имеют постоянную капсулу (клебсиеллы).

Споры встречаются только у палочковидных бактерий. Они образуются при попадании микроорганизма в неблагоприятные условия внешней среды (действие высоких температур, высыхание, изменение рН, уменьшение количества питательных веществ в среде и т. д.). Споры находятся внутри бактериальной клетки и представляют уплотненный участок цитоплазмы с нуклеоидом, одетый собственной плотной оболочкой. По химическому составу они отличаются от вегетативных клеток малым количеством воды, увеличенным содержанием липидов и солей кальция, что способствует высокой устойчивости спор. Спорообразование происходит в течение 18-20 ч; при попадании микроорганизма в благоприятные условия спора в течение 4-5 ч прорастает в вегетативную форму. В бактериальной клетке образуется только одна спора, следовательно, споры не являются органами размножения, а служат для переживания неблагоприятных условий.

Спорообразующие аэробные бактерии называются бациллами, а анаэробные - клостридиями.

Споры отличаются по форме, размерам и расположению в клетке. Они могут располагаться центрально, субтерминально и терминально (рис. 6). У возбудителя сибирской язвы спора располагается центрально, ее размер не превышает поперечника клетки. Спора возбудителя ботулизма расположена ближе к концу клетки - субтерминально и превышает ширину клетки. У возбудителя столбняка округлая спора располагается на конце клетки - терминально и значительно превышает ширину клетки.

Жгутики - органы движения, характерны для палочковидных бактерий. Это тонкие нитевидные фибриллы, состоящие из белка - флагеллина. Длина их значительно превышает длину бактериальной клетки. Жгутики отходят от базального тельца, расположенного в цитоплазме, и выходят на поверхность клетки. Наличие их можно обнаружить по определению подвижности клеток под микроскопом, в полужидкой питательной среде или при окраске специальными методами. Ультраструктура жгутиков изучена в электронном микроскопе. По расположению жгутиков бактерии делят на группы (см. рис. 6): монотрихи - с одним жгутиком (возбудитель холеры); амфитрихи - с пучками или единичными жгутиками на обоих концах клетки (спириллы); лофотрихи - с пучком жгутиков на одном конце клетки (фекальный щелочеобразователь); перитрихи - жгутики расположены по всей поверхности клетки (кишечные бактерии). Скорость движения бактерий зависит от количества и расположения жгутиков (наиболее активны монотрихи), от возраста бактерий и влияния окружающих факторов.

Рис. 6. Варианты расположения спор и жгутиков у бактерий. I - споры: 1 - центральное; 2 - субтерминальное; 3 - терминальное; II - жгутики: 1 - монотрихи; 2 - амфитрихи; 3 - лофотрихи; 4 - перитрихи

Пили или фимбрии - ворсинки, расположенные на поверхности бактериальных клеток. Они короче и тоньше жгутиков и также имеют спиральную структуру. Состоят пили из белка - пилина. Одни пили (их несколько сотен) служат для прикрепления бактерий к клеткам животных и человека, с другими (единичными) связана передача генетического материала из клетки в клетку.

Микоплазмы

Микоплазмы - клетки, не имеющие клеточной стенки, но окруженные трехслойной липопротеидной цитоплазматической мембраной. Микоплазмы могут быть сферической, овальной формы, в виде нитей и звезд. Микоплазмы по классификации Берги выделены в отдельную группу. В настоящее время этим микроорганизмам уделяется все большее внимание как возбудителям заболеваний воспалительного характера. Размеры их различны: от нескольких микрометров до 125-150 нм. Мелкие микоплазмы проходят через бактериальные фильтры и называются фильтрующимися формами.

Спирохеты

Спирохеты (см. рис. 52) (от лат. speira - изгиб, chaite - волосы) - тонкие, извитые, подвижные одноклеточные организмы, имеющие размеры от 5 до 500 мкм в длину и 0,3-0,75 мкм в ширину. С простейшими их роднит способ движения путем сокращения внутренней осевой нити, состоящей из пучка фибрилл. Характер движения спирохет различен: поступательное, вращательное, сгибательное, волнообразное. В остальном строение клетки типичное для бактерий. Некоторые спирохеты слабо окрашиваются анилиновыми красителями. Спирохеты разделяют на роды по количеству и форме завитков нити и ее окончанию. Кроме сапрофитных форм, распространенных в природе и организме человека, среди спирохет имеются болезнетворные - возбудители сифилиса и других заболеваний.

Риккетсии

Вирусы

Поиск на сайте.

Обязательными органоидами являются : ядерный аппарат, цитоплазма, цитоплазматическая мембрана.

Необязательными (второстепенными) структурными элементами являются : клеточная стенка, капсула, споры, пили, жгутики.

1.В центре бактериальной клетки находится нуклеоид - ядерное образование, представленное чаще всего одной хромосомой кольцевидной формы. Состоит из двухцепочечной нити ДНК. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной.

2.Цитоплазма - сложная коллоидная система, содержащая различные включения метаболического происхождения (зерна волютина, гликогена, гранулезы и др.), рибосомы и другие элементы белоксинтезирующей системы, плазмиды (вненуклеоидное ДНК), мезосомы (образуются в результате инвагинации цитоплазматической мембраны в цитоплазму, участвуют в энергетическом обмене, спорообразовании, формировании межклеточной перегородки при делении).

