Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Существуют также другие виды конвергенции возбуждении на нейроне, характерный только для коры большого мозга. Это связано с тем, что любые периферические возбуждения, прежде чем достигнуть коры большого мозга, претерпевают дисперсию по многочисленным подкорковым образованиям Г. м., а затем в виде восходящих потоков возбуждении различной модальности направляются к корковым нейронам. Широкая конвергенция возбуждении различных модальностей дает большие возможности для последующего конечного эффекта взаимодействия возбуждений. Результат взаимодействия различных возбуждений на отдельном нейроне определяет степень его дальнейшего участия в формировании адекватного поведенческого акта организма.

Результатом такого взаимодействия могут быть явления проторения, обличения, торможения и окклюзии. Проторение заключается в уменьшении времени синаптической задержки и передаче возбуждения за счет временной суммации импульсов, следующих по аксону. Эффект облегчения проявляется тогда, когда серия импульсов возбуждения вызывает в синаптическом поле нейрона состояние подпорогового возбуждения, которое само по себе недостаточно для появления на постсинаптической мембране потенциала действия, но при наличии последующей импульсации, приходящей по каким-либо другим аксонам и достигающей того же самого синаптического поля, становится пороговым и в нейроне возможно возникновение возбуждения. В случае одновременного прихода различных афферентных возбуждений к синаптическим полям нескольких нейронов снижается общее количество возбужденных клеток (окклюзия), что проявляется снижением функциональной активности исполнительного органа.

Одиночное крупное афферентное окончание контактирует с большим числом дендритов отдельных нейронов. Такая ультраструктурная организация служит основой для широкой дивергенции импульсов возбуждения, приводящей к иррадиации возбуждения в пределах какой-либо структуры. Иррадиация является направленной, когда возбуждением охватывается определенная группа нейронов. Объединение на одном нейроне синаптических входов от многих соседних клеток создает условия для мультипликации (умножения) импульсов возбуждения на аксоне, а нейронная ловушка обеспечивает пролонгирование возбуждений в Г. м. Подобные функциональные связи могут способствовать длительной работе эффекторных нейронов при малом количестве приходящих в центры Г. м. афферентных импульсов.

Генерализованные активирующие влияния осуществляются также гипоталамусом и лимбическими структурами. Возникающие в клетках гипоталамуса возбуждения за счет его обширных связей распространяются на другие структуры Г. м. Наиболее выраженные восходящие активирующие влияния гипоталамуса направлены на передние отделы коры большого мозга, захватывают лимбические образования ядра таламуса. При усилении возбуждения центров гипоталамуса активируются также ретикулярные структуры ствола Г. м. Лимбические структуры, к которым относятся обонятельный мозг, парагиппокампальная извилина, височные и лобные отделы коры (см. Лимбическая система ), за счет внутренних взаимосвязей и широкого влияния на другие образования Г. м. также способствуют его генерализованному возбуждению. Активирующие влияния служат физиологической основой возникновения мотивационного возбуждения головного мозга. При появлении внутренних потребностей организма происходит возбуждение мотивациогенных центров гипоталамуса, лимбических и ретикулярных образований, которые за счет своих активирующих влияний организуют процессы в Г. м., что приводит к формированию целенаправленного поведения. Наряду с активирующими восходящими влияниями в Г. м. существуют нисходящие, главным образом кортикофугальные, влияния на подкорковые структуры. Взаимодействие восходящих и нисходящих влияний обусловливает двустороннюю связь между структурами Г. м., особенно выраженную между корой большого мозга и подкорковыми образованиями. Подобная реверберация возбуждений может способствовать сохранению очагов длительного возбуждения, что лежит в основе механизмов кратковременной памяти или длительных эмоциональных состояний.

