Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Простой сквамозный (плоский) эпителий покрывает все серозные оболочки внутренних органов, образует некоторые отделы почечных канальцев, выводные протоки желез малого диаметра. Эпителий серозных оболочек, или мезотелий, участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полостях, он обеспечивает возможность для их перемещений. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков желез выполняет покровную функцию.

Все клетки этого эпителия расположены на базальной мембране и имеют вид тонких пластин (рис. 79), так как их высота значительно меньше ширины. Такая форма способствует транспорту веществ. Прилегая друг к другу, клетки формируют эпителиальный пласт, в котором границы между клетками очень плохо окрашиваются. Их можно выявить слабым раствором азотнокислого серебра. Под влиянием света оно восстанавливается в металлическое серебро, отлагаясь между клетками. Граница между клетками в этих условиях чернеет и имеет извилистые контуры (рис. 80).

Эпителиоциты содержат одно, два пли много ядер. Многоядерность - это следствие амитоза, который интенсивно протекает при воспалении пли раздражении мезотелия.

Простой кубический эпителий встречается в канальцах почки, фолликулах щитовидной железы, в выводных протоках желез. Развивается из всех трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эпителиоциты этого вида эпителия однотипны по форме, их высота соответствует ширине, округлые ядра занимают центральное положение в клетке. Все эпителиоциты располагаются на базальной мембране и формируют в морфо-функциональном отношении единый эпителиальный пласт.

Разновидности простого кубического эпителия отличаются не только генетически, но и тонким строением и функцией. Так, на апикальной поверхности эпителиоцитов в канальцах почки находится щеточная каемка - микроворсинки, образованные выпячиванием плазмолеммы. Оболочка базального полюса клеток, впячиваясь в цитоплазму, формирует базальную исчерченность. Наличие этих структур связано с участием эпителиоцитов в синтезе мочи, поэтому в клетках кубического эпителия фолликулов щитовидной железы или в выводных других желез эти структуры отсутствуют.

Простой столбчатый эпителий выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка, кишечника, матки, яйцеводов, а также выводные протоки печени, поджелудочной железы. Этот эпителий развивается в основном из энтодерма. Эпителиальный пласт состоит из клеток, высота которых значительно превышает ширину. Соседние клетки соединяются боковыми поверхностями друг с другом при помощи десмосом, запирающих зон, зон

Рис. 79. Покровные эпителии (по Александровской) (схема): I - однослойные (простые) эпителии; II - многослойные эпителии; а - однослойный плоский (сквамозный);

б - однослойный кубический; в - однослойный цилиндрический (столбчатый); г - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный (псевдомногослойный); г - 1 - мерцательная клетка; г - 2 - мерцательные реснички: г - 3 - вставочные (замещающие) клетки; д - многослойный плоский (сквамозный) неороговевающий; д - 1 - клетки базального слоя; д - 2 - клетки шиповатого слоя; д - 3 - клетки поверхностного слоя; е - многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий; е - а - базальный слой; е - б - шиповатый слой; е - в - зернистый слой; е - г - блестящий слой; е - д - роговой слой; ж - переходный эпителий; ж - а - клетки базального слоя; ж - б - клетки промежуточного слоя; ж - в - клетки покровного слоя; 3 и - бокаловидная клетка.

Рис. 80. Однослойный плоский (сквамозный) эпителий (вид сверху):

1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - граница между клетками.

слипания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.

Модификации простого столбчатого эпителия - каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл. 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой оболочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикальный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, митохондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.

Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микроворсинчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные структуры, это и называется полярной дифференциацией.

Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каемка - слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо

Рис. 81. Однослойный (простой) столбчатый эпителий:

1 - эпителиальная клетка; 2 - базальная мембрана; 3 - базальный полюс; 4 - апикальный полюс; 5 - исчерченная каемка; 6 - рыхлая соединительная ткань; 7 - кровеносный сосуд; 8 - лейкоцит.

различимы только в электронный микроскоп (рис. 82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно, и кишечника до 30 раз.

В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловидные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.

Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпителиального пласта расположены на базальной мембране, их высота больше ширины. В клетках четко представлена полярная дифференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном - лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).

Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания - носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семенника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства - из мезодермы.

Рис. 82.

А - микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение); Б - поперечное сечение мпкроворсинок (ув. 21800); В - поперечное сечение микроворсинок (ув. 150000). Электронная микрофотография.

Рис. 83. Эпителиальные клетки тонкой кишки новорожденного теленка:

1 - апикальный полюс эпителиоцита; 2 - всасывающая каемка; 3 - плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.

Рис. 84. Бокаловидные клетки:

1 - клетки эпителия; 2 - бокаловидные клетки в начальной стадии образования секрета; 3 - бокаловидные клетки, выделяющие секрет; 4 - ядро; 5 - секрет.

Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии воздухоносных путей располагаются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достигают только реснитчатые цилиндрические и бокаловидные клетки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расширенным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидности вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек. Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещающих и низких замещающих клеток расположены рядами на разной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий называют многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным) его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базальной мембране.

Между мерцательными и вставочными (замещающими) клетками лежат одноклеточные железы - бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, оттесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окрашивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиальный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты - высоко дифференцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснички периферические микротрубочки исчезают, а центральная проходит вглубь, образуя базальное тельце.

