Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Чтобы получить общее представление о костных клетках - остеоцитах, целесообразнее всего рассмотреть тонкую костную пластинку, например из решетчатой кости. На рисунке видно, что остеоциты сильно уплощены, неправильно округлой или овоидной формы, с множеством отростков.

У молодых животных отростки соседних клеток соприкасаются друг с другом, создавая впечатление сети. Позже отростки укорачиваются или исчезают, а на их месте в межклеточном веществе остается система тонких костных канальцев, по которым протекает питающая клетки тканевая жидкость. Если клетки разрушить мацерацией, вместо них в межклеточном веществе видны пустоты - костные полости, соединенные костными канальцами. Клетки и костные канальцы окружены тонкой капсулой, отличающейся по свойствам от остального межклеточного вещества. Она состоит из полисахарида, соединенного с белком, и из тончайших коллагеновых фибрилл. Хотя эти фибриллы продолжаются в окружающее межклеточное вещество, капсулы все же можно изолировать вывариванием кости в щелочи. Все остальное межклеточное вещество состоит из коллагеновых волокон, небольшого количества аморфного вещества и солей кальция, откладывающихся в волокнах. Из-за особой плотности межклеточного вещества при изготовлении гистологических препаратов приходится растворять соли кальция кислотами (декальцинировать кость) или использовать тончайшие шлифы.

Рисунок 25. Костная пластинка из решетчатой кости белой мыши (по А.А. Максимову). Видны клетки и межклеточное вещество.

У зародышей и у новорожденных животных коллагеновые волокна в межклеточном веществе костной ткани еще грубее и идут в разных направлениях; такую ткань называют грубоволокнистой. По мере роста и развития животного грубоволокнистая кость заменяется более совершенной пластинчатой костью, состоящей из пластинок костной ткани, в межклеточном веществе которых проходят ориентированные и одном направлении тонкие и ровные коллагеновые волокна.

Костное вещество может быть губчатым и компактным. Как в том, так и в другом случае кость состоит из пластинок, образующих целые системы, тесно связанные с кровеносными сосудами и нервами.

В губчатом веществе расположение костных пластинок может быть очень разнообразным. Они образуют идущие в равных направлениях костные перекладины и трубочки. Их распределение соответствует направлению основных линии сжатия и растяжения ткани. Губчатое вещество богато лабильным (подвижным) фосфором, образующим соединения, легко выводимые в кровь и легко осаждающиеся из крови.

В компактном веществе лабильного фосфора втри раза меньше, чем в губчатом. Следовательно, компактное вещество в меньшей степени участвует в минеральном обмене. Оно состоит из плотно прилегающих друг к другу систем костных пластинок. Строение этих систем удобнее всего рассмотреть в диафизе трубчатой кости. Снаружи кость одета соединительнотканной надкостницей; (периостом), состоящей из камбиальных клеток и сплетения коллагеновых пучков. В местах прикрепления сухожилии периост особенно плотно срастается с костной тканью, посылая в ее поверхностные слои мощные пучки коллагеновых волокон - шарпеевых волокон.

Самый наружный слой кости состоит на системы одевающих всю кость костных пластинок в виде трубок, плотно вставленных одна в другую. Это - наружная общая (генеральная) система (рис.). В пластинках этой системы местами проходят шарпеевы волокна и довольно широкие фолькмановские каналы, содержащие кровеносные сосуды и нервы. В этих каналах нет собственных костных пластинок, они проходят в кости в радиальном направлении и соединяются с системой гаверсовых каналов, идущих преимущественно вдоль кости и анастомозирующих друг с другом. Гаверсовы каналы расположены по оси остеонов (гаверсовых систем), то есть систем, образованных костными пластинками трубчатой формы, вставленных одна в другую.

Рисунок 26. Схема строения трубчатой кости (частично по Тере Имре): 1 – надкостница; 2 – кровеносные сосуды; 3 – наружная общая система костных пластинок; 4 – гаверсова система; 5 – вставочная система; 6 – гаверсов канал; 7 - фолькмановский канал; 8 – компактная кость; 9 – губчатая кость; 10 – внутренняя общая система костных пластинок.

Светлыми пластинки кажутся в том случае, если заключенные в них коллагеновые волокна образуют очень пологую спираль, то есть лежат почти горизонтально в плоскости среза. Такие пластинки представляются продольно исчерченными и сильно блестят в поляризованном свете, создавая типичную фигуру креста. Темные пластинки кажутся зернистыми, так как коллагеновые волокна в них перерезаны почти поперек, то есть образуют сильно вытянутую в длину спираль. Такое чередование пластинок обеспечивает остеону значительную прочность и упругость.

Остеоны, состоящие из пластинок с почти горизонтальным и почти вертикальным ходом волокон, особенно типичны для копытных животных. У животных, конечности которых выполняют более сложные движения, встречаются остеоны с иным расположением волокон. Например, самые внутренние и самые наружные пластинки гаверсовой системы содержат волокна, поднимающиеся очень полого, тогда как волокна средних пластинок идут почти вертикально. Такой остеон будет светлым в центральной и периферической частях и темным в области средних пластинок.

Костные клетки лежат между пластинками, а костные канальцы пронизывают всю толщу остеона (рис. 26), но обычно не выходят за его пределы. Снаружи остеон одет тонким слоем склеивающего аморфного вещества, лишенного волокон. Строение остеона во многом зависит от состояния минерального обмена. Так, у птиц во время линьки благодаря рассасыванию минеральных солей гаверсовы каналы увеличиваются, иногда весь остеон превращается в гаверсов канал.

Рисунок 27. Схема гаверсовой системы (по Штеру): в левой половине изображены костные полости и канальцы; в правой – направление волокон в отдельных пластинах; в центре – вскрытый гаверсов канал.

Между остеонами находятся вставочные, или интерстициальные системы костных пластинок, представляющие собой остатки существовавших ранее и частично разрушенных остеонов.

Рисунок 28. Схема расположения фибрилл в костных пластинках, составляющих гаверсову систему (по Гебхардту).

