Секреторная функция пищеварительных желез заключается в выделении в просвет желудочно-кишечного тракта секретов, принимающих участие в обработке пищи. Для их образования клетки должны получать определенные количества крови, с током которой поступают все необходимые вещества. Секреты желудочно-кишечного тракта – пищеварительные соки. Любой сок состоит на 90–95 % воды и сухого остатка. В сухой остаток входят органические и неорганические вещества. Среди неорганических наибольший объем занимают анионы и катионы, соляная кислота. Органические представлены:

1) ферментами (главный компонент – протеолитические ферменты, расщепляющие белки до аминокислот, полипептидов и отдельных аминокислот, глюколитические ферменты преобразуют углеводы до ди– и моносахаров, липолитические ферменты превращают жиры в глицерин и жирные кислоты);

2) лизином. Основной компонент слизи, придающий вязкость и способствующий образованию пищевого комка (болеоса), в желудке и кишечнике взаимодействует с бикарбонатами желудочного сока и образует мукозобикарбонатный комплекс, который выстилает слизистую оболочку и предохраняет ее от самопереваривания;

3) веществами, которые обладают бактерицидным действием (например, муропептидазой);

4) веществами, которые подлежат удалению из организма (например, азотосодержащие – мочевина, мочевая кислота, креатинин и т. д.);

5) специфическими компонентами (это желчные кислоты и пигменты, внутренний фактор Кастла и др.).

На состав и количество пищеварительных соков оказывает влияние рацион питания.

Регуляция секреторной функции осуществляется тремя способами – нервным, гуморальным, местным.

Рефлекторные механизмы представляют собой отделение пищеварительных соков по принципу условного и безусловного рефлексов.

Гуморальные механизмы включают три группы веществ:

1) гормоны желудочно-кишечного тракта;

2) гормоны желез внутренней секреции;

3) биологически активные вещества.

Гормоны желудочно-кишечного тракта относятся к простым пептидам, которые вырабатываются клетками APUD-системы. Большинство действует эндокринным путем, но некоторые из них осуществляют свое действие параэндокринным способом. Поступая в межклеточные пространства, они действуют на находящиеся рядом клетки. Так, например, гормон гастрин вырабатывается в пилорической части желудка, двенадцатиперстной кишке и верхней трети тонкого кишечника. Он стимулирует секрецию желудочного сока, особенно соляной кислоты и поджелудочных ферментов. Бамбезин образуется в том же месте и является активатором для синтеза гастрина. Секретин стимулирует отделение сока поджелудочной железы, воды и неорганических веществ, подавляет секрецию соляной кислоты, оказывает незначительное влияние на другие железы. Холецистокинин-панкреозинин вызывает отделение желчи и поступление ее в двенадцатиперстную кишку. Тормозное действие оказывают гормоны:

1) гастрон;

2) гастроингибирующий полипептид;

3) панкреатический полипептид;

4) вазоактивный интестинальный полипептид;

5) энтероглюкагон;

6) соматостатин.

Среди биологически активных веществ усиливающим действием обладают серотонин, гистамин, кинины и др. Гуморальные механизмы появляются в желудке и наиболее выражены в двенадцатиперстной кишке и в верхнем отделе тонкого кишечника.

Местная регуляция осуществляется:

1) через метсимпатическую нервную систему;

2) через непосредственное воздействие пищевой кашицы на секреторные клетки.

Стимулирующее влияние оказывают также кофе, пряные вещества, алкоголь, жидкая пища и т. д. Местные механизмы наиболее выражены в нижних отделах тонкого кишечника и в толстом кишечнике.

Секреция слюны – сложный внутриклеточный процесс, в ходе которого секреторная клетка получает из крови исходные продукты, из которых синтезируется секрет. Секрет выделяется вместе с водой, некоторыми электролитами и другими веществами в полость рта. Слюнные железы действуют как экзо- и эндокринные железы. Большую часть желез составляют экзокринные клетки, синтез секрета в которых носит циклический характер и связан с пищеварительной системой.

Секрет слюнных желез. По своему строению околоушная железа является ацитарной, подъязычная - трубчатой, поднижнечелюстная - ацитарно-трубчатой. Эти железы являются большими парными слюнными железами и длинные протоки открываются в просвет пищеварительной системы.