Рис. 85.

А - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный):
1 - мерцательные клетки; 2 - вставочные клетки; 3 - бокаловидные клетки; 4 - базальная мембрана; 5 - рыхлая соединительная ткань; Б - изолированные клетка мерцательного эпителия.

Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости залегания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пылинки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.

Неороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (см. рис. 79, д). Эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Развивается из эктодермы. Эпителиальный пласт состоит из клеток, разных по строению и форме, в связи с чем в нем выделяют базальный, шиповатый и поверхностный (плоский) слои. Все клетки базального слоя (д 1) находятся на базальной мембране, они цилиндрической (столбчатой) формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе. Эпителиоциты этого слоя делятся митотическим способом, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Поэтому клетки базального слоя являются камбиальными, пли стволовыми. Базальные клетки с помощью полудесмосом прикрепляются к базальной мембране. Эпителиоциты других слоев с базальной мембраной контакта не имеют.

Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:

а - разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички; b - разрез в плоскости движения реснички; с - h - поперечное сечение ресничек на разных уровнях; i - поперечный разрез ресничек (пунктиром показана плоскость, перпендикулярная к направлению движения).

Рис. 87. Многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий:

1 - ростковый слой; а - базальные клетки; б - остистые клетки; 2 - зернистый слой; 3 - роговой слой; 4 - рыхлая соединительная ткань; 5 - плотная соединительная ткань.

В шиповатом слое (д 2) уменьшается высота клеток. Они приобретают сначала неправильную многоугольную форму, затем постепенно уплощаются.

Соответственно изменяется и форма ядер: сначала округлая, а затем уплощенная. С соседними клетками эпителиоциты соединены с помощью цитоплазматических выростов - "мостиков". Такое соединение обусловливает образование между клетками щелей, по которым циркулирует тканевая жидкость с растворенными в пей питательными веществами.

В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити - тонофибриллы. Каждая тонофибрилла состоит из более тонких нитей - тонофиламентов (микрофибрилл). Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют в клетке опорную функцию. Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно. Поверхностные клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются, плоской формы становятся и их ядра.

Поверхностный слой (д 3) состоит из плоских клеток, утративших способность к митозу. Изменяется и строение эпителиоцитов: плоские ядра светлеют, органеллы редуцируются. Клетки приобретают форму пластинок, затем чешуек и отпадают.

Ороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (е) развивается из эктодермы и покрывает кожу снаружи. В эпителии кожи без волоса имеются ростковый, зернистый, блестящий и роговой слои. В коже с волосом хорошо развиты только два слоя - ростковый и роговой (рис. 87).

Ростковый слой состоит из живых клеток, не потерявших способность к митозу. По строению и расположению клеток ростковый слой имеет сходство с многослойным неороговевающимплоским эпителием. В нем также различают базальный, шиповатый, плоский слои клеток.

Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е - а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называются кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланициты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полисахаридов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра богаты ДНК, а цитоплазма - РНК. В клетках содержатся также тонкие нити - тонофибриллы, зерна пигмента меланина.

Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие - в виде "запаса" остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества - кератина, что обусловило название клеток.

Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов - образование меланосом и кожного пигмента меланина. Последний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на организм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, неправильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндо-плазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принимают участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и состоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.

Безпигментные (светлые) гранулярные дендроциты имеют 2 - 5 отростков. В их цитоплазме содержатся особые гранулы, сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.

Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепенно уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты ("шипики"), при помощи которых они соединяются друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мостиков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для удаления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибриллы. Их диаметр равен 7 - 10 нм. Располагаясь пучками, они заканчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибриллы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.

Рис. 88. А - клетка Лангерганса; Б - специфические гранулы "теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки". Электронная микрофотография.

Зернистый слой (см. рис. 79, е - в) состоит из 2 - 4 рядов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего тонофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителями, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты

Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:

1 - ядро; 2 - клеточные мостики.

"зернистого слоя являются предшественннками клеток следующего - блестящего слоя (е - г). Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопически этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.

Роговой слой (е - д) состоит из роговых чешуек. Они образуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фибрилл и аморфного электроноплотного материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются.друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других структур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значительной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. "Это устраняется образованием соединительнотканных выростов - сосочков, которые увеличивают поверхность контакта клеток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию.

Переходный эпителий (ж) развивается из мезодермы и подрывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется - объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.

Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев (ж - а, б, в).

Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие -кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном пласте ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической активностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые - своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширенное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не наполнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.

Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по

Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:

а - а" - слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на слизь; б - промежуточная зона; в - митоз; г - базальная зона: д - соединительная ткань.

Рис. 91. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика:

1 - в спавшемся; 2 - в слаборастянутом; 3 - в сильнорастянутом мочевом пузыре.

сравнению с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клетки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вредных воздействий мочи.

Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного вида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис.91).