Функциональные связи между различными отделами Г. м., с одной стороны, определяют его функции как единого целого, с другой - отражают функциональную роль отдельных его структур. В общем виде основная функция Г. м. заключается в регуляции функций целостного организма. Однако при анализе каждой конкретной функции можно выявить и конкретные мозговые структуры, регулирующие ее в большей степени. Регуляция вегетативных функций организма в конечном счете направлена на поддержание постоянства его внутренней среды. Постоянство внутренней среды, или гомеостаз , характеризуется множеством показателей - гемодинамическим и осмотическим давлением крови, ее температурой, рН, количеством форменных элементов, концентрацией сахара, некоторых других веществ и др. Гомеостаз обеспечивают функциональные системы организма, динамически организующиеся по принципу саморегуляции (см. Саморегуляция физиологических функций ). Каждая функциональная система избирательно объединяет различные структуры головного мозга, которые во взаимодействии с железами внутренней секреции осуществляют нейрогуморальную регуляцию функций . Важная роль в этой регуляции принадлежит гипоталамо-гипофизарной системе , центром которой является гипоталамус. В нем находятся центры голода, насыщения, жажды, терморегуляции, сна и бодрствования. Получая афферентные потоки возбуждений от интероцепторов (осморецепторов, терморецепторов, хеморецепторов), ядра гипоталамуса, интегрируя их, адресуют возбуждения по функциональным связям к эфферентным нейронам парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы. В соответствии с измененным параметром внутренней среды организма осуществляется регулирующее воздействие вегетативной нервной системы на соответствующий орган (например, почки, желудочно-кишечный тракт, легкие, сердце). Кроме того, центры гипоталамуса, так же как и центры лимбической системы, за счет функциональных межструктурных взаимодействий в Г. м. формируют соответствующее мотивационное состояние организма (например, состояние голода, жажды, полового влечения), на основе чего организуется поведение человека.

Жизненно важные центры регуляции вегетативных функций (сосудодвигательный и дыхательный) находятся в структурах продолговатого мозга. Продолговатым мозгом осуществляется также регуляция таких простейших реакций, как сосание, глотание, жевание, рвота, чиханье, моргание и др. В регуляции вегетативных функций принимает участие мозжечок, который влияет на деятельность внутренних органов через симпатический отдел вегетативной нервной системы. Высшим центром регуляции вегетативных функций является лимбическая система, иногда называемая висцеральным мозгом. От лимбической системы импульсы возбуждения направляются прежде всего к вегетативным центрам гипоталамуса, через него к гипофизу и ядрам симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Благодаря своим связям с базальными ганглиями, передними отделами таламуса и ретикулярной формацией лимбическая система может влиять на функциональное состояние скелетных мышц. Некоторые области коры большого мозга, особенно лобные и теменные отделы, участвуют в регуляции вегетативных функций. Раздражение этих областей вызывает изменение сердечной деятельности, уровня АД и ритма дыхания, слюноотделение, движения кишечника, рвоту.

Наряду с регуляцией функций отдельных органов Г. м. оказывает трофические регуляторные влияния на различные клетки и ткани. Центральные механизмы регуляции трофики осуществляются подобно механизмам регуляции функций, но опосредуются преимущественно через симпатический отдел нервной системы (см. Вегетативная нервная система ). Симпатические влияния на клетки, особенно на скелетные мышцы, всегда адаптационно-трофические и осуществляются за счет выделяемого медиатора норадреналина. Адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы может быть и косвенным за счет выделения норадреналина в жидкие среды организма (кровь, цереброспинальную жидкость, лимфу) или осуществляться через гипоталамус и железы внутренней секреции. Большинство исследователей рассматривают любое влияние нервной системы как трофическое, которое осуществляется в безымпульсной форме и имеет сходство с процессами нейросекреции. Образующиеся в нервных клетках такие вещества, как медиаторы, пептиды, аминокислоты, ферменты и др., доставляются к исполнительным органам посредством аксонального транспорта и влияют на их обмен.

Регулируя двигательные функции, Г. м. обеспечивает два основных процесса: создание и перераспределение тонуса скелетных мышц для сохранения позы и координацию последовательности и силы сокращения мышц для организации движения . Поддержание позы и координация этих процессов с организацией целенаправленного движения осуществляются главным образом стволовыми структурами Г. м., в то время как сама организация и выполнение целенаправленного двигательного акта требуют участия вышележащих образований Г. м., включая кору большого мозга. Регуляция мышечного тонуса и формирование позы обеспечиваются комплексом установочных реакций, которые подразделяются на статические и статокинетические. Статические реакции способствуют сохранению равновесия тела человека в пространстве при изменении положения его отдельных частей (головы, рук, ног). Статокинетические реакции связаны с перераспределением тонуса скелетных мышц, обеспечивающим сохранение равновесия тела человека при угловых и линейных ускорениях активного или пассивного перемещения его в пространстве. Вестибулярные ядра продолговатого мозга являются первым уровнем в Г. м., где происходит обработка поступающей от рецепторов лабиринта информации о движении или изменении положения тела в пространстве. Нейроны этих ядер получают афферентные потоки также от проприоцепторов мышц и сухожилий, возникающие при изменении положения частей тела в пространстве, а также влияния со стороны других структур Г. м., (мозжечка, ретикулярной формации, базальных ядер, моторной области коры большого мозга). Нисходящие регулирующие влияния Г. м. на скелетные мышцы осуществляются через сегментные механизмы спинного мозга.