Слюна – это смесь секретов трех пар больших, а также множества малых слюнных желез. Внутренней же средой для органов и тканей является ротовая жидкость. Состав ее секрет слюнных желез, эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, нейтрофильные лейкоциты, гормоны, микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности.

Функции слюны:

Пищеварительная фунция заключается в том, что готовая порции пищи к проглатыванию и перевариванию. При жевании пища смешивается со слюной, которая составляет 10-20 % количества пищевого комка. Слюна способствует смачиванию, растворению солей,cахаров и других компонентов.

Защитная функция заключается в том, что слюна защищает слизистую оболочку и зубы от высыхания, от химических и физических, повреждений, причиняемых пищей, выравнивает температуру пищи, обладает бактерицидным свойством.

Трофическая функция заключается в том, что слюна является биологической средой которая постоянно с момента прорезывания зубов контактирует с их эмалью, являясь для нее главным источником, кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов.

Регуляция секреторной функции слюнных желез происходит рефлекторно. Различают условнорефлекторные и безумовнорефлекторни воздействия. Условнорефлекторные реакции обусловлены видом, запахом блюда и интимы раздражителями, связанными с едой. Безумовнорефлекторни воздействия начинаются с рецепторов языка и других органов полости рта. От них импульсы передаются через волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов в центр слюноотделения в продолговатом мозге, а оттуда - волокнами VII и IX черепных нервов возвращаются в слюнных желез. Это парасимпатическая иннервация желез. Слюнные железы иннервируются также симпатическими нервами. Они начинаются с боковых рогов верхних (II-IV) грудных сегментов спинного мозга, а затем через верхний шейный симпатический ганглий направляются в слюнных желез. Кора большого мозга, гипоталамус, лимбическая система регулирующих слюноотделение через названные нервы. Соответствующие условные сигналы, эмоции могут затормозить процесс выделения слюны.
Оба типа нервов являются секреторными. Но, когда под влиянием парасимпатических нервов выделяется большое количество слюны, которая содержит значительное количество солей, то симпатичный нерв вызывает выделение небольшого количества слюны, богатой органическими веществами. На уровне секреторной клетки регуляция происходит так: медиатор парасимпатической нервной системы ацетилхолин действует на М-холинорецепторы базолатеральных мембран и активизирует вход Са2 + по хемочутливих каналах. При участии кальмодулина происходит ряд реакций, которые сопровождаются выделением большого количества слюны с низким содержанием органических веществ. Медиатор
симпатической нервной системы норадреналин действует на адренорецепторы базолатеральных мембран, активизирует аденилатциклазу, в результате чего образуется цАМФ. Через посредство ряда реакций осуществляется секреция небольшого количества слюны, богатой органическими веществами.
Кровоток в слюнных железах во время секреции резко (иногда в 5 раз) увеличивается, что обусловлено прямым влиянием парасимпатических сосудорасширяющих нервов, а также тем, что функционирующая клетка рядом с секретом выделяет фермент калликреин. Этот фермент активизирует кининоген плазмы, в результате чего образуется сильный вазодилататор с местным действием брадикинин.

Cтраница 1

Секреторная функция обеспечивается сальными и потовыми железами. С кожным салом могут выделяться некоторые лекарственные вещества (иод, бром), продукты промежуточного метаболизма (обмена веществ), микробных токсинов и эндогенных ядов. Функция сальных и потовых желез регулируется вегетативной нервной системой.  

Секреторная функция обеспечивается сальными и потовыми железами. С кожным салом могут выделяться некоторые лекарственные вещества (иод, бром), продукты промежуточного обмена веществ, микробных токсинов и эндогенных ядов.  

Изменяется секреторная функция желудочно-кишечного тракта с угнетением активности пищеварительных ферментов.  