Рис. 1. Полигональная форма клеток печени (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение): 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - клеточные границы

Рис. 2. Цилиндрическая форма клеток канальцев почки (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение): 1 - просвет канальца; 2 - цилиндрическая форма клеток; 3 - клеточные границы; 4 - апикальный полюс клетки; 5 - базальный полюс; 6 - ядро клетки

Рис. 3. Кубическая форма клеток канальцев почки (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение): 1 - просвет канальца; 2 - кубическая форма клеток; 3 - клеточные границы; 4 - базальный полюс клетки; 5 - апикальный полюс клетки; 6 - ядро

Рис. 4. Отростчатая форма нервной клетки (импрегнация серебром, большое увеличение): 1 - цитоплазма; 2 - ядро; 3 - отростки клетки

Рис. 5. Округлая форма клеток. Лейкоциты крови (окраска азуром II и эозином, иммерсия): 1 - лейкоциты крови

Рис. 6. Ультрамикроскопическое строение клетки. Схема (по В.Г. Елисееву, Ю.И. Афанасьеву, Е.Ф. Котовскому): 1 - цитолемма; 2 - пиноцитозные пузырьки; 3 - клеточный центр; 4 - гиалоплазма; 5 - эндоплазматическая сеть: а - канальцы; б - рибосомы; 6 - ядро; 7 - связь перинуклеарного пространства с эндоплазматической сетью; 8 - ядерные поры; 9 - ядрышко; 10 - комплекс Гольджи; 11 - секреторные вакуоли; 12 - митохондрии; 13 - лизосомы; 14 - стадии фагоцитоза; 15 - связь плазмолеммы с эндоплазматической сетью

Рис. 7. Схема строения микроворсинок и щеточной каемки при электронной микроскопии (по В.Б. Зайцеву с изменениями):

А - щеточная каемка: 1 - гликокаликс, 2 - микроворсинки, 3 - пучок актиновых микрофиламентов; 4 - актиновые микрофиламенты; 5 - микротрубочки; 6 - терминальная сеть; 7 - апикальная поверхность эпителиальной клетки; 8 - ядро клетки

Рис. 8. Схема строения клеточной оболочки, или плазмолеммы (по A.W. Ham, D.H. Cormack и В.Б. Зайцеву с изменениями): I - надмембранный комплекс - гликокаликс: 1 - углеводные цепи, олигосахариды; II - мембранный комплекс - элементарная белково-липидная биологическая мембрана: 2 - билипидный слой; 3 - головки липидов; 4 - хвосты липидов; 5 - поверхностные белки; 6 - полуинтегральный белок; 7 - трансмембранные белки; 8 - интегральные белки; 9 - гликопротеины; 10 - гликолипиды; 11 - холестерин; III - подмембранный комплекс: 12 - актиновые микрофиламенты; 13 - микротрубочки; 14 - промежуточные филаменты

Рис. 9. Фагоцитоз. Электронная микрофотография нейтрофила, фагоцитирующего бактерию (по J.R. Goodman и соавт.): а - ранняя стадия; б - более поздняя стадия; 1 - ядро нейтрофила; 2 - цитоплазма нейтрофила; 3 - псевдоподии нейтрофила, окружающие бактерию; 4 - бактерия

Рис. 10. Пиноцитоз. Электронная микрофотография эндотелиальной клетки кровеносного капилляра лимфатического узла (по Ю.В. Машковцеву): 1 - ядро эндотелиальной клетки; 2 - эндоплазматическая сеть; 3 - контакты между эндотелиальными клетками; 4 - пиноцитозные пузырьки; 5 - базальная мембрана; 6 - просвет капилляра

Рис. 11. Схема межклеточных контактов (по В.Б. Зайцеву с изменениями): 1 - плотный контакт (А - внутримембранные частицы); 2 - промежуточный контакт (Б - микрофиламенты); 3 - десмосома (Г - пластинка прикрепления; В - промежуточные филаменты, или тонофиламенты); 4 - щелевидный контакт, или нексус (Д - коннексоны); 5 - инвагинации (контакты по типу «замка»)

Рис. 12. Электронная микрофотография контактов клеток шиповатого слоя эпителия нёба человека (по G.F. Wilgram, A. Weinstock с изменениями): 1 - десмосомы; 2 - пластинки прикрепления по обе стороны десмосомы; 3 - промежуточные нити, или тонофиламенты эпителиоцитов, внедряющиеся в пластинки прикрепления десмосом; 4 - плотные контакты (чередующиеся с десмосомами вдоль зигзагообразной границы между клетками)

Рис. 13. Неклеточные структуры. Симпласт. Поперечнополосатые мышечные волокна языка (окраска: а - гематоксилином и эозином; б - железным гематоксилином, большое увеличение): 1 - поперечнополосатое мышечное волокно в продольном разрезе; 2 - оболочка мышечного волокна (сарколемма); 3 - цитоплазма (саркоплазма); 4 - ядра симпласта

Рис. 14. Неклеточные структуры. Межклеточное вещество гиалинового хряща (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение): 1 - хрящевые клетки; 2 - межклеточное вещество гиалинового хряща

Рис. 15. Неклеточные структуры. Эластические волокна в межклеточном веществе эластического хряща (окраска гематоксилином и орсеином, большое увеличение):

1 - хрящевые клетки; 2 - эластические волокна в межклеточном веществе эластического хряща

Н а границе между внутренней и внешней средой находится пограничный эпителий (эпидермис кожи, эпителий и железы слизистых оболочек пищеварительного тракта, дыхательных путей, мочевыделительной и половой систем). Пограничный эпителий образует пласты. В виде пластов организован и эпителий, ограничивающий вторичные полости тела (серозные оболочки: брюшная, плевральная, сердечная сумка). Островки, тяжи, отдельные эпителиальные клетки находятся и во внутренней среде организма (расположенные диффузно эндокринные клетки, клетки желёз внутренней секреции). Эпителии происходят из всех первичных зародышевых листков.