Высшим уровнем регуляции движений являются кора большого мозга, базальные ядра и мозжечок. К двигательным областям коры большого мозга относятся первичная и вторичная моторные области и премоторная область. Цитоархитектоника первичной двигательной области характеризуется совокупностью вертикальных колонок нейронов, каждая из которых обеспечивает возбуждение или торможение одной группы мотонейронов, иннервирующих отдельную мыщцу. Т.о., в соматотопической организации двигательной области представлены мышцы всех частей тела человека, причем в большей степени мышцы пальцев рук, губ и языка, в меньшей - мышцы туловища и нижних конечностей. От двигательной коры начинается пирамидный, или кортикоспинальный, путь прямой регуляции активности мотонейронов спинного мозга для осуществления тонких движений (например, артикуляция, вдевание нитки в иголку). Многие общие двигательные акты (например, ходьба, бег, прыжки) происходят без участия пирамидной системы, но с обязательным участием экстрапирамидной системы. Центральное место среди структур экстрапирамидной системы занимают базальные ядра. С помощью этих структур достигаются плавность движений и установка исходной позы для их осуществления. Большинство структур экстрапирамидной системы не имеет прямых выходов к мотонейронам спинного мозга, а опосредует свое влияние на них через ретикулоспинальный тракт. Широкие афферентные и эфферентные связи структур экстрапирамидной системы между собой, двусторонние связи подкорковых узлов с корой большого мозга, особенно с ее моторными областями, а также связи со структурами промежуточного, среднего и продолговатого мозга обеспечивают широкое взаимодействие возбуждений на нейронах, что является основой высшей интеграции и контроля поведенческих актов.

При осуществлении двигательного акта перемещающиеся части тела испытывают влияние инерционных сил, что нарушает плавность и точность выполняемого движения. Корректируют это движение структуры мозжечка. В промежуточную часть мозжечка по коллатералям кортикоспинального тракта поступает информация о планируемом движении, а также афферентация от соматосенсорной системы. В результате формируются потоки возбуждения к красному ядру и стволовым двигательным центрам, обеспечивающие взаимную координацию позных и целенаправленных движений, а также коррекцию выполняемого движения. Особенно большую роль мозжечок играет при построении быстрых баллистических целенаправленных движений (например, бросание мяча в цель, прыжок через препятствие, игра на фортепиано). В таких случаях коррекция по ходу выполнения движения невозможна из-за малых временных параметров, баллистическое движение осуществляется только по заранее заготовленной программе. Она формируется в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре на основе импульсации, поступающей от всех областей коры большого мозга, и фиксируется в мозжечке. Т.о., в течение жизни человека происходит непрерывное «обучение» мозжечка с сохранением информации, позволяющей пирамидной и экстрапирамидной системам сформировать необходимый комплекс двигательных импульсов, под действием которых будет выполнено необходимое движение.

Структуры Г. м. участвуют в формировании поведения человека, которое осуществляется по принципу рефлекса, лежащего в основе всего многообразия поведенческих актов. Анализ закономерностей формирования рефлекторных реакций позволил И.П. Павлову установить фундаментальную основу обучения в течение индивидуальной жизни человека - условный рефлекс. Главным положением учения об условных рефлексах явились представления о механизмах замыкания временных связей в Г. м. Результаты дальнейших исследований центральных механизмов формирования условного рефлекса послужили основой для разработки школой П.К. Анохина системных принципов организации внутримозговых процессов при формировании целенаправленных поведенческих актов. Начальной стадией внутримозговой организации поведения любой степени сложности служит афферентный синтез. Он является системным процессом сопоставления, объединения и отбора в структурах Г. м. разнообразных по значению для организма многочисленных афферентных потоков возбуждений. Основными компонентами афферентного синтеза являются мотивационное возбуждение, механизмы памяти, потоки обстановочной и пусковой афферентации. Мотивационное возбуждение возникает на основе внутренней потребности организма, например пищевой, питьевой, температурной (см. Мотивации ), в гипоталамических, лимбических или ретикулярных структурах Г. м. и в виде восходящих активирующих влияний охватывает различные области коры большого мозга. Важным свойством мотивационного возбуждения является его доминантность. Из всего многообразия потребностей организма, отражающих различные стороны его метаболических изменений, в данный момент времени доминирует потребность, являющаяся наиболее важной для жизни индивидуума. Она будет создавать доминирующую мотивацию, которая по физиологическим механизмам всегда строится на основе принципа доминанты . Доминирующее возбуждение повышает возбудимость нейронов определенных областей коры большого мозга, что приводит к увеличению их конвергентной емкости и способствует интеграции других приходящих афферентных возбуждений. Мотивационное возбуждение способно активировать врожденные механизмы долговременной памяти, что может реализоваться в развертывании жестких, генетически предопределенных программ поведения (инстинктов). Вместе с тем мотивационное возбуждение обеспечивает фиксацию в Г. м. тех новых возбуждений, которые возникают при воздействии на организм раздражителей, сигнализирующих о достижении полезных результатов поведения. Доминирующее мотивационное возбуждение легко и быстро активизирует приобретенный индивидуальный опыт по удовлетворению соответствующей потребности.