Восстановление секреторной функции цилиарного тела происходит в течение нескольких дней или даже нескольких недель. Гониосинехии, сегментарная и диффузная атрофия радужной оболочки, смещение и деформация зрачка остаются навсегда. Эти последствия оказывают влияние на дальнейшее течение глаукомного процесса. Гониосинехии и повреждения трабекулярного аппарата и шлемова канала во время приступа приводят к развитию хронической закрытоугольной глаукомы. Диффузная атрофия корня радужной оболочки уменьшает резистентность ее ткани. В результате бомбаж радужной оболочки увеличивается, что облегчает возникновение нового приступа глаукомы. Атрофия отростков цилиарного тела приводит к стойкому снижению его секреторной функции. Это компенсирует в той или иной мере ухудшение оттока из глаза и уменьшает возможность развития новых приступов и их интенсивность. Резко выраженное смещение зрачка в отдельных случаях дает такой же эффект, как и иридэктомия.  

Конъюнктива обладает секреторной функцией вследствие деятельности бокаловидных клеток цилиндрического эпителия, ряда углублений в тарзальной ее части, имеющих вид цилиндрических трубок, выстланных эпителием с узким просветом, и наличия добавочных сложных трубчатых желез, напоминающих слезные. Они расположены в переходной складке (железы Краузе) и на границе тарзальной и орбитальной частей конъюнктивы (железы Вальдейера); их больше к наружному углу, в области выводных протоков слезной железы.  

Нервные центры, регулирующие секреторную функцию хромаффинной ткани надпочечников, расположены в гипоталамусе.  

Уже в ранних стадиях болезни нарушается секреторная функция желудочно-кишечного тракта с угнетением активности пищеварительных ферментов. Изменение обмена веществ является отражением высокой метаболической активности молодой соединительной ткани в легких. Хотя основные патологические процессы при силикозе развиваются в органах дыхания и функционально связанных с ними органах кровообращения, заболевание носит общий характер. На это указывают, в частности, изменения в центральной и вегетативной нервной системе: сдвиги в состоянии анализаторов, рефлекторной сфере, неврологическом статусе.  

Однако по характеру процессов моторики и секреторной функции желудок подростка значительно отличается от желудка взрослого. Наряду с частотой и выраженностью явлений ахилии и подавленности моторики среди подростков встречаются лица с гиперсекрецией и гиперкинезией.  

Обратное развитие приступа связано с парезом секреторной функции ресничного тела. Давление в заднем отделе глаза снижается, и радужка вследствие упругости своей ткани постепенно отходит от угла передней камеры. Инъекция глазного яблока, отек роговицы и расширение зрачка сохраняются некоторое время и после снижения внутриглазного давления. После каждого приступа остаются гониосинехии, иногда задние синехии по краю зрачка и очаговая (в виде сектора) атрофия радужной оболочки, вызванная странгуляцией ее сосудов.  

Наблюдения показали что ванны Янган-Тау угнетают секреторную функцию желудка и усиливают его эвакуаторную деятельность. Результаты исследования дают основание направлять в Янган-Тау больных с хроническим гастритом и язвенной болезнью желудка и двенадцатиперстной кишки, с повышенной секрецией и кислотностью желудочного сока, то есть с повышенной возбудимостью рецепторного аппарата желудка. Особенно хороший терапевтический эффект отмечен при лечении указанной группы больных суховоздушными и паровыми ваннами Янган-Тау в сочетании с регулярным приемом внутрь воды Кургазакского источника.  

Фаза обратного развития приступа начинается с пареза секреторной функции цилиарного тела. Угнетение секреции вызвано высоким уровнем офтальмотонуса, воспалительными и дистрофическими изменениями в цилиарном теле. Известное значение мы придаем и реактивным явлениям. Реактивная гипертония глаза сменяется гипотонией, вызванной параличом секреции водянистой влаги.  

У подростков с отсталостью физического и особенно полового развития секреторная функция желудка бывает снижена. У здоровых подростков пределы колебания количества желудочного секрета и его кислотности очень широки и часто превышают средние величины для взрослых. Нередко встречаются подростки с явлениями гетерохилии.  

Следующая группа экспериментов была посвящена выяснению влияния флавоноидов на секреторную функцию желудка и печени.  