Организация эпителиев

Эпителии характеризуются следующими чертами организации: пограничное расположение, характерная пространственная геометрия, практическое отсутствие межклеточного вещества, полярная дифференцировка, наличие базальной мембраны, отсутствие кровеносных сосудов, выраженная способность к регенерации пограничных эпителиев, специфический тип промежуточных нитей (цитокератины).

Пограничное расположение

Эпителии отделяют организм от внешней среды и от вторичных полостей тела. Эту задачу выполняют пласты эпителия. Образуя непрерывный слой, эпителий отделяет подлежащие ткани от внешней среды и от вторичных полостей тела. Толщина пластов различна. Например, эпидермис кожи имеет толщину до нескольких десятков мкм, тогда как эпителий на поверхности альвеол лёгкого - около 0,2 мкм. Пласт - не единственный тип организации эпителиев.

Незначительные межклеточные пространства

В э пителии практически нет межклеточного вещества, клетки плотно примыкают одна к другой и связаны при помощи специализированных межклеточных контактов. Эпителиоциты формируют адгезионные (промежуточный, десмосома и полудесмосома), замыкающие (плотный) и коммуникационные (щелевой) контакты.

Полярная дифференцировка эпителиальных клеток

Базальная и апикальная части клетки отличаются как структурно, так и функционально. Этот признак обязателен для однослойных эпителиев пограничного расположения (на границе внешней и внутренней сред, на поверхности серозных оболочек), а также для эпителиальных клеток, находящихся в тесной связи с кровеносными капиллярами (например, в эндокринных железах, печени). Полярная дифференцировка эпителиальных клеток детерминирована генетически. Так, липидный состав плазмолеммы апикальной и базальной частей эпителиальных клеток существенно различается. В плазмолемме апикальной части клетки преобладают фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. Плазмолемма базальной части содержит преимущественно фосфатидилхолин, сфингомиелин и фосфатидилинозитол. Оболочка проникшего в клетку вируса содержит липиды плазмолеммы той части клетки, где вирус проник в клетку (апикальной или базальной). Более того, идентифицированы гены, дефекты которых нарушают полярную дифференцировку пласта эпителия.

Апикальная часть содержит микроворсинки, стереоцилии, реснички, секреторный материал и участвует в образовании плотных и промежуточных контактов.

· Микроворсинки (рис. 5-1) присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах почки). Основная функция микроворсинок - увеличение площади контакта. Характерные черты микроворсинок - наличие систем транспорта и некоторая их подвижность за счёт актиновых микрофиламентов. Актиновые микрофиламенты расположены на расстоянии 10 нм друг от друга и соединены в единую систему (стержень микроворсинки) при помощи актинсвязывающих белков фимбрина и фасцина. Актин периферически расположенных микрофиламентов может взаимодействовать с сократительным белком (минимиозином), расположенным под клеточной мембраной. Микрофиламенты микроворсинок соединены с микрофиламентами, ориентированными параллельно апикальной поверхности клетки; они также связаны с клеточной мембраной при помощи белка спектрина. Микроворсинки эпителиальных клеток пищеварительной, мочевыделительной и половой систем содержат актинсвязывающий белок виллин. Атрофия микроворсинок каёмчатых клеток кишечника возникает при дефекте гена виллина (болезнь Дэвидсона).

Рис. 5-1. Организация микроворсинки в апикальной части каёмчатой клетки . Около 30 параллельно идущих микрофиламентов образуют стержень микроворсинки. (+)–Концы двух переплетённых нитей F–актина микрофиламентов направлены к вершине микроворсинки. Микрофиламенты заякорены цитоплазматическими концами в терминальной сети. Терминальная сеть - густое сплетение молекул спектрина, сшивающих примембранные микрофиламенты. Непосредственно под терминальной сетью расположено сплетение промежуточных филаментов. Микрофиламенты скреплены актин-связывающими белками фимбрином и фасцином. К внутренней поверхности плазматической мембраны микрофиламенты присоединены при помощи минимиозина.

· Транспортные белки . В эпителиоцитах, транспортирующих глюкозу из апикальной в базальную часть, в плазматическую мембрану апикальной части встроены переносчики глюкозы. В плазматической мембране апикальной части каёмчатых клеток крипт тонкой кишки присутствуют системы транспорта ионов Cl – и Na + из клетки в просвет органа. Нарушение транспорта ионов Cl – и Na + в каёмчатых клетках крипт тонкой кишки вызывает диарею.

Базальная часть содержит различные органеллы. Локализация митохондрий преимущественно в базальной части связана с необходимостью АТФ для встроенных в плазмолемму этой части клетки ионных насосов (например, Na + ,K + ‑АТФаза). В базальной части клетки присутствуют рецепторы гормонов и факторов роста, транспортные системы ионов и аминокислот. Переносчики глюкозы базальной части (обеспечивающие выход глюкозы из клетки по концентрационному градиенту) отличаются от встроенных в апикальную мембрану. Полярная дифференцировка проявляется и в характере распределения белков, связанных с цитоскелетом. Так, в базальной части преобладают анкирин и фодрин, локализующиеся совместно с Na + ,K + ‑АТФазой. Полудесмосомы связывают базальную часть клетки эпителия с базальной мембраной.