3.Цитоплазматическая мембрана ограничивает с наружной стороны цитоплазму, имеет трехслойное строение и выполняет ряд важнейших функций- барьерную (создает и поддерживает осмотическое давление), энергетическую (содержит многие ферментные системы- дыхательные, окислительно- восстановительные, осуществляет перенос электронов), транспортную (перенос различных веществ в клетку и из клетки).

4.Клеточная стенка - присуща большинству бактерий (кроме микоплазм, ахолеплазм и некоторых других не имеющих истинной клеточной стенки микроорганизмов). Она обладает рядом функций, прежде всего обеспечивает механическую защиту и постоянную форму клеток, с ее наличием в значительной степени связаны антигенные свойства бактерий. В составе - два основных слоя, из которых наружный- более пластичный, внутренний- ригидный.

Основное химическое соединение клеточной стенки, которое специфично только для бактерий- пептидогликан (муреиновые кислоты). От структуры и химического состава клеточной стенки бактерий зависит важный для систематики признак бактерий- отношение к окраске по Граму . В соответствии с ним выделяют две большие группы- грамположительные (“грам+”) и грамотрицательные (“грам - “) бактерии. Стенка грамположительных бактерий после окраски по Граму сохраняет комплекс йода с генциановым фиолетовым (окрашены в сине- фиолетовый цвет), грамотрицательные бактерии теряют этот комплекс и соответствующий цвет после обработки и окрашены в розовый цвет за счет докрашивания фуксином.

Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий.

Мощная, толстая, несложно организованная клеточная стенка, в составе которой преобладают пептидогликан и тейхоевые кислоты, нет липополисахаридов (ЛПС), часто нет диаминопимелиновой кислоты.

Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий.

Клеточная стенка значительно тоньше, чем у грамположительных бактерий, содержит ЛПС, липопротеины, фосфолипиды, диаминопимелиновую кислоту. Устроена более сложно- имеется внешняя мембрана, поэтому клеточная стенка трехслойная.

При обработке грамположительных бактерий ферментами, разрушающими пептидогликан, возникают полностью лишенные клеточной стенки структуры- протопласты . Обработка грамотрицательных бактерий лизоцимом разрушает только слой пептидогликана, не разрушая полностью внешней мембраны; такие структуры называют сферопластами . Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму (это свойство связано с осмотическим давлением и характерно для всех безклеточных форм бактерий).

L- формы бактерий.

Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L - трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L- трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования. В результате изменения антигенных свойств (утрата О- и К- антигенов), снижения вирулентности и других факторов L- формы приобретают способность длительно находиться (персистировать ) в организме хозяина, поддерживая вяло текущий инфекционный процесс. Утрата клеточной стенки делает L- формы нечувствительными к антибиотикам, антителам и различным химиопрепаратам, точкой приложения которых является бактериальная клеточная стенка. Нестабильные L- формы способны реверсировать в классические (исходные) формы бактерий, имеющие клеточную стенку. Имеются также стабильные L- формы бактерий, отсутствие клеточной стенки и неспособность реверстровать которых в классические формы бактерий закреплены генетически. Они по ряду признаков очень напоминают микоплазмы и другие молликуты - бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует как таксономический признак. Микроорганизмы, относящиеся к микоплазмам- самые мелкие прокариоты, не имеют клеточной стенки и как все бактериальные бесстеночные структуры имеют сферическую форму.

К поверхностным структурам бактерий (необязательным, как и клеточная стенка), относятся капсула, жгутики, микроворсинки.

Капсула или слизистый слой окружает оболочку ряда бактерий. Выделяют микрокапсулу , выявляемую при электронной микроскопии в виде слоя микрофибрилл, и макрокапсулу , обнаруживаемую при световой микроскопии. Капсула является защитной структурой (прежде всего от высыхания), у ряда микробов- фактором патогенности, препятствует фагоцитозу, ингибирует первые этапы защитных реакций- распознавание и поглощение. У сапрофитов капсулы образуются во внешней среде, у патогенов- чаще в организме хозяина. Существут ряд методов окраски капсул в зависимости от их химического состава. Капсула чаще состоит из полисахаридов (наиболее распространенная окраска- по Гинсу ), реже- из полипептидов.

Жгутики. Подвижные бактерии могут быть скользящие (передвигаются по твердой поверхности в результате волнообразных сокращений) или плавающие, передвигающиеся за счет нитевидных спирально изогнутых белковых (флагеллиновых по химическому составу) образований- жгутиков.

По расположению и количеству жгутиков выделяют ряд форм бактерий.

1.Монотрихи- имеют один полярный жгутик.

2.Лофотрихи- имеют полярно расположенный пучок жгутиков.

3.Амфитрихи- имеют жгутики по диаметрально противоположным полюсам.

4.Перитрихи- имеют жгутики по всему периметру бактериальной клетки.

Способность к целенаправленному движению (хемотаксис, аэротаксис, фототаксис) у бактерий генетически детерминирована.

Фимбрии или реснички - короткие нити, в большом количестве окружающую бактериальную клетку, с помощью которых бактерии прокрепляются к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек). Таким образом, фимбрии являются факторами адгезии и колонизации .

F- пили (фактор фертильности) - аппарат конъюгации бактерий , встречаются в небольшом количестве в виде тонких белковых ворсинок.

Эндоспоры и спорообразование.