Желудок имеет несколько отделов. Слизистая оболочка его производит сок. Примерно 80% этой оболочки приходится на тело и дно. Желудочные железы этих отделов состоят из главных, париетальных и слизистых клеток. В кардиальном и пилорическом отделах имеются железы, которые почти не имеют париетальных клеток.
Методы исследования секреторной функции желудка в эксперименте. Распространенным является метод, предложенный А. Басовым (1842).
Во время операции животному вводят в желудок фистулу, которая соединяет его полость с внешней средой. КфЛЫ опыты не проводятся, это фистула закрыта, а во время опытов через нее получают желудочный сок. Однако этот сок содержит пищу и слюну.
И. П. Павлов предложил метод «мнимого кормления». Операция ввода фистулы желудка сочеталась с езофаготомиею (перерезания пищевода). Когда животное ест, пища выпадает отверстия пищевода и в желудок не попадает. Такое «кормления» может длиться долго, а животное остается голодной. В этих условиях можно получить много желудочного сока, лисля фильтрации и очистки можно использовать как натуральный желудочный сок. Этот метод позволяет проследить за процессом выделения желудочного сока во время первой фазы секреции.
Р. Гейденгайном (1878) разработана методика операции «малого желудочка»: из желудка вырезают часть, которую соединяют с внешней средой. Но при этом перерезают ветви блуждающего нерва и желудочек становится денервованим. В этих условиях можно изучать влияние на секрецию сока только гуморальных стимуляторов.
И. П. Павлов (1910) усовершенствовал этот метод. Нервы при этом не перерезали, «малый желудочек» отделяли от большого двумя слоями слизистой оболочки. При этом «желудочек» реагировал как на гуморальные, так и на нервные влияния. Хотя сока было мало, это была полная копия тех процессов, которые происходили в желудке.
Количество сока. В течение суток у человека образуется около 2,5 л сока, его основные составные части - ферменты, ВСЕ и слизь. Натощак рН сока близка к нейтральной или слабощелочная, а после еды - кисда (0,8-1,5).
Ферменты сока. Главные клетки желез вырабатывают неактивные ферменты - пепсиногена. их обнаружено 7, 5 пепсиногена образуется в теле и дне желудка, а 2 - в антральном и пилорическом отделах. Пепсиногена% синтезируются клетками постоянно и депонируются в виде гранул диаметром 0,5-2,0 мкм. В процессе пищеварения усиливается не только выделение, но и синтез пепсиногена. Молекулярная масса пепсиногена составляет около 42 500. Под влиянием НС1 эта молекула делится на активный пепсин (молекулярная масса 35 000) и полипептид. Пепсинактивни протеолитические ферменты гидролизуют белки до полипептидов. Оптимум их действия наблюдается при рН 1,5-2,0. В нейтральном и щелочной среде они не активны. Пепсиноген, который достигает наивысшей активности при рН 3,2-3,5, называется гастриксином. В желудочном соке имеется незначительное количество других ферментов - липазы, желатиназы.
Соляная кислота образуется в париетальных клетках. У них есть канальцы, которые открываются в просвет железы. Секрет этих клеток содержит около 160 ммоль / л кислоты, рН составляет около 0,8. Концентрация Н + в этом секрете в 3 млн раз выше, чем в крови. Для осуществления функции париетальные клетки требуют значительных энергетических затрат (1500 ккал на 1 л сока), для чего используются в основном липиды.
Механизм образования НСl такой: Сl-активно транспортируется в просвет канальца, a Na + - из канальца в цитоплазму . Вода в цитоплазме диссоциирует на Н + и ОН-. Н + активно выделяется в каналец в обмен на К +. В этом процессе участвует Na + -, К +-АТФ-аза. Таким образом, К + и Na + активно реабсорбируются с канальца в цитоплазму.
Вода пассивно проходит через клетку благодаря осмоса. С02, образовавшийся в клетке или вошел из крови под влиянием карбоангидра-
зи, реагирует с Н +, образуя НСО3-Этот анион диффундирует из клетки в кровь в обмен на Сl-. Ингибиторы карбоангидразы тормозят образование НС1.
Интересно, что РСО? в артериальной крови выше, чем в венозной, которая оттекает от желудка. Венозная кровь имеет высокую концентрацию
НСО3-, Знание механизмов образования НС1 важно потому, что ведутся поиски препаратов, которые могут регулировать этот процесс на клеточном уровне.
Соляная кислота существенно влияет на процессы пищеварения, а именно:
1) способствует набуханию белков, облегчая их гидролиз,
2) способствует превращению пепсиногена в пепсин,
3) создает оптимальные условия для действия пепсина (в прцмукозному слое рН равен 1-1,5, в полости желудка - 3-5),
4) выполняет защитную функцию, потому обладает бактерицидными свойствами и предотвращает попадание бактерий в тонкую кишку,
5) способствует моторной и эвакуаторной функции желудка,
6) стимулирует выделение S-клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки гормона секретина.
Слизь образуется в клетках покровного эпителия, слизистых клетках шейки желез (мукоцитами), в кардиальных и пилорических железах. Слизь состоит из гликопротеидов, имеет щелочную реакцию и частично нейтрализует хлористоводородную кислоту. Основная функция слизи защитная. Он покрывает тонким слоем геля (толщиной 1 мм) слизистую оболочку, предотвращая ее механическим или химическим повреждениям.
Вязкость слизи зависит от рН, она максимальна при рН 5. При понижении или повышении рН вязкость уменьшается. Менее вязкая слизь легче удаляется с поверхности оболочки. Поэтому при повышении секреции НС1 эпителий слизистой оболочки становится уязвимым.
В норме вуществует две линии защиты против самопереваривание слизистой оболочки - слизь и клетки покровного эпителия. Они предотвращают обратный диффузии Н + из полости желудка в глубь слизистой оболочки. Некоторые вещества (алкоголь, уксус, ацетилсалициловая кислота, соли желчных кислот) нарушают этот барьер может лризвесты к развитию язвенной болезни желудка.
Считают, что желудочный сок состоит из двух компонентов - кислотного (образуется в париетальных клетках) и щелочной (слизь). В образовании щелочного компонента участвуют мукоциты желез тела и дна желудка, кардиальная и пилорические железы, клетки покровного эпителия. рН сока зависит от соотношения этих компонентов. Натощак и после еды это соотношение существенно меняется.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Для нормальной жизнедеятельности организму необходим пластический и энергетический материал. Эти вещества поступа­ют в организм с пищей. Но только минеральные соли, вода и вита­мины усваиваются человеком в том виде, в котором они находят­ся в пище. Белки, жиры и углеводы попадают в организм в виде сложных комплексов, и для того чтобы всосаться и подвергнуться усвоению, требуется сложная физическая и химическая перера­ботка пищи. При этом компоненты пищи должны утратить свою видовую специфичность, иначе они будут приняты системой им­мунитета как чужеродные вещества. Для этих целей и служит си­стема пищеварения.