Базальная мембрана

Базальная мембрана (базальная пластинка) имеет толщину 20–100 нм, отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани, укрепляет эпителиальный пласт, образуется за счёт эпителия и подлежащей соединительной ткани, содержит коллаген типа IV, ламинин, энтактин и протеогликаны. Эпителиальные клетки прикреплены к базальной мембране при помощи полудесмосом. Через базальную мембрану осуществляется питание эпителия. У эпителиальных клеток печени нет базальной мембраны.

Отсутствие кровеносных сосудов

П итание эпителия, транспорт газов, выведение продуктов метаболизма из эпителия осуществляются путём диффузии веществ через базальную мембрану между эпителием и подлежащими кровеносными сосудами. В эпителиальных злокачественных опухолях (карциномы) целостность базальной мембраны и межклеточных контактов нарушается, и кровеносные сосуды прорастают в эпителиальную опухолевую ткань.

Пространственная организация

Эпителиальные клетки организованы в ассоциаты на границе внутренней и внешней среды организма, а также во внутренней среде следующим образом: пласт, тяж, островок, фолликул, трубочка, сеть.

Пласт . Эпителиальные клетки , формирующие пласты, всегда имеют пограничное положение (например, эпидермис, рис. 5-1А; эпителии слизистой оболочки кожного и кишечного типа, мезотелии). Для клеток однослойного пласта характерна полярная дифференцировка, а многослойные пласты имеют значительные морфологические отличия между эпителиальными клетками разных слоёв.

Рис. 5-1А. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, расположенным на базальной мембране (1). В эпидермисе различают несколько слоёв. В базальном слое (2) находятся цилиндрические клетки. Следующий слой - шиповатый (3) занимают клетки полигональной формы с многочисленными отростками. Над шиповатым находится зернистый слой (4), представленный уплощёнными клетками с гранулами кератогиалина. Далее располагается блестящий слой (5). В клетках этого слоя содержится светопреломляющее вещество элеидин, поэтому слой выглядит как блестящая гомогенная полоска. В самом поверхностном - роговом слое (6) эпидермиса толстым пластом расположены роговые чешуйки, совокупность которых образует на препарате широкую равномерно окрашенную полосу. Окраска гематоксилином и эозином.

Трубочка - вариант пласта, свёрнутого в трубочку (например, потовые железы, канальцы нефрона, рис. 5-1Б).

Рис. 5-1Б. Корковое вещество почки . Почечное тельце (1) образуют капиллярный клубочек (2) и эпителиальная капсула, состоящая из внутреннего и наружного (4) листков. Между листками имеется полость (3), куда поступает клубочковый фильтрат. Вокруг почечного тельца видны многочисленные срезы извитых проксимальных и дистальных канальцев (5). Полутонкий срез, окраска метиленовым синим.

Островок . Эпителиальные островки всегда погружены во внутреннюю среду организма и, как правило, выполняют эндокринную функцию (например, островки Лангерханса поджелудочной железы , рис. 5-1В).

Рис. 5-1В. Островок Лангерханса поджелудочной железы . Иммунопероксидазное выявление различных клеточных типов при помощи АТ против гормонов. Слева: осадок реакции коричневого цвета соответствует локализации альфа-клеток. Справа: окрашены бета-клетки.

Фолликул - имеющи й полость островок эпителия. Типичный пример - фолликулы щитовидной железы (рис. 5-1Г).

Рис. 5-1Г. Щитовидная железа . Стенка фолликулов (1) состоит из одного слоя тиреоцитов (2). В полости фолликула находится коллоид (3). От соединительнотканной капсулы внутрь органа отходят септы (4), содержащие кровеносные сосуды. Окраска гематоксилином и эозином.

Тяж . По принципу анастомозирующих тяжей из эпителиальных гепатоцитов организована паренхима печени (рис. 5-1Д).

Рис. 5-1Д. Печень. Классическая долька печени имеет шестигранную форму. Тяжи гепатоцитов (1) радиально сходятся к центральной вене (3). Между тяжами расположены выстланные эндотелиальными клетками синусоиды (2). В области стыка нескольких долек находится портальная зона (4). Окраска гематоксилином и эозином.

Сеть . В вилочковой железе поддерживающий каркас состоит из отростчатых и контактирующих друг с другом эпителиальных клеток.

Способность к регенерации

Регенерация выражена у покровных эпителиев и вытекает из их пограничного расположения. Необходимые условия для регенерации - доказанное или предполагаемое наличие стволовых клеток (например, в эпидермисе, эпителии слизистой оболочки трубчатых и полостных органов, мезотелии), возможность репликации ДНК с последующим цитокинезом или без него (например, гепатоциты). У погружённых во внутреннюю среду эпителиальных клеток регенераторные возможности существенно меньше, вплоть до полной невозможности регенерации (например, b -клетки островков поджелудочной железы). Для ряда эпителиев (например, эпителиальные клетки канальцев нефрона и эндокринные клетки передней доли гипофиза) способность к регенерации как будто имеется, хотя её механизмы неясны.