Спорообразование - способ сохранения определенных видов бактерий в неблагоприятных условиях среды. Эндоспоры образуются в цитоплазме, представляют собой клетки с низкой метаболической активностью и высокой устойчивостью (резистентностью ) к высушиванию, действию химических факторов, высокой температуры и других неблагоплиятных факторов окружающей среды. При световой микроскопии часто используют метод выявления спор по Ожешко . Высокая резистентность связана с большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты в оболочке спор. Расположение и размеры спор у различных микроорганизмов отличается, что имеет дифференциально- диагностическое (таксономическое) значение. Основные фазы “жизненного цикла” спор- споруляция (включает подготовительную стадию, стадию предспоры, образования оболочки, созревания и покоя) и прорастание , заканчивающееся образованием вегетативной формы. Процесс спорообразования генетически обусловлен.

Некультивируемые формы бактерий.

У многих видов грамотрицательных бактерий, не образующих спор, существует особое приспособительное состояние- некультивируемые формы. Они обладают низкой метаболической активностью и активно не размножаются, т.е. не образуют колоний на плотных питательных средах, при посевах не выявляются. Обладают высокой устойчивостью и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. Не выявляются классическими бактериологическими методами, обнаруживаются только при помощи генетических методов (полимеразной цепной реакции- ПЦР ).

Клетка прокариотических организмов имеет сложное строго упорядоченное строение и обладает принципиальными особенностями ультраструктурной организации и химического состава.

Структурные компоненты бактериальной клетки делят на основные и временные (рис. 2). Основными структурами являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана с ее производными, цитоплазма с рибосомами и различными включениями, нуклеоид; временные — капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки, эндоспоры, образующиеся лишь на определенных этапах жизненного цикла бактерий, у некоторых видов они отсутствуют полностью.

У прокариотической клетки структуры, расположенные снаружи от цитоплазматической мембраны, называют поверхностными (клеточная стенка, капсула, жгутики, ворсинки).

Термин «оболочка» в настоящее время используется для обозначения клеточной стенки и капсулы бактерий или только клеточной стенки, цитоплазматическая мембрана не входит в состав оболочки и относится к протопласту.

Клеточная стенка — важный структурный элемент бактериальной клетки, располагающийся между цитоплазматической мембраной и капсулой; у бескапсульных бактерий — это внешняя оболочка клетки. Она обязательна для всех прокариот, за исключением микоплазм и L-форм бактерий. Выполняет ряд функций: защищает бактерии от осмотического шока и других повреждающих факторов, определяет их форму, участвует в метаболизме; у многих видов патогенных бактерий токсична, содержит поверхностные антигены, а также несет на поверхности специфические рецепторы для фагов. В клеточной стенке бактерий имеются поры, которые участвуют в транспорте экзотоксинов и других экзобелков бактерий. Толщина клеточной стенки 10—100 нм, и на ее долю приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки.

Основным компонентом клеточной стенки бактерий является пептидогликан, или муреин (лат. murus — стенка), — опорный полимер, имеющий сетчатую структуру и образующий ригидный (жесткий) наружный каркас бактериальной клетки. Пептидогликан имеет основную цепь (остов), состоящую из чередующихся остатков N-ацстил-М-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных 1,4-гликозидными связями, идентичные тетрапептидные боковые цепочки, прикрепляющиеся к молекулам N-ацстилмурамовой кислоты, и короткие поперечные пептидные мостики, связывающие полисахаридные цепи. Два типа связей (гликозидные и пептидные), которые соединяют субъединицы пептидогликана, придают этому гетерополимеру структуру молекулярной сети. Остов пептидогликанового слоя у всех видов бактерий одинаков; тетрапептидные белковые цепочки и пептидные (поперечные) у неодинаковых видов различны.

По тинкториальным свойствам все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные и грамотрицателъные. В 1884 г. X. Грам предложил метод окраски, который был использован для дифференцирования бактерий. Сущность метода состоит в том, что грамположительные бактерии прочно фиксируют комплекс генцианвиолета и йода, не подвергаются обесцвечиванию этанолом и поэтому не воспринимают дополнительный краситель фуксин, оставаясь окрашенными в фиолетовый цвет. У грамотрицательных бактерий этот комплекс легко вымывается из клетки этанолом, и они при дополнительном нанесении фуксина окрашиваются в красный цвет. У некоторых бактерий положительная окраска по Граму наблюдается только в стадии активного роста. Способность прокариот окрашиваться по методу Грама или обесцвечиваться этанолом определяется спецификой химического состава и ультраструктуры их клеточной стенки. Пептидогликан у грамположительных бактерий — основной компонент клеточной стенки и составляет от 50 до 90 %, у грамотрицательных — 1 —10 %. Структурные микрофибриллы пептидогликана грамотрицательных бактерий сшиты менее компактно, поэтому поры в их пептидогликановом слое значительно шире, чем в молекулярном каркасе грамположитсльных бактерий. При такой структурной организации пептидогликана фиолетовый комплекс генцианвиолета и йода у грамотрицательных бактерий будет вымываться быстрее.

Клеточная стенка грамположительных бактерий плотно прилегает к цитоплазматической мембране, массивна, се толщина находится в пределах 20—100 нм. Для нее характерно наличие тейхоевых кислот, они связаны с пептидогликаном и представляют собой полимеры трехатомного спирта — глицерина или пятиатомного спирта — рибита, остатки которых соединены фосфодиэфирными связями. Тейхоевые кислоты связывают ионы магния и участвуют в транспорте их в клетку. В составе клеточной стенки грамположительных прокариот в небольших количествах также найдены полисахариды, белки и липиды.