Наконец, внутренняя поверхность кости одета внутренней общей (генеральной) системой, аналогичной наружной системе. Она покрыта эндостом, сходным по строению с периостом.

Таким образом, в компактной кости различают четыре основных типа расположения костных пластинок, образующих: 1) наружную общую систему; 2) гаверсовы системы (остеоны); 3) вставочные системы и 4) внутреннюю общую систему. Разумеется, при изучении костей могут встретиться значительные видовые и возрастные особенности, подчас довольно далеко отступающие от приведенной выше схемы.

Рисунок 29. Гаверсовы состемы различного возраста (плечевая кость человека). Старые системы окрашены светлее (снимок А.Н. Миславского).

КОСТНЫЕ ТКАНИ

Строение: клетки и межклеточное вещество.

Виды костной ткани: 1) ретикулофиброзная, 2) пластинчатая.

Также к костным тканям относятся специфические для зубов ткани: дентин, цемент.

В костной ткани 2 дифферона клеток : 1) остеоцит и его предшественники, 2) остеокласт.

Дифферон остеоцита : стволовые и полустволовые клетки, остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты.

Клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; у взрослых стволовые и полустволовые клетки имеются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов.

Остеобласты способны к делению, располагаются группами, имеют неровную поверхность и короткие отростки, связывающие их с соседними клетками. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т.к. остеобласты участвуют в образовании межклеточного вещества: синтезируют белки матрикса (остеонектин, сиалопротеин, остеокальцин), коллагеновые волокна, ферменты (щелочная фосфатаза и др.).

Функция остеобластов: синтез межклеточного вещества, обеспечение минерализации.

Основные факторы, активирующие остеобласты: кальцитонин, тироксин (гормоны щитовидной железы); эстрогены (гормоны яичников); витамины С, Д; пьезо-эффекты, возникающие в кости при сжимании.

Остеоциты – замурованные в минерализованное межклеточное вещество остеобласты. Клетки находятся в лакунах – полостях межклеточного вещества. Своими отростками остеоциты контактируют друг с другом, вокруг клеток в лакунах находится межклеточная жидкость. Синтетический аппарат развит слабее, чем в остеобластах.

Функция остеоцитов: поддержание гомеостаза в костной ткани.

Остеокласт. Дифферон остеокласта включает дифферон моноцита (развивается в красном костном мозге), затем моноцит выходит из кровеносного русла и трансформируется в макрофаг. Несколько макрофагов сливаются, и образуется многоядерный симпласт – остеокласт. В остеокласте много ядер, большой объём цитоплазмы. Характерна полярность (наличие функционально неравнозначных поверхностей): зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, называется гофрированной каёмкой, здесь много цитоплазматических выростов и лизосом.

Функции остеокластов : разрушение волокон и аморфного вещества кости.

Резорбция кости остеокластом: первый этап – прикрепление к кости с помощью белков (интегрины, витронектины и др.) для обеспечения герметизации; второй этап – закисление и растворение минералов в участке разрушения путем накачивания ионов водорода с участием АТФаз мембран гофрированного края; третий этап – растворение органического субстрата кости с помощью ферментов лизосом (гидролазы, коллагеназы и др.), которые остеокласт выводит экзоцитозом в зону разрушения.

Факторы, активирующие остеокласты: гормон паращитовидной железы паратирин; пьезо-эффекты, возникающие в кости при ее растяжении; невесомость; отсутствие физической нагрузки (иммобилизация) и др.

Факторы, угнетающие остеокласты: гормон щитовидной железы кальциотонин, гормоны яичников эстрогены.

Межклеточное вещество кости состоит из коллагеновых волокон (коллаген I, V типов) и основного (аморфного) вещества, состоящего из 30% органических и 70% неорганических веществ. Органические вещества кости: гликозаминогликаны, протеогликаны; неорганические вещества: фосфат кальция, в основном в виде кристаллов гидроксиапатита.

Наибольший объем у взрослого человека составляет пластинчатая костная ткань, которая бывает компактная и губчатая. На поверхности пластинчатых костей в зоне прикрепления сухожилий, а также в швах черепа находится ретикулофиброзная костная ткань.

Кость как орган состоит из нескольких тканей: 1) костная ткань, 2) надкостница: 2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также стволовыми и полустволовыми клетками.

1. РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ (ГРУБОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ

Эта ткань формируется у плодов человека как основа костей. У взрослых она представлена незначительно и находится в швах черепа в местах прикрепления сухожилий к костям.

Строение: остеоциты и межклеточное вещество, в котором пучки коллагеновых минерализованных волокон расположены хаотично. Остеоциты находятся в костных полостях. С поверхности участки кости покрыты надкостницей, из которой ретикулофиброзная костная ткань получает питательные вещества путем диффузии.

ПЛАСТИНЧАТАЯ (ТОНКОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ – основной вид костной ткани во взрослом организме. Строение: остеоциты и межклеточное вещество, состоящее из волокон (коллагеновые или оссеиновые) и аморфного вещества. Межклеточное вещество представлено пластинками толщиной 3-10 мкм. В пластинке волокна располагаются параллельно друг другу, волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу. Между пластинками находятся тела остеоцитов в лакунах, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямым углом.

Виды пластинчатой костной ткани . Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей.

В губчатом веществе костные пластинки прямые, входят в состав трабекул – комплекс 2-3 параллельно расположенных пластинок. Трабекулы отграничивают полости заполненные красным костным мозгом.

В компактной кости наряду с прямыми пластинками находятся концентрические пластинки, образующие остеоны .

Гистологическое строение трубчатой кости как органа . Трубчатая кость состоит из диафиза – полой трубки, состоящей из прочной компактной кости, и эпифизов – расширяющихся концов этой трубки, построенные из губчатого вещества.