"
Изд-во "Просвещение", М., 1973 г.

Приведено с небольшими сокращениями

В коре больших полушарий человека (и животных) постоянно протекают два противоположных нервных процесса: возбуждение и торможение. Возбуждение возникает тогда, когда какие-либо предметы или явления, действуя на органы чувств, вызывают раздражения, которые передаются в мозг. Этот очаг возбуждения не остается неизменным и неподвижным. Обычно он иррадиирует (распространяется) и перемещается по коре больших полушарий.
Одновременно в коре происходит и противоположный процесс - торможение, которое активно задерживает, тормозит или ограничивает возбужденный участок, вызывает его концентрацию, сосредоточение в более узком очаге.
Возбуждение и торможение тесно связаны между собой. Эта связь выражается, в частности, в том, что если в одном участке мозга появилось возбуждение, то вокруг начинает возникать торможение. Такое явление называется отрицательной индукцией. Вокруг очага торможения в коре больших полушарий возникает возбуждение. Этот процесс называется положительной индукцией нервных процессов. (Название дано Павловым по аналогии с явлением индукции в физике.)
Торможение может возникнуть и в результате утомления. И. П. Павлов считал, что если это торможение охватывает значительную часть коры больших полушарий и нижележащие части мозга, то человек погружается в сон. Такое торможение, по мнению Павлова, защищает нервные клетки мозга от истощения и обеспечивает им необходимый отдых, вместе с тем восстанавливает силы и всего организма.
Иногда во время сна тормозной процесс захватывает не всю кору полушарий мозга, некоторые небольшие участки ее остаются в какой-то мере возбужденными. Это своего рода «сторожевые пункты», как их назвал Павлов. Так, мать крепко спит у постели своего ребенка, однако стоит только ему пошевелиться или сказать во сне слово, как она сразу просыпается.
Есть еще вид сонного состояния, так называемый гипноз. При нем торможение имеет особый характер и тоже, по мнению И. П. Павлова, оказывается частичным, захватывая не всю кору. Такое состояние можно вызвать искусственно, усыпляя человека посредством словесного внушения («вам хочется спать, вы спите»), а также при помощи тихих движений руками перед лицом гипнотизируемого (так называемые «пассы»).
При этом в коре полушарий остается возбужденным какой-то участок мозга, благодаря чему усыпленный слышит слова гипнотизера. Так как большая часть коры головного мозга находится в состоянии торможения, то загипнотизированный не может действовать самостоятельно и подчиняется усыпившему его человеку, выполняет то, что ему приказывают.
Согласно новейшим исследованиям, во время бодрствования возбуждена только некоторая часть нервных клеток мозга, а остальная находится в состоянии торможения. Во время сна клетки как бы меняются ролями: те, которые были возбуждены, теперь отдыхают. Но остаются и возбужденные участки, благодаря чему мозг спящего человека выполняет нужные для организма функции.

Образование любого условного рефлекса в виде координированного ответного акта требует возбуждения одних корковых нервных центров и торможения других. После неоднократного подкрепления одних и не подкрепления других вырабатывается строго специализированный рефлекс именно на тот раздражитель, который подкреплялся. Итак, возбуждение и торможение являются основой деятельности коры головного мозга.

В коре головного мозга может развиться два вида торможения: безусловно-рефлекторное (б/у) и условно-рефлекторное (у/p) торможение (рис. 13.2).

Рис.13.2.

Индукционное (внешнее) торможение имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при срабатывании уже выработанного условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с рефлексом. Например, во время завтрака позвонили в дверь. В результате возникающей ориентировочной реакции пищевые рефлексы затормаживаются. По механизму своего возникновения этот тип торможения относится к врожденным. Новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражителя вызывает торможение условного рефлекса (индукционное торможение по Павлову). Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого условного рефлекса.

Усиление раздражения или удлинение его действия приведет к снижению или полному исчезновению эффекта. В основе этого эффекта лежит запредельное торможение, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетки переносят действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.