Пищеварение - совокупность физических, химических и фи­зиологических процессов, обеспечивающих обработку и превра­щение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеваритель­ного тракта (полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и тол­стой кишке с участием печени и желчного пузыря, поджелудочной железы), что обеспечивается регуляторными механизмами раз­личного уровня. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасы­ваться, носит название пищеварительного конвейера.

В зависимости от происхождения гидролитических фермен­тов пищеварение делят на 3 типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, син­тезированными железами человека или животного.

Симбионтное пищеварение происходит под влиянием фер­ментов, синтезированных симбионтами макроорганизма (микро­организмами) пищеварительного тракта. Так происходит перева­ривание клетчатки пищи в толстой кишке.

Аутолитическое пищеварение осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в составе принимаемой пищи. Мате­ринское молоко содержит ферменты, необходимые для его створаживания.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питатель­ных веществ различают внутриклеточное и внеклеточное пище­варение. Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс гидролиза веществ внутри клетки клеточными (лизосомальными) ферментами. Вещества поступают в клетку путем фа­гоцитоза и пиноцитоза. Внутриклеточное пищеварение характер­но для простейших животных. У человека внутриклеточное пи­щеварение встречается в лейкоцитах и клетках лимфоретикулогистиоцитарной системы. У высших животных и человека пище­варение осуществляется внеклеточно. Внеклеточное пищеварение делят на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, или мембранное). Дистантное (полостное) пищеварение осуще­ствляется с помощью ферментов пищеварительных секретов в полостях желудочно-кишечного тракта на расстоянии от места образования этих ферментов. Контактное (пристеночное, или мембранное) пищеварение (А.М. Уголев) происходит в тонкой кишке в зоне гликокаликса, на поверхности микроворсинок с участием ферментов, фиксированных на клеточной мембране и заканчивается всасыванием - транспортом питательных веществ через энтероцит в кровь или лимфу,

1. Функции желудочно-кишечного тракта

Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, подже­лудочного, кишечного соков и желчи.