Кость как орган состоит из пластинчатой костной ткани, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостница, эндост). В полости кости находится красный и жёлтый костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

В кости различают компактное (кортикальное) вещество кости и губчатое (трабекулярное) вещество , которые образованы пластинчатой костной тканью. Надкостница, или периост , состоит из наружного (ПВНСТ или ПВОСТ) и внутреннего слоя (РВСТ). Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты, остеобласты. Надкостница принимает участие в трофике костной ткани, развитии, росте и регенерации. Эндост – оболочка, покрывающая кость со стороны костного мозга, образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки РВСТ. Суставные поверхности эпифизов не имеют надкостницы и надхрящницы. Они покрыты разновидностью гиалинового хряща – суставным хрящом.

Строение диафиза . Диафиз состоит из компактного вещества (кортикальной кости), в котором различают три слоя: 1) наружный слой общих пластинок; 2) средний слой –остеонный; 3) внутренний слой общих пластинок.

Наружные и внутренние общие пластинки – это прямые пластинки, в них остеоциты получат питание из надкостницы и эндоста. В наружных общих пластинках находятся прободающие (фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. В среднем слое большинство костных пластинок располагаются в остеонах, а между остеонами лежат вставочные пластинки – остатки старых остеонов после перестройки кости.

Остеоны являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из концентрических костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, проходящие в межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседнего остеона спайной линией, образованной основным веществом. В центре каждого остеона находится канал (Гаверсов канал ), где проходят кровеносные сосуды с РВСТ и остеогенными клетками. Сосуды каналов остеонов сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, находятся костные перекладины губчатого вещества кости.

Строение эпифиза. Эпифиз состоит из губчатого вещества, костные трабекулы (балки) которого ориентированы вдоль силовых линий нагрузки, обеспечивая прочность эпифизу. В пространствах между балками находится красный костный мозг.

Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые кровоснабжают остеоны, проникают в костный мозг через питательные отверстия и образуют питающую сеть капилляров, проходящую по остеонам.

Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетения. Часть волокон сопровождают кровеносные сосуды и проникают с ними через питательные отверстия в каналы остеонов и далее достигают костного мозга.

Перестройка и обновление костной ткани. В течение всей жизни человека происходит перестройка и обновление костной ткани. Разрушаются первичные остеоны и одновременно появляются новые, как на месте старых остеонов, так со стороны периоста. Под влиянием остеокластов костные пластинки остеона разрушаются, и на этом месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией костной ткани. В полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты, которые начинают строить новые пластинки, концентрически наслаивающиеся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций – вставочные пластинки .

Надо отметить, в невесомости (в отсутствие силы тяжести и сил притяжения Земли) происходит разрушение костной ткани остеокластами, что предотвращается у космонавтов физическими упражнениями.

Возрастные изменения. С возрастом увеличивается общая масса соединительнотканных образований, изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов, больше становится сульфатированных соединений. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости.

У взрослых полная смена образований кости зависит от ее размера и для бедра составляет 7-12 лет, для ребра 1 год. У пожилых лиц, у женщин в менопаузе происходит выраженная декальцинация костей – остеопороз.

Развитие костной ткани в эмбриогенезе и в постнатальный период

У зародыша человека к началу органогенеза (3-5 недели) нет костной ткани. На месте будущих костей находятся остеогенные клетки или же хрящевые образования (гиалиновый хрящ). На 6 неделе эмбриогенеза создаются необходимые условия (активное развитие хориона – будущей плаценты, и прорастание сосудов с обеспечением кислородом), и начинается развитие костной ткани в эмбриогенезе, а затем после рождения (постэмбриональное развитие).

Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) прямой остеогенез – непосредственно из мезенхимы; и 2) непрямой остеогенез – на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости. Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации.

Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей (например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1) формирование остеогенных островков из размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировка клеток остеогенных островков в остеобласты и образование органического матрикса кости (остеоида), при этом часть остеобластов превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается не поверхности межклеточного вещества, т.е. на поверхности кости, эти остеобласты войдут в состав надкостницы; 3) обызвествление (кальцификация) остеоида – межклеточное вещество пропитывается солями кальция; образуется ретикулофиброзная костная ткань; 4) перестройка и рост кости – старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез). Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем хрящ разрушается и замещается костной тканью.

Непрямой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития, заканчивается к 18-25 годам и включает следующие стадии:

1) образование хрящевой модели кости из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща;

2) образование перихондральной костной манжетки : во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают образовывать костную ткань; надхрящница заменяется надкостницей;

3) образование энхондральной кости в диафизе : перихондральная кость нарушает питание хряща, в результате в диафизе появляются остеогенные островки из врастающей сюда мезенхимы с кровеносными сосудами. Параллельно этому остеокласты разрушают кость с образованием костно-мозговой полости;

4) образование энхондральной кости в эпифизе ;

5) формирование эпифизарной пластинки роста в хряще (метаэпифизарный хрящ): на границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: с одной стороны размножение хондроцитов и рост хряща (столбчатые клетки ) в его дистальном отделе и в околокостной зоне дистрофические изменения (пузырчатые хондроциты ).

6) перестройка ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую: старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает: кость перестаёт расти в длину. Периост обеспечивает рост трубчатых костей в толщину путём аппозиционного роста . Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается.

Регенерация костной ткани. Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее. Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении). Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза).

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы, состоит из клеток и межклеточного вещества, выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ организма. Кости скелета, черепа, грудной клетки, позвоночников обеспечивают механическую защиту органов центральной нервной системы и грудной полости. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, здесь осуществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65 - 70% сухой массы ткани, преимущественно в виде его фосфорных и углекислых соединений (солей). Кость активно участвует в обмене веществ организма, что определяет ее способность закономерно перестраиваться, отвечая на изменяющиеся условия его жизнедеятельности, динамику обмена веществ в связи с возрастом, диетой, активностью функции желез внутренней секреции и др.

Клетки костной ткани . Костная ткань содержит четыре различных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеогенные клетки - клетки ранней стадии специфической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза. Они сохраняют потенцию к митотическому делению. Характеризуются овальным, бедным хроматином ядром. Их цитоплазма слабо окрашивается основными или кислыми красителями. Локализуются эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндоосте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Остеогенные клетки размножаются и, дифференцируясь,

Рис. 120. Развитие кости в мезенхиме (по Петерсену):

а - новообразующееся межклеточное вещество костной ткани; б - остеобласты.