Это необходимо учитывать, например, при определении объема работы и интенсивности ее выполнения, особенно при работе с детьми. Мозг ребенка не всегда может выдержать информационную атаку. Перегрузки могут привести к переутомлению, неврозам. Крайний случай запредельного торможения -оцепенение, возникающее под влиянием сверхсильного раздражителя. Человек может впасть в состояние ступора-полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыв бомбы, например), но и вследствие тяжелых психических потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Условное торможение возникает в том случае, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т.е. постепенно теряет пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по всем общим законам условного рефлекса и является изменчивым и динамичным. Такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур, поэтому оно является внутренним (т.е. не наведенным извне, а формирующимся внутри данной временной связи).

И.П. Павлов разделил условное торможение на четыре вида: уга- сательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывание.

Угасательное торможение развивается, если условный рефлекс неоднократно не подкрепляется безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если вновь подкреплять действие условного раздражителя безусловным.

Угасательное торможение представляет собой очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах, непрочность знаний учебного материала, если он не закрепляется повторением. Угасание лежит в основе забывания.

Дифференцировочное торможение развивается при неподкрепле- нии раздражителей, близких по свойствам подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который подкрепляется, т.е. биологически значимый. Например, мама кормит ребенка с серебряной ложечки. Вид этой ложечки вызывает соответствующие пищевые реакции, но какое-то время ребенку давали лекарство с пластиковой ложечки подобного размера и формы. Вид пластиковой ложечки постепенно начинает вызывать отрицательную реакцию.

Благодаря дифференцировочному торможению различают звуки, шумы, цвет, форму, оттенки предметов, похожие дома, людей, из сходных предметов выбирают тот, который нужен. Уже с первых месяцев жизни у ребенка начинают вырабатываться различные дифференцировки. Это помогает ему ориентироваться во внешнем мире, вычленять из него значимые сигнальные раздражители. В основе дифференцировочного торможения лежит процесс концентрации возбуждения в нервных центрах.

Непрерывное более тонкое различение явлений окружающего мира составляет важную часть мышления человека, определяет возможность обучения. Путем дифференцировки словесных раздражителей выявляются их частные особенности, необходимые для образования новых понятий.

В самостоятельный вид условного торможения И.П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при не подкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Добавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (индукционное торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель и, наконец, развивается условный тормоз. Если добавочный раздражитель приобрел эти свойства, то будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он тормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс. Так, увидев аппетитные бутерброды, мы хотим их попробовать, но, к большому разочарованию, замечаем, что на один из них села зеленая муха - переносчик инфекции. Это вызывает реакцию торможения пищевого рефлекса.

Такой вид торможения также обеспечивает более гибкое поведение в зависимости от действия различных факторов среды и потребностей организма, оно лежит в основе способности прекращать или не осуществлять действия в ответ на запреты. Примером раздражителей, вызывающих реакцию условного тормоза, являются слова «нет», «нельзя», «перестань», «не делай чего-либо» и т.д. Отсюда понятно, что выработка условного тормоза играет важную роль в формировании дисциплины, поведения человека, умения его подчиняться требованиям и законам.

Торможение запаздывания. При выработке этого вида торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему продолжительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением-так называемая фаза рефлекса. Так, у спортсменов при командах «Внимание!», «На старт!» происходит активация всех функций организма, как при самой нагрузке, однако благодаря запаздывающему торможению спортсмен остается на старте без движения. При недоразвитии этого торможения он нередко делает фальстарты.

У детей запаздывание вырабатывается с большим трудом. Первоклассник нетерпеливо тянет руку, размахивает ею, встает из-за парты. Он знает ответ и хочет, чтоб его заметил учитель. Только к старшему школьному возрасту у детей вырабатываются такие качества, как выдержка, умение сдержать свои желания, сила воли. В основе перечисленных качеств лежит торможение запаздывания.

Несмотря на кажущееся различие, все виды внутреннего условно- рефлекторного торможения имеют общее сходство, которое заключается в том, что все они вырабатываются при неоднократном действии условно-рефлекторного раздражителя без подкрепления. Тормозные и возбудительные рефлексы между собой также имеют сходство. Оно заключается в том, что те и другие условные рефлексы вырабатываются и являются сигнальными, но при одних в коре головного мозга развивается возбуждение -эти рефлексы называются положительными; а в основе других лежит торможение, и они называются отрицательными.

Итак, торможение как один из видов нервных процессов имеет важное значение в жизни организма. Оно выполняет две важные функции: охранительную и корригирующую.