Цитокератины

Промежуточные филаменты клеток различных эпителиев имеют разные молекулярные формы цитокератина. Более того, в различных анатомических областях одного и того же эпителия могут экспрессироваться различные формы цитокератина. Например, кератиноциты ладони и подошвы синтезируют особые кератины, не встречающиеся в других частях тела. Известно более 20 форм кератина с M r от 48 до 68 кД; каждая форма кодирована своим геном. По мере дифференцировки эпителиоцитов происходит перепрограммирование синтеза кератинов (например, в эпидермисе). Экспрессия некоторых кератинов - признак появления клеток, достигших состояния терминальной дифференцировки. Так, цитокератин 1 служит маркёром терминальной дифференцировки кератиноцитов. Иммуногистохимическое выявление конкретного цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

Классификации эпителиальных пластов

Для эпителиальных пластов принята классификация, учитывающая количество слоёв клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия (одно- и многорядные), форма клеток (для многослойных - поверхностного слоя), характер полярной дифференцировки (рис. 5-2).

Слойность

Контакт всех клеток пласта с базальной мембраной определяет слойность эпителия. Если все клетки пласта связаны с базальной мембраной, эпителий - однослойный. Если это условие не выполняется, эпителий - многослойный. Эктодермальные эпителии - многослойные. Энтодермальные эпителии, как правило, - однослойные.

Рядность

Рядность однослойных эпителиев отражает наличие (многорядный) или отсутствие (однорядный) в составе пласта клеток разной формы (в т.ч. разных типов клеток). По сути дела, этот классифицирующий критерий основан на одном из признаков, отличающих разные клетки - расположение их ядер по отношению к базальной мембране.

Форма клеток

Однослойный эпителий: учитывают отношение высоты к толщине клеток. Различают плоский, кубический и цилиндрический пласты эпителия. Многослойный эпителий: учитывают форму клеток поверхностного слоя.

Рис. 5-2. Эпителиальные пласты . А . Однослойный плоский; Б . Однослойный кубический; В . Однослойный цилиндрический каёмчатый; Г . Однослойный цилиндрический многорядный мерцательный; Д . Многослойный плоский неороговевающий; Е . Многослойный переходный в растянутом состоянии; Ж . Многослойный переходный в обычном состоянии.

Однослойные пласты (плоский, кубический, цилиндрический). Все клетки контактируют с базальной мембраной. Однорядный эпителий - ядра клеток расположены в один ряд, т.е. на одинаковом расстоянии от базальной мембраны. Представлен одинаковыми клетками (например, однослойный эпителий канальцев почки). Многорядный - ядра клеток расположены в несколько рядов, т.е. на различном расстоянии от базальной мембраны. Представлен клетками различной величины и формы. Типичный пример однослойного многорядного эпителия - мерцательный эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей.

Многослойные эпителии подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и многослойный переходный эпителии. Такие пласты складываются из пролиферативных единиц.

· Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис, рис. 5-2А) присутствует в коже и имеет роговой слой, состоящий из плотно упакованных роговых чешуек, содержащих ковалентно связанные с плазмолеммой нерастворимые белки.

Рис. 5-2А. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, расположенным на базальной мембране (1). В эпидермисе различают несколько слоёв. В базальном слое (2) находятся цилиндрические клетки. Следующий слой - шиповатый (3) занимают клетки полигональной формы с многочисленными отростками. Над шиповатым находится зернистый слой (4), представленный уплощёнными клетками с гранулами кератогиалина. Далее располагается блестящий слой (5). В клетках этого слоя содержится светопреломляющее вещество элеидин, поэтому слой выглядит как блестящая гомогенная полоска. В самом поверхностном - роговом слое (6) эпидермиса толстым пластом расположены роговые чешуйки, совокупность которых образует на препарате широкую равномерно окрашенную полосу. Окраска гематоксилином и эозином.

· Многослойный плоский неороговевающий эпителий не содержит рогового слоя (рис. 5-2Б).

Рис. 5-2Б. Роговица . Многослойный плоский неороговевающий эпителий состоит из 5‑6 слоёв (1). Под базальной мембраной лежит боуменова оболочка (3) - гомогенный слой, содержащий основное вещество и неупорядоченно ориентированные тонкие коллагеновые и ретикулиновые волокна. Собственное вещество роговицы (2) представлено правильно расположенными коллагеновыми пластинками и уплощёнными фибробластами, погружёнными в аморфное вещество. Окраска пикроиндигокармином.

· Многослойный переходный эпителий (см. рис. 14–14). Его поверхностные клетки имеют особую организацию. При растяжении стенки органа поверхностные клетки меняют форму таким образом, что целостность эпителиального пласта не нарушается.

Функции эпителиев

Транспорт газов (O 2 и CO 2) через эпителий альвеол лёгких; аминокислот и глюкозы при помощи специальных транспортных белков в эпителии кишки; IgA и других молекул на поверхность эпителиальных пластов.

Эндоцитоз , пиноцитоз . Эпителиальные клетки участвуют в пиноцитозе (например, эпителий почечных канальцев) и в опосредуемом рецепторами эндоцитозе (например, поглощение холестерина вместе с ЛНП или трансферрина большинством эпителиальных клеток).

Секреция . Экзоцитоз слизи, белков (гормонов, факторов роста, ферментов). Слизь вырабатывается специальными слизистыми клетками эпителия желудка и половых путей, бокаловидными клетками в эпителии кишки, трахеи и бронхов. Гормоны и факторы роста вырабатываются эндокринными клетками.