Двигательная, или моторная, функция осуществляется мус­кулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешива­нии и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удале­нии из организма непереваренных остатков. К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок.

Всасывательная функция осуществляется слизистой оболоч­кой желудочно-кишечного тракта. Из полости органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углево­дов (аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества,

Инкреторная, или внутрисекреторная, функция заключается в выработке ряда гормонов, оказывающих регулирующее влия­ние на моторную, секреторную и всасывательную функции желу­дочно-кишечного тракта. Это гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и др.

Экскреторная функция обеспечивается выделением пище­варительными железами в полость желудочно-кишечного трак­та продуктов обмена (мочевина, аммиак, желчные пигменты), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, кото­рые затем удаляются из организма.

Органы желудочно-кишечного тракта выполняют и ряд дру­гих непищеварительных функций, например, участие в водно-со­левом обмене, в реакциях местного иммунитета, гемопоэзе, фибринолизе и т.д.

1. Общие принципы регуляции процессов пищеварения

Функционирование пищеварительной системы, сопряжение моторики, секреции и всасывания регулируются сложной систе­мой нервных и гуморальных механизмов. Выделяют три основ­ных механизма регуляции пищеварительного аппарата: централь­ный рефлекторный, гуморальный и локальный, т.е. местный. Зна­чимость этих механизмов в различных отделах пищеварительно­го тракта не одинакова. Центральные рефлекторные влияния (ус­ловно-рефлекторные и безусловно-рефлекторные) в большей ме­ре выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от ротовой полости их участие снижается, однако воз­растает роль гуморальных механизмов. Особо выражено это вли­яние на деятельность желудка, двенадцатиперстной кишки, под­желудочной железы, желчеобразование и желчевыведение. В тонкой и особенно толстой кишке проявляются преимуществен­но локальные механизмы регуляции (механические и химические раздражения).

Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторику пищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и в каудальном направлении. В краниальном направле­нии она, напротив, вызывает торможение.

Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительного тракта к нейронам интра- и экстрамуральных ганглиев, спинного и головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетатив­ным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной си­стемы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам. Регуляция процессов пищеварения осуществляется сим­патическим, парасимпатическим и внутриорганным отделами ве­гетативной нервной системы, Внутриорганный отдел представ­лен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение в регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют меж­мышечное (ауэрбаховское) и подслизистое (мейснеровское) сплетения. С их помощью осуществляются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев.

В симпатических преганглионарных нейронах выделяются Ацетилхолин, энкефалин, нейротензин; в постсинаптических - йорадреналин, ацетилхолин, ВИП, в парасимпатических преганг­лионарных нейронах - ацетилхолин и энкефалин; постганглио-&

нарных - ацетилхолин, энкефалин, ВИП. В качестве медиаторов в желудке и кишечнике выступают также гастрин, соматостатип, субстанция Р, холецистокинин. Основными возбуждающими моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта нейронами яв­ляются холинергические, тормозными - адренергические.

Большую роль в гуморальной регуляции пищеварительными функциями играют гастроинтестинальные гормоны. Эти веще­ства продуцируются эндокринными клетками слизистой оболоч­ки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и представляют собой пептиды и амины. По общему для всех этих клеток свойству поглощать аминный предшественник и карбок-силировать его эти клетки объединены в АПУД-систему. Гастро­интестинальные гормоны оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами: эндокринным (доставля­ются к органам-мишеням общим и региональным кровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную ткань к рядом или близко расположенной клетке). Некоторые из этих ве­ществ продуцируются нервными клетками и играют роль нейротрансмиттеров. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в ре­гуляции секреции, моторики, всасывания, трофики, высвобожде­ния других регуляторных пептидов, а также оказывают общие эф­фекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-со­судистой и эндокринной систем, пищевом поведении (табл.2).

Таблица 2 Основные эффекты гастроинтестинальных гормонов