пополняют запас остеобластов, обеспечивающих роет и перестройку костного скелета.

Остеобласты - клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозамингликаны, белки и др. Это крупные клетки кубической или призматической формы, расположенные по поверхности формирующихся костных балок. Их тонкие отростки анастомозируют друг с другом. Ядра остеобластов округлые с крупным ядрышком, расположены эксцентрично. Цитоплазма содержит хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и свободные рибосомы, что определяет ее базофилию (рис. 120, 121, 122). Комплекс Голь" джи рассредоточен в цитоплазме клеток между ядром и развивающейся костью. Многочисленные митохондрии овальной формы. Для цитоплазмы остеобластов специфична положительная реакция на активность щелочной фосфатазы.

Остеоциты - клетки костной ткани - лежат в особых полостях межклеточного вещества - лакунах, соединенных между собой многочисленными костными канальцами. Остеоциты имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала (22 - 55 мкм длины и б - 15 мкм ширины). Их многочисленные тонкие отростки, распространяясь по костным канальцам, анастомозируют с отростками соседних клеток. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает уровень обмена веществ, необходимый для жизнедеятельности костных клеток (рис. 123, 124). Морфологическая организация цитоплазмы остеоцитов соответствует степени их дифференцировки. Молодые формирующиеся клетки по составу органелл и степени их развития близки к остеобластам. В более зрелой кости цитоплазма клеток беднее органеллами, что свидетельствует о снижении уровня обмена веществ, в частности синтеза белков.

Остеокласты - крупные, многоядерные клетки, от 20 до 100 мкм в диаметре. Остеокласты находятся на поверхности костной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверхность их, обращенная к резорбируемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную каемку (рис. 125). Здесь секретируются и сосредоточиваются

Рис. 121. Схема строения остеобласта:

А - на светооптическом; Б - на субмикроскопическом уровне; 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - развитие гранулярной эндоплазматической сети; 4 - - остеоид; 5 - минерализованное вещество костной ткани.

Рис. 122. Электронная микрофотограмма остеобласта;

1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазматическая сеть; 4 - митохондрии.

Рис. 123. Костная пластинка из решетчатой кости белой мыши: видны клетки и межклеточное вещество.

Рис. 124. Электронная микрофотограмма остеоцита (ув. 16000):

1 - ядро; 2 - отростки остеоцита; 3 - основное обызвествленное вещество окружающее остеоцит; 4 - альфа-цитомембраны эргастоплазмы; 5 - основное необызвествленное вещество, непосредственно прилежащее к остеоциту (по Даллей и Спиро).

Рис. 125, Схема строения остеокласта:

А __ на светооптическом уровне; Б - на субмикроскопическом уровне; I - ядро; 2 - гофрированный край остеокласта; 3 - светлая зона; 4 - лизосомы; 5 - зона резорбции межклеточного вещества; 6 - минерализованное межклеточное вещество.

гидролитические ферменты, участвующие в процессах разрушения кости. Область гофрированной каемки граничит с окружающей ее зоной поверхности клетки, плотно прилегающей к резорбцируемой кости светлой зоной, почти не содержащей органелл. Цитоплазма центральной части клетки и ее противоположного полюса содержит многочисленные ядра (до 100 ядер), несколько групп структур комплекса Гольджи, митохондрии, лизосомы. Ферменты лизосом, поступающие в зону гофрированной каемки, активно участвуют в резорбции кости. Гормоны паращитовидной железы (ПТГ), усиливая процессы секреции ферментов лизосом, стимулируют резорбцию кости. Кальцитонин щитовидной железы снижает активность остеокластов. Отростки гофрированной каемки в этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости. Резорбция кости замедляется.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества: гликопротеидов, сульфатированных гликозамингликанов, белков и неорганических соединении - фосфата кальция, гидроапатита и различных микроэлементов (медь, цинк, барий, магний и др.). 97% всего кальция организма сосредоточено в костной ткани. В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества различают грубо-волокнистую кость и пластинчатую.

Грубоволокнистая кость характеризуется значительным диаметром пучков коллагеновых фибрилл и разнообразием их ориентации. Она типична для костей ранней стадии онтогенеза животных и некоторых участков скелета взрослых: зубных альвеол, костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутреннего уха, области прикрепления сухожилий и связок. В пластинчатой кости коллагеновые фибриллы межклеточного вещества не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют слои - костные пластинки толщиной 3 - 7 мкм. Смежные пластинки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках закономерно расположены клеточные полости - лакуны и соединяющие их костные канальца, в которых лежат костные клетки - остеоциты и их отростки (рис. 126). По системе лакун и костных канальцев циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая обмен веществ в ткани.

В зависимости от положения костных пластинок различают губчатую и компактную костную ткань. В губчатом веществе, в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных, пластинок располагаются под разными углами друг к другу в соответствии с направлением основных механических нагрузок данного участка скелета. Ячеи губчатого вещества кости содержат красный костный мозг. Оно обильно снабжается кровью и активно участвует в минеральном обмене организма.

В компактном веществе группы костных пластинок: 4 - 15 мкм толщиной плотно прилежат друг к другу. В соответствии с особенностями васкуляризации и локализации камбиальных клеток кости - остеобластов в компактном веществе диафизов

Рис. 126. Система остеопов пластинчатой костной ткани (гистологический препарат декальцинированной трубчатой кости. Поперечный срез):

1 - остеон; а - канал остеона с кровеносными сосудами; б - костные пластинки; в - костные лакуны (полости); г - костные канальцы; 2 - система вставочных пластинок; 3 - резорбционная (спайная) линия.