Охранительная (защитная) роль торможения заключается в смене возбудительного процесса на другой, более экономичный - торможение. При воздействии чрезвычайно сильных раздражителей торможение защищает нервные клетки от перенапряжения и истощения. Большое значение в защите клеток имеет запредельное торможение.

Корригирующая роль торможения состоит в приведении совершаемых организмом реакций и рефлексов адекватно времени и пространству в соответствие с условиями окружающей среды. Так, если выработанный условный рефлекс перестал подкрепляться безусловным, а условный раздражитель продолжает включаться и вызывать существенную реакцию, в этом случае организм как бы ошибается. Деятельность его не соответствует условиям окружающей среды и потому неэкономична. Так будет продолжаться до тех пор, пока условный рефлекс не угаснет, а условный раздражитель будет вызывать торможение. Угасательное торможение скорригирует деятельность коры больших полушарий в соответствии с изменившимися условиями окружающей среды.

У ряда спортсменов повышение возбудимости коры головного мозга может быть столь велико, когда начинают генерализовываться ответные реакции, появляется излишнее напряжение мышц, возникает в определенной степени расторможенность нервных центров. Чаще эти явления встречаются у малоподготовленных спортсменов. На рисунке приводятся электромиограммы спортсменов 3-го разряда, в которых обнаруживается на 4 день приезда в среднегорье расплывчатость «залпов» импульсов возбуждения, остаточная импульсация в паузах между напряжениями.

Степенью возбудимости центральной нервной системы тренер может управлять с помощью физических упражнений и кратковременных подъемов на большие высоты. Тренировочная работа, выполняемая в спокойном темпе и с равномерной скоростью, понижает возбудимость коры головного мозга у тех спортсменов, которые находятся в состоянии чрезмерного возбуждения. Кратковременные подъемы на большие высоты могут усилить положительное действие горного климата на функциональное состояние центральной нервной системы.

Сокращение времени при переделке сигнального значения раздражителей, уменьшение количества ошибок при действии положительных и отрицательных раздражителей, укорочение латентного периода при развитии напряжения и расслабления скелетных мышц (ЛBH и ЛВР), увеличение количества движений в единицу времени, т. е. повышение способности человека быстро чередовать напряжение и расслабление мышц, ускорение процесса адаптации зрительного анализатора к различной степени освещенности указывает на повышение подвижности нервных процессов. При этом мы исходили из выдвинутого Б. М. Тепловым (1956) положения, что под подвижностью в широком значении этого слова следует понимать все те стороны работы нервной системы, к которым применима категория скорости. При правильной организации двигательного режима тренировочные занятия усиливают положительное влияние на подвижность нервных процессов.

Сближение величин ЛBH и ЛBP, длительности «залпов» импульсов возбуждения и пауз между ними, сокращение числа ошибок при действии положительных и отрицательных раздражителей свидетельствуют о совершенствовании уравновешенности тормозно-возбудительных процессов. Таким образом, тренировочные занятия в условиях среднегорья в большинстве случаев быстро повышают подвижность и уравновешенность нервных процессов, благотворно влияют на свойства нервной системы, являющиеся наиболее надежным показателем нервной активности. Однако в отдельных случаях наблюдалось нарушение соотношений тормозно-возбудительных процессов. Спортсмены жаловались на плохое расслабление мышц, появление их регидности. В этих случаях спортсмены плохо адаптировались к мышечной деятельности, и требовалась специальная организация их двигательного режима.

Электромиограммы при произвольных напряжениях
двуглавой мышцы плеча спортсменов
3-го разряда И-ва и Т-ва

А — в г. Фрунзе; Б — на высоте 2100 м.

Изучение анализаторной деятельности коры больших полушарий показало, что в целом условия среднегорья значительных нарушений со стороны функций зрительного, двигательного и вестибулярного анализаторов не вызывают. Больше других в начальный период акклиматизации подвержен неблагоприятным воздействиям двигательный анализатор. Вместе с тем у значительной части спортсменов с подъемом на высоту обнаруживается увеличение остроты и поля зрения, скорости адаптации к различным условиям освещенности, обостряется проприоцептивная чувствительность, повышается устойчивость вестибулярного аппарата. Указанные изменения возникают чаще всего после первых 5—7 дней пребывания в горах и могут свидетельствовать об улучшении состояния высшей нервной деятельности спортсменов, их готовности к началу выполнения больших физических нагрузок.

Таким образом, результаты наших исследований по изучению влияний климата среднегорья и физической работы на высшую нервную деятельность спортсменов подтверждают то положение, что кора головного мозга чувствительна к сравнительно небольшому снижению парциального давления кислорода (119—125 мм рт. ст.) в атмосферном воздухе. Направленность этих изменений во многом определяет развитие адаптации к мышечной деятельности в среднегорье.