Барьерная . Разграничение сред путём образования надёжных барьеров из эпителиальных клеток, связанных плотными контактами (например, между эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и кишки).

Защита организма от повреждающего действия физических и химических факторов внешней среды.

Эпителиальные железы

Железы выполняют секреторную функцию, различают экзокринные и эндокринные железы. Экзокринные железы вырабатывают продукт (секрет), предназначенный для выделения на поверхность кожи и слизистых оболочек. Эндокринные железы синтезируют гормоны, поступающие во внутреннюю среду организма. Как эндокринные, так и экзокринные железы могут быть одноклеточными или многоклеточными (рис. 5–3).

Рис. 5–3. Экзокринные железы внутри- и внеэпителиальные . Бокаловидная клетка - одноклеточная внутриэпителиальная экзокринная железа. Эпителиальный пласт может содержать группы экзокринных секреторных клеток. Чаще всего они отделяются от пласта в виде концевого секреторного отдела, связанного с поверхностью эпителия выводным протоком.

Эндокринные железы

Эндокринные железы (рис. 5–4) не имеют выводных протоков и вырабатывают гормоны, поступающие во внутреннюю среду. Характеристика разных эндокринных желёз дана в главе 9.

Рис. 5–4. Развитие и строение экзокринных и эндокринных желёз . В результате индукционных взаимодействий между клетками эпителия и происходящей из мезенхимы подлежащей соединительной ткани (А ) эпителиальные клетки усиленно размножаются и образуют вырост, постепенно углубляющийся в соединительную ткань (Б ). Клетки в области верхушки выроста дифференцируются в секреторные, а остальные формируют выводной проток железы (В ). Если клетки секреторного отдела утрачивают связь с эпителиальным пластом, формируется эндокринная железа (Г ). Она состоит из скоплений эндокринных клеток, окружённых соединительной тканью с многочисленными кровеносными капиллярами. Два варианта организации эндокринной железы (Д ), сверху - островок, внизу - фолликул. В последнем случае гормоны из эндокринных клеток поступают в просвет фолликула, где они хранятся и откуда транспортируются в кровь.

Экзокринные железы

Экзокринные железы (рис. 5–4) выделяют секреты во внешнюю среду. Экзокринные железы могут быть окружены соединительнотканной капсулой или содержать соединительнотканные перегородки - септы, разделяющие железу на доли и более мелкие дольки. Эпителиальные клетки секреторных отделов и выводных протоков - паренхима железы. Окружающие и поддерживающие их соединительнотканные элементы - строма железы.

Морфология . Экзокринные железы состоят из секреторных клеток, образующих секреторный (концевой) отдел, и выводного протока. В состав секреторного отдела, кроме железистых (секреторных) клеток, могут входить миоэпителиальные клетки. Они образуют длинные отростки, охватывающие снаружи концевые отделы. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки облегчают продвижение секрета в выводной проток. Железистая клетка синтезирует, накапливает, хранит и выделяет секрет. В клетках, вырабатывающих белковый секрет, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, активно функционирует комплекс Гольджи. Гладкая эндоплазматическая сеть выражена в клетках, вырабатывающих небелковые секреты (например, стероидные гормоны). Выводной проток служит для оттока секрета из железы. В крупных железах различают внутридольковые, междольковые, междолевые и главный протоки.

Рис. 5–5. Классификация экзокринных желёз . А . Простая трубчатая неразветвлённая; Б . Простая альвеолярная неразветвлённая; В . Сложная альвеолярно-трубчатая неразветвлённая; Г . Простая альвеолярная разветвлённая; Д . Сложная альвеолярная.

Рис. 5–6. Способы выведения секрета из клетки . А . Мерокриновый (эккриновый): выделение секрета путём экзоцитоза; Б . Апокриновый: отделение фрагментов апикальной части секреторной клетки, содержащих секреторный продукт.

Классификация . Железы классифицируют по следующим критериям: форма и ветвление секреторного отдела, ветвление выводного протока, тип секрета (рис. 5–5). В зависимости от формы секреторного отдела различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы; в зависимости от ветвления секреторного отдела - разветвлённые и неразветвлённые. Форма выводного протока определяет деление желёз на простые (проток не ветвится) и сложные (проток ветвится). От типа секрета зависит разделение на серозные (белковые), слизистые и белково-слизистые железы.

Способ секреции . Различают несколько вариантов отделения секрета (рис. 5–6). Эккриновый (мерокриновый) - выделение секрета путём экзоцитоза (слюнные железы). Апокриновый - отделение секрета вместе с фрагментом апикальной части секреторной клетки (молочная железа). Голокриновый - полное разрушение секреторной клетки (сальная железа).

1. Гепатоциты.

2. Панкреатоциты (апикальный полюс).

3. Панкреатоциты (базальный полюс).

4. Инсулоцит панкреатического островка.

Основная литература

3. Гістологія людини (підручник для студентів медичних інститутів) Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С. – Львів: Мир, 1992. – С. 303-317.

4. Гистология: Учебник/Под ред.Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной – М: Медицина, 1989. – С. 544-563.

Дополнительная литература

2. Спеціальна гістологія та ембріологія: Практикум: Навч. посібник / За ред.. В.К.Напханюка. – Одеса: Одес.жерж.мед.ун-т, 2001 – С. 169-179.