Рис. 127. Схема строения трубчатой кости:

1 - надкостница; 2 - кровеносные сосуды; 3 - наружная общая система костных пластинок; 4 - гаверсова система; 5 - вставочная система; 6 - гаверсов канал; 7 - фолькмановский канал; 8 - компактная кость; 9 - губчатая кость; 10 - внутренняя общая система костных пластинок.

трубчатых костей формируется три слоя: наружная общая система пластинок, остеонный слой, содержащий остеоны и вставочные системы костных пластинок, и внутренняя общая (окружающая) система. Пластинки наружной общей системы формируются остеобластами надкостницы, при этом часть остеобластов превращается в остеоциты и включается во вновь образованную костную ткань. Костные пластинки наружной общей системы следуют параллельно поверхности кости. Через этот слой кости из надкостницы проходят прободающие канальца, несущие в кость кровеносные сосуды и грубые пучки коллагеновых волокон, замурованные в нее при формировании наружных общих пластинок (рис. 127).

В остеонном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие кровеносные сосуды, нервы и сопровождающие их соединительнотканные элементы, анастомозируя друг с другом, в основном ориентированы продольно. Системы трубкообразных костных пластинок, окружающие эти каналы, - остеоны содержат от 4 до 20 пластинок. На поперечных срезах компактного вещества трубчатых костей они определяются как чередующиеся более светлые волокнистые (с циркулярным положением волокон) и более темные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых фибрилл межклеточного вещества. Остеоны отграничены друг от друга цементной линией основного вещества. Между остеонами включены вставочные, или промежуточные, системы костных пластинок, представляющих собой части ранее

Рис. 128. Пластинчатая кость:

А - плотное (компактное) вещество кости; 1 - надкостница; 2 - наружные общие пластинки; 3 - остеоны; а - канал остеона; 4 - система вставочных пластинок; 5 - внутренние общие пластинки; Б - губчатое вещество кости; 6 - желтый костный мозг.

Рис. 129. Образование костной ткани из мезенхимы зародыша кошки:

О - остеобласт; В - межклеточное вещество костной ткани; F - фибробласт; С - межклеточное вещество соединительной ткани.

сформированных остеонов, сохранившиеся в процессе перестройки кости. Последние очень разнообразны по размерам, форме и ориентации (рис. 128).

Внутренняя общая (окружающая) система костных пластинок граничит с эндоостом костной полости и представлена пластинками, ориентированными параллельно поверхности костно-мозгового канала.

Гистогенез кости . Кость, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы. Различают два вида остеогенеза: непосредственно из мезенхимы и путем замещения костью эмбрионального хряща.

Развитие кости из мезенхимы - интермембранозное окостенение. Этот вид остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой кости черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного развития соединительной ткани и кровеносных сосудов.

Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, в совокупности образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество, содержащее отдельные пучки коллагеновых волокон. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность такого остеогенного островка, становятся базофильными и дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе (рис. 129).

Отдельные клетки, утрачивая способность синтеза межклеточного вещества, при активности смежных остеобластов замуровываются в него и дифференцируются в остеоциты. Межклеточное вещество молодой кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием выделяемой фибробластами щелочной фосфатазы. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция. Образующиеся при этом фосфат кальция и углекислый кальций импрегнируют основное вещество кости. Окружая формирующуюся кость, эмбриональная соединительная ткань образует периост.

В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костью. Костные пластинки при этом образуются вокруг кровеносных сосудов, формируя первичные остеоны. Со стороны надкостницы развиваются наружные общие системы костных пластинок, ориентированные параллельно поверхности кости.

Энхондральное окостенение . Кости туловища, конечностей, основания черепа формируются на месте хрящевой ткани. Начало процесса характеризуется перихондральным окостенением, начинающимся усиленной васкуляризацией надхрящницы, пролиферацией и дифференциацией ее клеток и межклеточного вещества, в том числе остеобластов.

В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости - костной манжетки (рис. 130). По мере развития периостальной кости в середине ее хрящевой модели в центре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется. Клетки хряща прогрессивно увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном и васкуляризуются. Их ядра сморщиваются. Клеточные полости увеличиваются. В области диафиза формируется зона пузырчатого хряща (рис. 131). Соединительная ткань надкостницы, проникая между перекладинами костной манжетки, вносит в зону дегенерирующего хряща различно дифференцированные мезенхимные клетки как гемопоэтического ряда, так и дифференцирующиеся клетки костной ткани: остеокласты и остеобласты.

Рис. 130. Перихондральное и энхондральное образование кости млекопитающего (по Бухеру):

А - начало образования периостальной манжетки; Б - начало образования энхондральной кости; 1 - надхрящница; 2 - перихондральная кость; 3 - хрящ с пузырчатыми клетками и обызвествленным межклеточным веществом; 4 - гиалиновый хрящ эпифиза; 5 - колонка хрящевых клеток; 6 - хрящ с пузырчатыми клетками; 7 - энхондральная кость; 8 - первичный костный мозг; 9 - перихондральная кость; 10 - остеобласты.

В смежных зонах хрящевого зачатка кости клетки, размножаясь, образуют расположенные параллельными рядами, продольно ориентированные "клеточные колонки". Клетки в колонке разграничены тонкими перегородками основного вещества. Межклеточное вещество между колонками клеток, уплотняясь и кальцефицируясь, формирует "хрящевые балки". Эндохондральное окостенение распространяется от диафиза хрящевой закладки к его эпифизам, соответственно в составе клеточных колонок можно

Рис. 131. Энхондральное и перихондральное развитие кости:

1 - остеобластический слой надкостницы; 2 - фиброзный слой надкостницы; 3 - перихондриальная костная манжетка; 4 - клеточные колонки; 5 - остеоциты 6 - остеобласты; 7 - остеокласт.

выделить наиболее удаленную от диафиза зону пролиферации клеток (за которой ближе к диафизу следуют зоны созревания их), гипертрофии, дистрофии и распада. В образующиеся при этом лакуны врастают кровеносные сосуды с остеогенными клетками. По мере дифференцировки остеобластов они локализуются на

Рис. 132. Энхондральное развитие кости:

1 - остеокласт; 2 - остеобласт; 3 - остатки обызвествленного хряща; 4 - новообразованная кость; 5 - кровеносный сосуд.