Рис. 2. Схема строения прокариотической клетки:

1 — капсула; 2 — клеточная стенка; 3 — цитоплазматическая мембрана; 4 — нуклеоид; 5 — цитоплазма; 6 — хроматофоры; 7 — тилакоиды; 8 — мезосома; 9 — рибосомы; 10 — жгутики; 11— базальное тельце; 12 — пили; 13 — включение серы; 14 — капли жира; 15 — гранулы полифосфата; 16 — плазмида

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий многослойна, толщина ее 14—17 нм. Внутренний слой — пептидогликан, который образует тонкую (2 нм) непрерывную сетку, окружающую клетку. Пептидогликан содержит только мезодиаминопимелиновую кислоту и не имеет лизина. Внешний слой клеточной стенки — наружная мембрана — состоит из фосфолипидов, липополисахарида, липопротеина и белков. В наружной мембране содержатся белки основы (матричные), они прочно связаны с пептидогликановым слоем. Одной из их функций является формирование в мембране гидрофильных пор, через которые осуществляется диффузия молекул с массой до 600, иногда 900. Матричные белки, кроме того, выполняют еще роль рецепторов для некоторых фагов. Липополисахарид (ЛПС) клеточных стенок грамотрицательных бактерий состоит из липида А и полисахарида. Токсичный для животных ЛПС получил название эндотоксина. Тейхоевые кислоты у грамотрицательных бактерий не обнаружены.

Структурные компоненты клеточной стенки грамотрицальных бактерий отграничены от цитоплазматической мембраны и разделены промежутком, называемым периплазмой или периплазматическим пространством.

Протопласты и сферопласты. Протопласты — формы прокариот, полностью лишенные клеточной стенки, образующиеся обычно у грамположительных бактерий. Сферопласты — бактерии с частично разрушенной клеточной стенкой. У них сохраняются элементы наружной мембраны. Наблюдаются у грамотрицательных бактерий и значительно реже у грамположительных. Образуются в результате разрушения пептидогликанового слоя литическими ферментами, например лизоцимом, или блокирования биосинтеза пептидогликана антибиотиком пенициллином и др. в среде с соответствующим осмотическим давлением.

Протопласты и сферопласты имеют сферическую или полусферическую форму и в 3—10 раз крупнее исходных клеток. В обычных условиях наступает осмотический лизис и они погибают. В условиях повышенного осмотического давления способны некоторое время переживать, расти и даже делиться. При снятии фактора, разрушающего пептидогликан, протопласты, как правило, отмирают, но могут превращаться в L-формы; сферопласты легко реверсируют в исходные бактерии, иногда трансформируются в L-формы или же гибнут.

L-Формы бактерий. Это фенотипические модификации, или мутанты, бактерий, частично или полностью утратившие способность синтезировать пептидогликан клеточной стенки. Таким образом, L-формы — бактерии, дефектные по клеточной стенке. Свое название они получили в связи с тем, что были выделены и описаны в институте Листера в Англии в 1935 г. Образуются при воздействии L-трансформирующих агентов — антибиотиков (пенициллина, полимиксина, бацитрацина, венкомицина, стрептомицина), аминокислот (глицина, метионина, лейцина и др.), фермента лизоцима, ультрафиолетовых и рентгеновых лучей. В отличие от протопластов и сферопластов L-формы обладают относительно высокой жизнеспособностью и выраженной способностью к репродукции. По морфологическим и культуральным свойствам они резко отличаются от исходных бактерий, что обусловлено утратой клеточной стенки и изменением метаболической активности.

L-Формы бактерий полиморфны. Встречаются элементарные тельца размером 0,2—1 мкм (минимальные репродуцирующие элементы), шары — 1—5, большие тела — 5—50, нити — до 4 мкм и более. Клетки L-форм имеют хорошо развитую систему внутрицитоплазматических мембран и миелиноподобные структуры. Вследствие дефекта клеточной стенки осмотически неустойчивы и их можно культивировать только на специальных средах с высоким осмотическим давлением; они проходят через бактериальные фильтры.

Различают стабильные и нестабильные L-формы бактерий. Первые полностью лишены ригидной клеточной стенки, что сближает их с протопластами; они крайне редко реверсируют в исходные бактериальные формы. Вторые могут обладать элементами клеточной стенки, в чем они проявляют сходство со сферопластами; в отсутствие фактора, вызвавшего их образование, реверсируют в исходные клетки.

Процесс образования L-форм получил название L-трансформации или L-индукции. Способностью к L-трансформации обладают практически все виды бактерий, в том числе и патогенные (возбудители бруцеллеза, туберкулеза, листерии и др.).

L-Формам придается большое значение в развитии хронических рецидивирующих инфекций, носительстве возбудителей, длительной персистенции их в организме. Доказана трансплацентарная инвазивность элементарных телец L-форм бактерий.

Инфекционный процесс, вызванный L-формами бактерий, характеризуется атипичностью, длительностью течения, тяжестью заболевания, трудно поддается химиотерапии.