«Среднегорье и спортивная тренировка»,
Д.А.Алипов, Д.О.Омурзаков

Смотрите также:

Нормальная деятельность коры головного мозга осуществляется при обязательном, никогда не прекращающемся взаимодействии процессов возбуждения и торможения: первый ведет к выработке и осуществлению условных рефлексов, второй - к их подавлению. Процессы торможения в коре головного мозга взаимосвязанным с процессами возбуждения. В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две его формы: безусловное, или врожденное, торможение (внешнее и запредельное) и условное, или выработанное.

Формы возбуждения и торможения в коре головного мозга

Внешнее торможение

Внешнее торможение условных рефлексов наступает, когда во время действия условного раздражителя на организм действует раздражение, вызывающее какой-либо иной рефлекс. Другими словами, внешнее торможение условных рефлексов обусловливается тем, что во время возбуждения коркового очага условного рефлекса в коре мозга возникает другой очаг возбуждения. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.

Гаснущий тормоз

Если посторонний раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при многократном применении данного постороннего раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более уменьшается и исчезает; тогда посторонний агент не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей обозначается как гаснущий тормоз. В то же время существуют раздражители, действие которых не ослабевает, как бы часто их ни применяли. Например, пищевой рефлекс тормозится при возбуждении центра мочеиспускания.

В конечном итоге исход столкновения в коре мозга процессов возбуждения, возникающих под влиянием разных раздражителей, определяется силой и функциональной ролью возникающих при их действии возбуждений. Слабое возбуждение, возникшее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы. Сильное же встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Существенно важно также биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергаемый воздействию стороннего возбуждения. Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего торможения сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов центральной нервной системы; для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения.

Запредельное торможение

Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то результатом является не усиление, а уменьшение или полное торможение рефлекса. Точно так же одновременное применение двух сильных условных раздражителей, из которых каждый в отдельности вызывает значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса. Во всех таких случаях уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления условного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Это торможение, развивающееся в коре мозга как ответ на действие сильных или частых и длительных раздражений, обозначается как торможение запредельное. Запредельное торможение может также проявляться в виде патологической истощаемости процесса возбуждения. При этом процесс возбуждения, нормально начавшись, очень быстро обрывается, сменяясь торможением. Здесь налицо тот же переход возбуждения в торможение, но, в отличие от нормы, он происходит чрезвычайно быстро.

Внутреннее торможение

Внутреннее, или условное, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным рефлексом. Внутреннее торможение возникает, следовательно, при нарушении основного условия образования временной связи - совпадения по времени двух очагов возбуждения, создаваемых в коре при действии условного и подкрепляющего его безусловного раздражителей.

Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает тогда процесс торможения в тех же самых образованиях коры больших полушарий, в которых он ранее вызывал процесс возбуждения. Таким образом, наряду с положительными условными рефлексами существуют и отрицательные, или тормозные, условные рефлексы. Они сказываются угнетением, прекращением или недопущением возбуждений в те органы тела, деятельность которых вызывалась данным положительным условным раздражителем до его превращения в тормозной. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают четыре группы случаев внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, запаздывание и условный тормоз.

Нормальный сон как процесс торможения, иррадиированного по коре мозга

Если создаются условия для широкой и длительной иррадиации торможения по коре головного мозга, то она делается невосприимчивой ко всем падающим на нее из внешнего мира раздражителям и более не воздействует на скелетную мускулатуру - голова опускается, веки закрываются, тело становится пассивным, организм не отвечает на звуковые, световые и другие раздражения, то есть наступает сон.

Понимание процессов торможения и возбуждения в коре головного мозга является очень важным для проведения .

Механизмы возникновения сна

Многочисленные опыты показали, что сон наступает, когда стимулы, которые приобрели тормозное значение, адресуются в кору без противопоставления им положительных условных раздражителей. Так, если часто применять один и тот же условный раздражитель, клетки коры, воспринимающие это раздражение, переходят в тормозное состояние и торможение распространяется по всей коре - организм погружается в сон.