стенках лакун и, продуцируя межклеточное вещество кости, формируют на поверхности сохранившихся хрящевых пластинок костную ткань. Процесс замещения хряща костной тканью называется энхондральным окостенением (рис. 132).

Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихордального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющейся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Периостальная кость представляет компактное вещество кости скелета. В отличие от грубоволокнистой кости манжетки у нее строение

Рис. 133. Срез через эпифиз бедренной кости 4-недельной мыши (по Шаферу):

D - диафиз; E - эпифиз; EK - энхондральная кость эпифиза; GK - суставной хрящ; OZ - зона окостенения диафиза; РK - перихондриальная кость диафиза; ZR - колонки клеток хрящевой пластинки.

типичной пластинчатой кости с характерными системами костных пластинок, выраженными в разной степени в зависимости от вида животного и специфичности отдельных костей скелета.

Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости. Развивающаяся здесь костная ткань замещает хрящевую ткань всего эпифиза. Последняя сохраняется лишь на суставной поверхности и в эпифизарной пластинке роста, отграничивающей эпифиз от диафиза (рис. 133) в течение всего периода роста организма до половой зрелости животного.

Надкостница (периост) состоит из двух слоев. Ее внутренний слой содержит коллагеновые и эластические волокна, остеобласты, остеокласты и кровеносные сосуды. Последние проникают через питательные отверстия кости в костную ткань и в костный мозг. Наружный слой надкостницы образован плотной соединительной тканью. Она непосредственно связана с сухожилиями мышц и коллагеновыми волокнами связок. Отдельные пучки коллагеновых волокон надкостницы непосредственно включены в костную ткань в виде "прободающих" волокон, обеспечивающих механическую прочность связи надкостницы с костью.

Эндоост - слой соединительной ткани, выстилающий костномозговой канал. Он содержит остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих в ткань костного мозга.

Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещес­тва (волокна и минерализованное аморфное вещество).

Выделяют следующие клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основная функция остеобластов заклю­чается в синтезе межклеточного вещества кости. В результате остеобласты окружают себя матриксом и превращаются в остео­циты. Каждый остеоцит лежит, подобно хондроциту,в лакуне, но эти лакуны, в отличие от лакун хрящевой ткани, соединяются друг с другом канальцами, в которых заключены отростки ос­теоцитов. Остеокласты с помощью своих ферментных систем разрушают органический матрикс кости, после чего неоргани­ческий компонент мекжклеточного вещества вымывается. Таким образом, остеокласты резорбируют кость в участках, где происходит ее перестройка.

Межклеточное вещество содержит коллагеновые волокна,сос­тоящие из коллагена I типа. Органический компонент аморфно­го вещества представлен сульфатированными гликозаминоглика­нами в соединении с белками (протеогликаны). Неорганический компонент состоит из фосфата кальция - 95% и карбоната кальция - 10%, а также небольшого количества магния, калия, фтора и др. веществ. Фосфат кальция формирует кристаллы гид­роксиапатита, которые плотно связаны с коллагеновыми волок­нами и лежат вдоль их поверхности. Выделяют два специфичес­ких гликопротеида: остеонектин (соединение минералов и кол­лагена) и остеокальцин (кальций-связывающий протеин). такой плотный, минерализованный матрикс предотващает любую диффу­зию газов или питательных веществ. Поэтому костная ткань бо­гато васкукляризирована.

Студенты должны четко отличать кость как орган от кост­ной ткани. Строение кости как органа изучается на кафедре нормальной анатомии. Кости бывают плоские и трубчатые, в кости выделяют компактное и губчатое вещество, трубчатая кость имеет эпифиз, диафиз, метафиз, апофиз. Все это харак­теристики кости как органа. А состоят кости из костной тка­ни, которая бывает двух видов: пластинчатая и ретикулофиб­розная. У взрослого скелет состоит из пластинчатой костной ткани, ретикулофиброзная костная ткань формирует только швы между костями черепа и апофизы трубчатых костей.

Пластинчатая костная ткань состоит из пластинок, образо­ванных костными клетками, соединенными друг с другом от­ростками, минерализованным аморфным веществом и коллагеновы­ми волокнами, ориентированными в направлении прилагаемой силы.

В компактном веществе кости пластинки костной ткани форми­руют остеоны - концентрически расположенные вокруг кровенос­ного сосуда костные пластинки. Компактная кость является очень плотной и прочной. В губчатом веществе костные плас­тинки формируют сеть, в которой пластинки следуют в направлении прилагаемой силы. Между костными пластинками в губчатом веществе располагаются кровеностные сосуды.

Ретикулофиброзная костная ткань представляет собой тра­бекулы костной ткани без определенной ориентации, которые отличаются от пластинок беспорядочным расположением толстых коллагеновых волокон. Костные трабекулы формируют выросты и связываются друг с другом в широкопетлистую сеть. Простран­ство между трабекулами занято рыхлой соединительной тканью с кровеностными сосудами.

Препарат: поперечный срез трубчатой кости. Окраска по Шморлю.

На малом увеличении рассмотрите наружную поверхность кости. Надкостница состоит из двух слоев: наружного волок­нистого (коллагеновые волокна окрашены в коричневый цвет) и внутреннего остеогенного (можно рассмотреть ядра тонких бледноокрашенных уплощенных остеогенных клеток). Остеогенные клетки участвуют в процессах образования и аппозициооного роста кости. Надкостница содержит кровеносные сосуды,входя­щие в кость и выходящие из нее.

Под надкостницей располагается наружный слой общих плас­тинок. Это костные пластинки, идущие параллельно надкостни­це по всей окружности кости.

Далее к центру среза располагается слой остеонов. На ма­лом увеличении они имеют вид концентрических окружностей вокруг сосуда. Между ними располагаются вставочные пластин­ки - остатки старых остеонов, которые выглядят как сектор остеона.