Капсула — слизистый слой, расположенный над клеточной стенкой бактерии. Вещество капсулы четко отграничено от окружающей среды. В зависимости от толщины слоя и прочности соединения с бактериальной клеткой различают макрокапсулу, толщиной более 0,2 мкм, хорошо различимую в световом микроскопе, и микрокапсулу, толщиной менее 0,2 мкм, обнаруживаемую лишь при помощи электронного микроскопа или выявляемую химическими и иммунологическими методами. Макрокапсулу (истинную капсулу) образуют В. anlhracis, C1. perfringens, микрокапсулу — Escherichia coJi. Капсула не является обязательной структурой бактериальной клетки: потеря ее не приводит к гибели бактерии. Известны бескапсульные мутанты бактерий, например сибиреязвенный вакцинный штамм СТИ-1.

Вещество капсул состоит из высокогидрофильных мицелл, химический же состав их весьма разнообразен. Основные компоненты большинства капсул прокариот — гомо- или гетсрополисахариды (энтсробактерии и др.). У некоторых видов бацилл капсулы построены из полипептида. Так, в состав капсулы В. anthracis входит полипептид Д-глутаминовой кислоты (правовращающий изомер). В состав микрокапсулы микобактерий туберкулеза млекопитающих входят гликопептиды, представленные сложным эфиром трегалозы и миколовой кислоты (корд-фактор).

Синтез капсулы — сложный процесс и у различных прокариот имеет свои особенности; считают, что биополимеры капсулы синтезируются на наружной поверхности цитоплазматической мембраны и выделяются на поверхность клеточной стенки в определенных специфических ее участках.

Существуют бактерии, синтезирующие слизь, которая откладывается на поверхности клеточной стенки в виде бесструктурного слоя полисахаридной природы. Слизистое вещество, окружающее клетку, по толщине часто превосходит диаметр последней. У сапрофитной бактерии лейконостока наблюдается образование одной капсулы для многих особей. Такие скопления бактерий, заключенных в общую капсулу, называются зооглеями.

Капсула — полифункциональный органоид, выполняющий важную биологическую роль. Она является местом локализации капсульных антигенов, определяющих вирулентность, антигенную специфичность и иммуногенность бактерий. Утрата капсулы у патогенных бактерий резко снижает их вирулентность, например у бескапсульных штаммов бациллы антракса. Капсулы обеспечивают выживание бактерий, защищая их от механических повреждений, высыхания, заражения фагами, токсических веществ, а у патогенных форм — от действия защитных сил макроорганизма: инкапсулированные клетки плохо фагоцитируются. У некоторых видов бактерий, в том числе и патогенных, способствует прикреплению клеток к субстрату.

В ветеринарной микробиологии выявление капсулы используют в качестве дифференциального морфологического признака возбудителя при исследовании на сибирскую язву.

Для окрашивания капсул применяют специальные методы — Романовского — Гимзы, Гинса — Бурри, Ольта, Михина и др.

Микрокапсулу и слизистый слой определяют серологическими реакциями (РА), антигенные компоненты капсулы идентифицируют при помощи иммунофлюоресцентного метода (РИФ) и РДД.

Жгутики — органоиды движения бактерий, представленные тонкими, длинными, нитевидными структурами белковой природы. Их длина превышает бактериальную клетку в несколько раз и составляет 10—20 мкм, а у некоторых спирилл достигает 80— 90 мкм. Нить жгутика (фибрилла) — полный спиральный цилиндр диаметром 12—20 нм. У вибрионов и протея нить окружена футляром толщиной 35 нм.

Жгутик состоит из трех частей: спиральной нити, крюка и базального тельца. Крюк — изогнутый белковый цилиндр, выполняющий функцию гибкого связывающего звена между базальным тельцем и жесткой нитью жгутика. Базальное тельце — сложная структура, состоящая из центрального стержня (оси) и колец.

Рис. 3. Жгутики:

а — монотрихи; б — амфитрихи; в — лофотрихи; г — перитрихи

Жгутики не являются жизненно важными структурами бактериальной клетки: существуют фазовые вариации бактерий, когда в одной фазе развития клетки они имеются, у другой — отсутствуют. Так, у возбудителя столбняка в старых культурах преобладают клетки без жгутиков.

Количество жгутиков (от I до 50 и более) и места их локализации у бактерий разных видов неодинаковы, но стабильны для одного вида. В зависимости от этого выделяют следующие группы жгутиковых бактерий: моиотрихи — бактерии с одним полярно расположенным жгутиком; амфитрихи — бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющие по пучку жгутиков на обоих концах; лофотрихи — бактерии, имеющие пучок жгутиков на одном конце клетки; перитрихи — бактерии с множеством жгутиков, расположенных по бокам клетки или на всей ее поверхности (рис. 3). Бактерии, не имеющие жгутиков, называют атрихиями.

Будучи органами движения, жгутики типичны для плавающих палочковидных и извитых форм бактерий и лишь в единичных случаях встречаются у кокков. Они обеспечивают эффективное движение в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности твердых субстратов. Скорость движения монотрихов и лофотрихов достигает 50 мкм/с, амфитрихи и перитрихи движутся медленнее и обычно за 1 с проходят расстояние, равное размерам их клетки.

Бактерии передвигаются беспорядочно, однако они способны к направленным формам движения — таксисам, которые определяются внешними стимулами. Реагируя на различные факторы окружающей среды, бактерии за короткое время локализуются в оптимальной зоне обитания. Таксис может быть положительным и отрицательным. Принято различать: хемотаксис, аэротаксис, фототаксис, магнототаксис. Хемотаксис вызывается разницей в концентрации химических веществ в среде, аэротаксис — кислорода, фототаксис — интенсивностью освещения, магнитотаксис определяется способностью микроорганизмов ориентироваться в магнитном поле.