Таким образом, в основе сонного состояния лежит обширная иррадиация по коре тормозного процесса, который может спускаться и на ближайшие подкорковые образования. Моментами, вызывающими или ускоряющими наступление сонного состояния, являются все факторы, связанные с условиями, в которых сон наступает при обычном режиме жизни. Сюда относятся определенное время суток, связанное с ежесуточным периодом сна, поза и обстановка сна (например, лежание в постели). Кроме того, для наступления сна существенно важно выключение положительных условных и безусловных раздражителей, воздействующих на кору головного мозга. Сюда относятся ослабление внешних раздражений (тишина, темнота) и расслабление скелетной мускулатуры, ведущее к значительному уменьшению потока импульсов от ее рецепторов. О значении последнего фактора говорят исследования, показавшие, что у человека в момент засыпания обычно уменьшается тонус скелетной мускулатуры.

Наглядным доказательством неизбежности иррадиации торможения по коре при отсутствии притока в нее раздражающих импульсов является следующий случай. У одного больного на почве истерического паралича из всех рецепторов функционировали лишь один глаз и одно ухо. Стоило данному пациенту закрыть здоровый глаз, как он сразу засыпал.

При нормальном сне деятельность органов, получающих импульсы по волокнам вегетативной нервной системы, изменяется. Сердце сокращается реже, кровяное давление несколько падает, обмен веществ снижается, дыхание урежается, содержание углекислоты в крови возрастает, температура слегка снижается. Эти сдвиги, несомненно, связаны с изменением возбуждения в ядрах гипоталамической области, но причиной этих изменений является более или менее полное выключение деятельности коры головного мозга, охваченной иррадиирующим по ней торможением.

Охранительное значение торможения

На сегодняшний день считается, что запредельное торможение является своего рода защитным механизмом. Оно оберегает нервные клетки от истощения, которое наступило бы, если бы возбуждение усилилось сверх некоторого предела или удерживалось бы без перерыва сверх известного срока. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, выступает в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмерное раздражение, чреватое разрушением этой клетки. За время тормозного периода, оставаясь свободной от работы, клетка восстанавливает свой нормальный состав. Поэтому запредельное торможение, охраняющее корковые клетки от истощения, может быть названо и охранительным торможением. Охранительное значение свойственно не только запредельному торможению, но и сонному.

Механизмы возникновения запредельного торможения

По условиям своего возникновения запредельное торможение сходно с торможением, возникающим в ответ на сильное раздражение рецепторов или периферических нервных волокон в низших отделах центральной нервной системы. Однако в коре мозга запредельное торможение постоянно возникает в ответ на действие условных раздражителей, причем его возникновение может зависеть не только от физической, но и от физиологической силы раздражения, определяемой биологической ролью рефлекса. Развитие запредельного торможения зависит вместе с тем от функционального состояния корковых клеток; последнее, в свою очередь, зависит от роли временных связей, в которые эти клетки включены, от влияний со стороны других корковых очагов, от кровоснабжения мозга, от степени накопления в его клетках энергетических ресурсов.

Каждое проявление торможения в коре мозга вряд ли можно рассматривать как запредельное торможение, так как в противном случае пришлось бы считать, что каждый угашаемый или дифференцируемый раздражитель становится вследствие неподкрепления превышающим предел силы (запредельным). Вряд ли можно отнести к запредельному торможению и те случаи безусловного (внешнего) коркового торможения, которое возникает в результате действия слабых необычных раздражителей, вызывающих лишь слабую ориентировочную реакцию, но легко приводящих к развитию сна. Это, однако, отнюдь не означает, что различные случаи торможения являются совершенно особым состоянием. Вероятнее, что различные случаи торможения имеют в своей природе один и тот же процесс, отличаясь друг от друга по скорости течения этого процесса, по его интенсивности и условиям возникновения.

Запредельное торможение, первично возникая в тех образованиях мозговой коры, в которые адресуется действие сильных (или частых и длительных) раздражений, может иррадиировать по коре, приводя ко сну. Сон может наступать, сменяя первоначальное возбуждение, как при действии сильных раздражений, так и при длительном или часто повторяющемся действии слабых агентов.

Теория охранительного значения торможения привела к предположению, что сон, предохраняя корковые клетки от истощения, должен способствовать восстановлению нормальных функций мозговой коры, если они нарушены в результате тех или иных патологических процессов. Ряд фактов полностью подтвердил эту мысль.

Было показано, что после введения различных ядовитых веществ сон, умышленно вызываемый введением снотворных, способствует более быстрой ликвидации патологических расстройств, которые без этого подчас бывали даже необратимы. Значительные результаты дало лечение сном в психиатрической клинике, особенно при лечении шизофрении и других заболеваний. Благоприятное влияние терапии сном отмечено в эксперименте и в клинике после тяжелых контузионных травм черепа, при борьбе с шоком. Отмечен также благоприятный результат так называемой сонной терапии при некоторых болезнях, то есть искусственное удлинение сна.