За слоем остеонов следует слой внутренних окружающих пластинок - параллельно расположенные костные пластинки с внутренней стороны кости.

В центре среза располагается участок губчатого вещества - костные переплетающиеся перекладины, и эндост - это слой, который покрывает полости губчатой кости, полости, вмещаю­щие костный мозг, и гаверсовы каналы компактной костной тка­ни. На препарате это тонкая волокнистая оболочка, покрываю­щая внутренние окружающие пластинки.

Вернитесь в слой остеонов и рассмотрите его на большом увеличении. В центральном канале остеона располагается кровеносный сосуд, вокруг него - темнокоричневые окружности -это пластинки остеона. В каждой пластинке есть лакуны с кос­тными клетками. После окончания синтеза компонентов межкле­точного вещества и их минерализации, остеобласты остаются замкнутыми в лакунах с прочными минерализованными границами. Лакуны, в которых размещаются остеоциты вскоре после своего образования, имеют сравнительно округлые очертания; более старые обычно яйцевидной формы, как и расположенные в них остеоциты. Значит, костные клетки не имеют возможности для деления (следовательно, не происходит интерстициальный рост кости) и для диффузного питания. Питаются остеоциты за счет своих отростков, которые расположены в маленьких щелях в ми­нерализованном матриксе - костных канальцах. Костные ка­нальцы выглядят как тонкие волнообразные линии, радиально расходящиеся от лакуны. Они кажутся короткими, потому что лишь частично лежат в плоскости среза, и при вращении микро­винта в этом легко убедиться. Костные канальцы пронизываю­щих всю костную пластинку, а в канальцы питательные вещес­тва попадают из кровеносных сосудов. Компактная кость прони­зана каналами, в которых располагаются сосуды: это Гаверсо­вы каналы и каналы Фолькмана. Гаверсовы каналы идут по дли­не кости и вдоль них концентрически располагаются костные пластинки остеонов. Газы и питательные вещества распростра­няются из Гаверсовых каналов вдоль костных канальцев по от­росткам остеоцитов. Каналы Фолькмана легче обнаружить на продольных срезах трубчатой кости, т.к. они идут поперек кости, связывают между собой Гаверсовы каналы и проводят со­суды надкостницы к Гаверсовым каналам.

Препарат: развитие кости из мезенхимы (поперечный срез челюсти зародыша животного). Окраска гематоксилин-эозином.

Зоны окостенения на малом увеличении выглядят как ост­ровки розового цвета неправильной древовидной формы. Рас­смотрите такой островок на большом увеличении. В розовый цвет окрашивается матрикс кости, который продуцируется ос­теобластами. Когда остеобласты заканчивают синтез органичес­кой части матрикса и он минерализуется, костные клетки ока­зываются вмурованными в межклеточное вещество. Они видны внутри островка - базофильные остеоциты веретеновидной формы.

Остеоциты соединены друг с другом отросками, лежащими в ка­нальцах. На этом препарате они видны плохо. Это связано с тем, что для приготовления препарата кость декальцинируют. При удалении минерального компонента не остается ничего, что обеспечивало бы жесткость матрикса, достаточного для поддер­жания канальца в открытом состоянии. Каналец спадается. При окраске гематоксилин-эозином недостаточно контраста между отростком остеоцита и матриксом, поэтому отростки видны плохо (в предыдущем препарате канальцы тоже спадались, но темнокоричневые отростки отчетливо контрастировали с зеле­ным матриксом).

Зона окостенения окружена остеобластами - клетки полиго­нальной формы с эксцентрично расположенными ядрами и настоль­ко базофильной цитоплазмой, что иногда ядра плохо различимы. Между ними, иногда в углублениях островка костной ткани об­наруживаются остеокласты. Остеокласты - это крупные клетки с большим количеством ядер. Видны, как правило, 5-10 ядер, ос­тальные остаются вне плоскости среза. Обычно на той стороне клетки, которая расположена ближе к костной поверхности, со­держится меньше ядер, чем на противоположной. Цитоплазма вблизи костной поверхности слабоокрашена и сильновакуолизи­рована. Иногда между остеокластом и костной поверхностью, особенно если остеокласт находится в углублении,в нише кост­ного островка, можно увидеть щетиноподобные структуры. При обнаружении их студенты неверно предполагают, что это щеточ­ная каемка остеокласта. Но эта структура является фактичес­ки частью кости, обнажающейся в результате эрозии. Эти клет­ки разрушают сформированную костную ткань с целью перестрой­ки трабекулы, изменения ее формы и размеров.

Пространства между зонами окостенения заняты бледноокра­шенной мезенхимой. Ее клетки отросчатые со слабо базо­фильной цитоплазмой. В мезенхиме в большом количестве обна­руживаются поперечные и косые срезы тонкостенных кровенос­ных сосудов.

Препарат: развитие кости на месте хряща (продольный срез трубчатой кости эмбриона). Окраска гематоксилин-эозином.

Сориетируйтесь в препарате на малом увеличении: найдите эпифиз,метафиз,диафиз. Эпифиз представлен гиалиновым хрящом, снаружи покрытый надхрящницей.Это - зона неизмененного хряща.

Если сместиться вдоль препарата по направлению к диафи­зу, то начинается зона столбчатого хряща, которая состоит из молодых, пролиферирующих хрящевых клеток. Их деление обеспе­чивает рост зачатка в длину. Клетки мелкие, имеют клиновид­ную форму, укладываются одна на другую, как стопки монет, и таким образом, формируют колонки, расположенные перпендику­лярно к плоскости пластинки. Организация хрящевых клеток в колонки поддерживается, очевидно, благодаря тому, что пучки коллагеновых фибрилл в перегородках межклеточного вещества идут в продольном направлении. Хондробласты, расположенные у эпифиза, наиболее молодые и чаще деляться, а те, что лежат ближе к диафизу - наиболее зрелые, которые смещаются делящи­мися клетками.

В ходе процесса созревания эти клетки увеличиваются, в их цитоплазме накапливается гликоген, на препарате они выг­лядят светлыми - зона пузырчатых хрящевых клеток.