Выявление подвижных жгутиковых форм бактерий имеет значение для их идентификации при лабораторной диагностике инфекционных болезней.

Пили (фимбрии, ворсинки) — прямые, тонкие, полые белковые цилиндры толщиной 3—25 нм и длиной до 12 мкм, отходящие от поверхности бактериальной клетки. Образованы специфическим белком — пилином, берут начало от цитоплазматической мембраны, встречаются у подвижных и неподвижных форм бактерий и видимы только в электронном микроскопе (рис. 4). На поверхности клетки может быть от 1—2, 50—400 и более пилей до нескольких тысяч.

Рис. 4. Пили

Существует два класса пилей: половые (секспили) и пили общего типа, которые чаще называют фимбриями. У одной и той же бактерии могут быть пили разной природы. Половые пили возникают на поверхности бактерий в процессе конъюгации и выполняют функцию органелл, через которые происходит передача генетического материала (ДНК) от донора к реципиенту.

Пили общего типа располагаются перитрихиально (кишечная палочка) или на полюсах (псевдомонады); одна бактерия их может содержать сотни. Они принимают участие в слипании бактерий в агломераты, прикреплении микробов к различным субстратам, в том числе к клеткам (адгезивная функция), в транспорте метаболитов, а также способствуют образованию пленок на поверхности жидких сред; вызывают агглютинацию эритроцитов.

Цитоплазматическая мебрана и ее производные. Цитоплазматическая мембрана (плазмолемма) — полупроницаемая липопротеидная структура бактериальных клеток, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Она является обязательным полифункциональным компонентом клетки и составляет 8—15 % ее сухой массы. Разрушение цитоплазматической мембраны приводит к гибели бактериальной клетки. На ультратонких срезах в электронном микроскопе выявляется ее трехслойное строение — два ограничивающих осмиофильных слоя, толщиной 2—3 нм каждый, и один осмиофобный центральный слой толщиной 4—5 нм.

Цитоплазматическая мембрана в химическом отношении — белково-липидный комплекс, состоящий из 50—75 % белков и 15—50 % липидов. Основная часть мембранных липидов (70— 90 %) представлена фосфолипидами. Она построена из двух мономолекулярных белковых слоев, между которыми расположен липидный слой, состоящий из двух рядов правильно ориентированных молекул липидов.

Цитоплазматичсская мембрана служит осмотическим барьером клетки, контролирует поступление питательных веществ в клетку и выход продуктов метаболизма наружу, в ней содержатся субстратспецифические ферменты-пермеазы, осуществляющие активный избирательный перенос органических и неорганических молекул.

Ферменты цитоплазматической мембраны катализуют конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стенки, капсулы и экзоферментов; на мембране локализованы ферменты окислительного фосфорилирования и ферменты транспорта электронов, ответственные за синтез энергии.

В процессе роста клетки цитоплазмзтическая мембрана образует многочисленные инвагинаты, формирующие внутрицитоплазмати-ческие мембраны структуры. Локальные инвагинаты мембраны получили название мезосом. Эти структуры хорошо выражены у грамположительных бактерий, хуже — у грамотрицательных и плохо — у риккетсий и микоплазм.

Установлена связь мезосом с хромосомой бактерии, такие структуры называются нуклеоидосомеши. Интегрированные с нуклеоидом мезосомы принимают участие в кариокинезе и цитокинезе микробных клеток, обеспечивая распределение генома после окончания репликации ДНК и последующее расхождение дочерних хромосом. Мезосомы, как и цитоплазматическая мембрана, являются центрами дыхательной активности бактерий, поэтому их иногда называют аналогами митохондрий. Однако значение мезосом окончательно еще не выяснено. Они увеличивают рабочую поверхность мембран, возможно, выполняют только структурную функцию, производя разделение бактериальной клетки на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания ферментативных процессов. У патогенных бактерий обеспечивают транспорт белковых молекул экзотоксинов.

Цитоплазма — содержимое бактериальной клетки, отграниченное цитоплазматической мембраной. Состоит из цитозоля — гомогенной фракции, включающей растворимые компоненты РНК, вещества субстрата, ферменты, продукты метаболизма, и структурных элементов — рибосом, внутрицитоплазматических мембран, включений и нуклеоида.

Рибосомы — органоиды, осуществляющие биосинтез белка. Состоят из белка и РНК, соединенных в комплекс водородными и гидрофобными связями. Бактериальные рибосомы — гранулы диаметром 15—20 нм, имеют константу седиментации 70S и образованы из двух рибонуклеопротеидных субъединиц: 30S и 50S. Одна бактериальная клетка может содержать от 5000—50 000 рибосом, посредством и-РНК они объединяются в полисомы-агрегаты, состоящие из 50—55 рибосом, обладающих высокой белоксинтезирующей активностью.

В цитоплазме бактерий выявляются различного типа включения. Они могут быть твердыми, жидкими и газообразными, с белковой мембраной или без нее и присутствовать непостоянно. Значительная часть их представляет собой запасные питательные вещества и продукты клеточного метаболизма. К запасным питательным веществам относятся: полисахариды, липиды, полифосфаты, отложения серы и др. Из включений полисахаридной природы чаще обнаруживаются гликоген и крахмалоподобное вещество гранулеза, которые служат источником углерода и энергетическим материалом. Липиды накапливаются в клетках в виде гранул и капелек жира, к ним относятся окруженные мембраной гранулы поли-/3-оксимас-ляной кислоты, резко преломляющие свет и хорошо различимые в световом микроскопе. Выявляются и бациллы антракса и аэробных спорообразующих сапрофитных бактерий. Микобактерии в качестве запасных веществ накапливают воски. В клетках некоторых кори-небактерий, спирилл и других содержатся гранулы волютина, образованные полифосфатами. Они характеризуются метахромазией: толуидиновый синий и метиленовый синий окрашивают их в фиолетово-красный цвет. Волютиновые гранулы играют роль фосфатных депо.

К включениям, окруженным мембраной, также относятся газовые вакуоли, или аэросомы, они снижают удельную массу клеток, встречаются у водных прокариот.

Нуклеоид — ядро у прокариот. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двухспиральной нити ДНК длиной 1,1 —1,6 нм, которую рассматривают как одиночную бактериальную хромосому, или генофор.

Нуклеоид у прокариот не отграничен от остальной части клетки мембраной — у него отсутствует ядерная оболочка.

В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют гистоны; хромосома закрепляется на цитоплазматической мембране, а у грамположительных бактерий — на мезосомс. Бактериальная хромосома реплицируется поликонсервативным способом: родительская двойная спираль ДНК раскручивается и на матрице каждой полинуклеотидной цепи собирается новая комплементарная цепочка. Нуклеоид не имеет митотического аппарата, и расхождение дочерних ядер обеспечивается ростом цитоплазматической мембраны.

Бактериальное ядро — дифференцированная структура. В зависимости от стадии развития клетки нуклеоид может быть дискретным (прерывистым) и состоять из отдельных фрагментов. Это связано с тем, что деление бактериальной клетки во времени осуществляется после завершения цикла репликации молекулы ДНК и оформления дочерних хромосом.

В нуклеоиде сосредоточен основной объем генетической информации бактериальной клетки.

Кроме нуклеоида в клетках многих бактерий обнаружены внехромосомные генетические элементы — плазмиды, представленные небольшими кольцевыми молекулами ДНК, способными к автономной репликации.

Несмотря на внешнюю простоту, бактерии являются сложными организмами. Клетки бактерий состоят из протопласта и оболочки.

Основными структурными бактериальной клетки являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь и дополнительные структуры: капсулу, микрокапсулу, слизь, жгутики. Многие бактерии способны образовывать споры.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и сдерживающая высокое осмотическое давление в стенке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов. В клеточной стенке бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов и белков. Клеточная стенка бактерий выполняет ряд функций: она является наружным барьером клетки, устанавливающим контакт микроорганизма со средой; обладая высокой степенью прочности, выдерживает внутреннее давление протопласта в гипотоническом растворе.

Цитоплазматическая мембрана является трехслойной структурой и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. Она является обязательным полифункциональным структурным элементом клетки. Цитоплазматическая мембрана составляет 8 - 15 % сухой массы клетки. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, АТФ-аза и др.). На мембране локализованы окислительные ферменты и ферменты транспорта электронов. Химический состав цитоплазматической мембраны представлен белково-липидным комплексом, в котором на долю белков приходится 50 - 70 %, липидов - 15 - 50 %. В цитоплазматической мембране некоторых бактерий обнаружено незначительное количество углеводов. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды. Белковая фракция цитоплазматической мембраны представлена структурными белками, обладающими ферментативной активностью.

К строению цитоплазматической мембраны бактерий относится жидкостно-мозаичная модель мембран. По этой модели мембрана образована текучим биослоем липидов, в который включены ассиметрично расположенные белковые молекулы.

Цитоплазма бактерий занимает основной объем клетки и состоит из растворимых белков. Цитоплазма представлена структурными элементами: рибосомами, включениями и нуклеоидом. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Диаметр рибосом составляет 15 - 20 нм. Число рибосом в бактериальной клетке может быть разным. Так, в быстрорастущей клетке Escherichia coli насчитывается около 15 000 рибосом. Процесса биосинтеза белка в клетке осуществляется полисомами. Иногда в полисоме насчитывается несколько десятков рибосом.

Нуклеоид (образование, подобное ядру) - эквивалент ядра у бактерий. Нуклеоид расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков. Часто в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски ДНК методами по Фельгену или Гимзе.

Некоторые бактерии (пневмококки и др.) образуют капсулу - слизистое образование, прочно связанное с клеточной стенкой, имеющее четко очерченные внешние границы. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Выявляется при специальных методах окраски, создающих негативное контрастирование вещества капсулы. Капсула состоит из полисахаридов, иногда полипептидов. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование, выявляемое при электронной микроскопии.

Основная функция капсулы - защитная. Она предохраняет клетку от действия различного рода неблагоприятных факторов внешней среды. У многих бактерий капсула снаружи покрыта слизью. У почвенных микроорганизмов в условиях жаркого засушливого климата слизистый слой предохраняет клетку от высыхания.

В протопласте различают цитоплазму, ядроподобные образования и различные включения.