При созревании эти клетки начинают вырабатывать щелоч­ную фосфатазу, поэтому межклеточное вещество кальцинируется. Формируется базофильный матрикс зоны обызвествленного хряща. Эта зона находится на границе с диафизом. Сместите препарат в область диафиза и рассмотрите участки окостенения.

Когда хрящевая модель кости существенно увеличивается в размерах за счет деления периферических клеток, хондроциты в центральной части дозревают и гипертрофируются, и окружающий их матрикс кальцинируется. Так как он не способен обеспечить диффузию питательных веществ к хондроцитам, то они погибают. Участка гибели хряща достигают кровеносные сосуды и остео­генные клетки,которые собираются вокруг остатков кальциниро­ванного хряща и дифференцируются в остеобласты, продуцирую­щие костное межклеточное вещество. Таким образом,на препара­те обраруживается базофильные участки кальцинированного хря­щевого матрикса, который покрыт оксифильной костной тканью; остеобласты, покрывающие костные трабекулы тоже базофильные. Это участки внутреннего, энхондрального окостенения. Но ес­ли переместить препарат и рассмотреть периферию диафиза, то там также можно обнаружить участки окостенения. Снаружи диа­физ покрыт уже сформированной надкостницей, а под ней обна­руживаются оксифильные зоны перихондрального окостенения.

Рассмотрите диафиз на большом увеличении. По тем же признакам, что и в предыдущем препарате, отыщите остеоблас­ты, остеоциты, остеокласты и мезенхимные клетки.

Электронограмма остеобласта. Ультраструктура остеоблас­та типична для секреторной клетки. Основным продуктом его секреторной активности является проколлаген, кроме того ос­теобласт секретирует компоненты аморфного вещества и некото­рые ферменты. Поэтому в остеобласте хорошо развита грануляр­ная ЭПС, которая распределена беспорядочно по всей клетке. Аппарат Гольджи расположен с той стороны ядра, которая обра­щена к основной массе цитоплазмы, содержит сферические и ци­линдрические мешочки. В клетке определяются многочисленные митохондрии, несколько лизосом и мультивезикулярных телец. Отличить остеобласт от других активно секретирующих клеток студентам поможет участок обызвествленного электроноплотно­го межклеточного вещества, расположенного в углу микрофотог­рафии.

Электронограмма остеоцита. Остеоцит - небольшая отрост­чатая клетка, расположенная в костной лакуне. Костная ткань- электроноплотное вещество, формирует узкую камеру - лакуну.

Так как клетка активно не функционирует, то большую ее часть занимает ядро с большим количеством гетерохроматина. Видны цитоплазматические отростки, располагающиеся внутри ка­нальцев костного матрикса.

ПЛАСТИНЧАТАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ

Зрелая (вторичная), или пластинчатая костная ткань образована костными пластинками. Пластинчатая костная ткань формирует губчатое и компактное вещество кости. Губчатое вещество - переплетающиеся костные трабекулы, полости между которыми заполнены костным мозгом. Трабекула состоит из костных пластинок и снаружи окружена одним слоем остеобластов. Трабекулы расположены соответственно направлению сил сжатия и растяжения. Губчатое вещество заполняет эпифизы длинных трубчатых костей и образует внутреннее содержимое коротких и плоских костей скелета. Основная масса компактного вещества состоит из остеонов. Компактное вещество образует диафизы длинных трубчатых костей и слоем различной толщины покрывает все остальные (короткие и плоские) кости скелета.

Костная пластинка - слой костного матрикса толщиной 3–7 мкм. Между соседними пластинками в лакунах расположены остеоциты, а в толще пластинки в костных канальцах проходят их отростки. Коллагеновые волокна в пределах пластинки ориентированы упорядоченно и лежат под углом к волокнам соседней пластинки, что обеспечивает значительную прочность пластинчатой кости.

Остеон

Остеон (рис. 6-56, 6-56А), или хаверсова система - совокупность 4–20 концентрических костных пластинок. В центре остеона расположен хаверсов канал (канал остеона), заполненный рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными волокнами. Фолькмана каналы (рис. 6-58) связывают каналы остеонов между собой, а также с сосудами и нервами надкостницы. Снаружи остеон ограничен спайной линией (линия цементации), отделяющей его от фрагментов старых остеонов. В ходе образования остеона (рис. 6-57) находящиеся в непосредственной близости от сосуда хаверсова канала остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты. Снаружи располагается сформированный остеобластами слой остеоида. В дальнейшем остеоид минерализуется, и остеобласты, окружаемые минерализованным костным матриксом, дифференцируются в остеоциты. Следующий концентрический слой возникает подобным же образом изнутри. По наружной поверхности остеоида на границе с минерализованным костным матриксом проходит фронт обызвествления, где начинается процесс отложения минеральных солей. Диаметр остеона (не более 0,4 мм) определяет расстояние, на которое эффективно диффундируют вещества к периферическим остеоцитам остеона по лакунарно-канальцевой системе из центрально расположенного кровеносного сосуда.

Рис. 6-56. Остеоны в компактной части трубчатой кости . Слой остеонов компактного вещества трубчатой кости сформирован остеонами разных генераций, между которыми располагаются остатки старых остеонов в виде вставочных костных пластинок.

Рис. 6-56А. Диафиз трубчатой кости, компактная часть . Видны остеоны (1) и вставочные костные пластинки (6). В остеоне хорошо различимы канал остеона (2), концентрические костные пластинки (3), костные полости (4), спайная линия (5). Окраска по Шморлю.

Рис. 6-57. Образование остеона. В центральной части на месте будущего канала остеона в составе рыхлой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды. Эта центральная часть окружена слоем остеобластов, снаружи лежит слой остеоида. Следующий слой остеобластов и соответствующий ему слой остеоида образуется ближе к центру остеона и имеет меньший диаметр. Сначала обызвествляются периферические пластинки остеона, а затем и центральные. По мере обызвествления матрикса остеобласты дифференцируются в остеоциты.