Цитоплазма (протоплазма) имеет очень сложный, изменяющийся химический состав. Основными химическими соединениями цитоплазмы являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды; содержится большое количество воды. микробиологический прокариот бактериальный клетка

Прилегающий к оболочке тонкий поверхностный слой цитоплазмы, более плотный, чем остальная ее масса, называется цитоплазматической мембраной (рис. 2). Она обладает полупроницаемостью и выполняет важную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой. Цитоплазматическая мембрана состоит из трех слоев: одного липидного и двух, примыкающих к нему с обеих сторон, белковых. Она содержит 60 --65% белка и 35 -- 40% липидов; в ней локализованы многие ферменты.

Современные методы исследований с помощью электронного микроскопа показали, что цитоплазма негомогенна. Помимо бесструктурной полужидкой, вязкой массы, находящейся в коллоидном состоянии, она местами пронизана мембранами; в ней находятся различные по форме и величине микроскопические структурно оформленные частички. Это рассеянные в цитоплазме в виде мелких зернышек богатые рибонуклеиновой кислотой (РНК) рибосомы. Они состоят примерно на 60% из РНК и на 40% из белка. В одной бактериальной клетке содержатся тысячи и десятки тысяч рибосом; в них осуществляется синтез белков клетки.

Кроме рибосом обнаружены особые, различной формы мембранные (пластинчатые) структуры, называемые мезосомами. Они образуются путем ответвления и впячивания в полость клетки цитоплазматической мембраны. В мезосомах происходят процессы окисления органических веществ, являющихся источником энергии; здесь синтезируются вещества с большим запасом энергии, например аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Мезосомы бактерий, таким образом, являются аналогами митохондрий других организмов (дрожжей, растений, животных).

Помимо этих образований, где протекают важнейшие процессы обмена веществ клетки, в цитоплазме также содержатся разнообразные включения, являющиеся запасными питательными веществами: крупинки гликогена (крахмалоподобного вещества), капли жира, гранулы волютина (метахроматин), состоящие преимущественно из полифосфатов и др. В клетках некоторых бактерий находятся красящие вещества -- пигменты.

Ядро, морфологически оформленное и типичное для клеток других организмов (эукариотов), у бактерий отсутствует.

Современные методы исследований позволили выявить в клетках истинных бактерий сходные с ядром образования, которые называют нуклеоидами. Однако сконцентрированное в определенных местах клетки (чаще в центре) ядерное вещество не отграничено от цитоплазмы мембраной и форма этих ядроподобных структур непостоянна.

Бактерии и близкие к ним организмы (спирохеты, микоплазмы, актиномицеты) как не имеющие истинного ядра называют прокариотами (доядерными организмами).

Оболочка клеток бактерий, которую нередко называют клеточной стенкой, плотная, обладает известной упругостью и эластичностью. Она обусловливает относительное постоянство формы клетки, служит защитой от неблагоприятных внешних воздействий и участвует в обмене веществ клетки. Оболочка проницаема для воды и низкомолекулярных веществ. В электронном микроскопе она легко отличима от цитоплазмы, имеет слоистое строение.

Химический состав оболочки довольно сложный и неоднородный у разных бактерий; опорным ее каркасом является сложный полисахарид-пептид, называемый муреином (от лат. murus -- стенка). Кроме муреина имеются и другие компоненты: липиды, полипептиды, полисахариды, тейховые кислоты, аминокислоты, в частности диаминопимелиновая, которая отсутствует у других организмов. Соотношение этих веществ в оболочках клеток разных бактерий значительно варьирует.

Различие в химическом составе клеточных оболочек бактерий сказывается на их способности окрашиваться по методу Грама. По этому признаку различают бактерии грамположительные (окрашивающиеся) и грамотрицательные (не окрашивающиеся). В оболочках грамположительных бактерий содержится больше полисахаридов, муреина и тейховых кислот. Оболочки грамотрицательных бактерий имеют многослойную структуру, в них высокое содержание липидов в виде липопротеидов и липополисахаридов.

Оболочка у некоторых бактерий может ослизняться. Слизистый слой, окружающий оболочку, бывает очень тонким и приближается к пределу видимости под обычным световым микроскопом. Он может достигнуть и значительной толщины, образуя так называемую капсулу. Нередко размер капсулы намного превышает величину бактериальной клетки. Ослизнение оболочек иногда бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются в слизистые массы, в которые вкраплены бактериальные клетки (зооглеи). Продуцируемые некоторыми бактериями слизистые вещества не удерживаются в виде компактной массы вокруг клеточной оболочки, а диффундируют в окружающую среду.

Химический состав слизей различен у отдельных видов, но может быть и одинаковым. Большое значение имеет состав питательной среды, на которой развиваются бактерии. В составе бактериальных слизей обнаружены различные полисахариды (декстраны, глюканы, леваны), а также азотсодержащие вещества (типа полипептидов, протеин-полисахариды и др.).

Интенсивность слизеобразования в значительной мере зависит от условий внешней среды. У многих бактерий слизеобразование стимулируется, например, культивированием при низких температурах. Слизеобразующие бактерии при быстром размножении в жидких субстратах могут превратить их в сплошную слизистую массу. Подобное явление, причиняющее значительные убытки, наблюдается иногда при производстве сахара в сахаристых экстрактах из свеклы. Возбудителем этого порока является бактерия лейконосток (Leuconostoc mesenteroides). За короткое время сахарный сироп может превратиться в тягучую слизистую массу. Ослизнению подвергаются мясо, колбасы, творог; тягучими могут быть молоко, рассолы квашеных овощей, пиво, вино.