Тестовые задания

1. Больной в возрасте 50 лет жалуется на повышение аппетита, жажду, снижение веса тела, утомляемость. При лабораторном обследовании выявлено повышение количества сахара в крови. Нарушение функции каких инсулоцитов поджелудочной железы обуславливает развитие данного заболевания?

A. А-клеток

B. В-клеток

C. Д-клеток

D. Д1-клеток

E. РР-клеток

2. При разрастании соединительной ткани в паренхиме печени (фиброз) вследствие хронических заболеваний наблюдается нарушение циркуляции крови. Какое направление движения крови в классической печеночной дольке в условиях нормы?

A. Вокруг дольки

B. От центра к периферии

C. От периферии к центру

D. От вершины к основанию

E. От основания к вершине

3. В синусоидном гемокапилляре печени обнаруживается прикрепленная к его стенке клетка, в цитоплазме которой содержатся гранулы с плотной сердцевиной. Известно, что эта клетка обладает противоопухолевой активностью. Назовите ее.

A. Pit-клетка

B. Гепатоцит

C. Эндотелиоцит

D. Звездчатый макрофаг

E. Перисинусоидальный липоцит

4. В результате воздействия гепатотропного яда в гепатоцитах оказалась разрушенной гранулярная ЭПС. Синтез каких веществ будет нарушен в этих клетках?

A. Гликогена

B. Компонентов желчи

C. Альбуминов и фибриногена

D. Холестерина

E. Витаминов

5. На гистологическом препарате паренхима органа представлена дольками, имеющими форму шестигранных призм и состоящими из анастомозирующих балок, между которыми лежат синусоидные капилляры, радиально сходящиеся к центральной вене. Какой орган имеет данное строение?

B. Поджелудочная железа

C. Слюнная железа

D. Селезенка

6. На препарате пищеварительной железы в цитоплазме клеток секреторных отделов выявляется базофильная гомогенная и оксифильная зимогенная зоны. Какая железа представлена на препарате?

B. Подъязычная слюнная железа

C. Околоушная слюнная железа

D. Поджелудочная железа

E. Подчелюстная слюнная железа

7. В норме желчь не прорикает из желчного капилляра в кровяное русло. Какие структурные особенности органа способствуют этому?

A. Полигональная форма

B. Плотные контакты между гепатоцитами

C. Радиальное расположение балок

D. Полярная дифференцировка клеток

8. На гистологическм препарате поджелудочной железы в поле зрения находится группа обильно васкуляризованных клеток. Часть из них расположена центрально и содержит базофильные секреторные гранулы. Назовите эти клетки.

A. Адипоциты

B. РР-клетки

C. А-клетки

D. В-клетки

E. Д-клетки

9. Больной 55 лет наблюдается у эндокринолога по поводу нарушения эндокринной функции поджелудочной железы, что проявляется уменьшением гормона глюкагона в крови. Функция каких клеток этой железы нарушена в данном случае?

A. А-клетки

B. В-клетки

C. Д-клетки

D. Д 1 –клетки

E. РР-клетки

10. В цитоплазме гепатоцитов на препарате, окрашенном кармином по методу Беста, выявляется большое количество глыбок гликогена. Что может способствовать этому?

A. Понижение уровня сахара в крови

B. Повышение уровня сахара в крови

C. Повышение всасывания липидов в кишечнике

D. Понижение всасывания липидов в кишечнике

E. Повышение всасывания белков в кишечнике

11. В рацион человека введено обильное количество углеводсодержащей пищи. Активизацию какой функции печени можно предполагать?

A. Синтез белков плазмы крови

B. Депонирование витаминов

C. Гликогенобразование

D. Выработка желчи

E. Дезинтоксикация

12. Печень животных используют как высококачественный пищевой продукт в диетическом питании. Какие свойства печени это обусловливают?

A. Детоксикационная

B. Синтез белков плазмы крови

C. Выработка желчи

D. Депонирование витаминов А, Д, К, В 12 , В 2 , железа, гликогена

E. Выделение в кровь глюкозы

13. У больного установлена сниженная свертываемость крови. Какая функция печени возможно нарушена?

A. Белокобразующая

B. Гликогенобразующая

C. Желчеобразующая

D. Депонирование витаминов

E. Детоксикационная

14. Больной наблюдается у эндокринолога по поводу нарушения эндокринной функции поджелудочной железы, что проявляется усилением секреции соматостатина, влекущем за собой уменьшение выделения глюкагона и инсулина. Функция каких клеток этой железы нарушена в данном случае в первую очередь?

A. Х-клетки

B. Д-клетки

C. А-клетки

D. Д 1 –клетки

E. РР-клетки

15. Больной наблюдается у эндокринолога по поводу нарушения эндокринной функции поджелудочной железы, что проявляется уменьшением секреции вазоактивного интестинального полипептида и, как следствие, недостаточным выделением панкреатического сока. Функция каких клеток этой железы нарушена в первую очередь?

A. В-клетки

B. Д 1 –клетки

C. Д-клетки

D. А-клетки

E. РР-клетки

16. Эндотелий, выстилающий синусоиды печени, не имеет поддерживающей его базальной мембраны, целостность стенок синусоидов обеспечивают элементы перикапиллярного пространства Диссе. Какие структуры в этом не участвуют?

A. Отростки перицитов

B. Микроворсинки гепатоцитов

C. Отростки липоцитов

D. Ретикулярные волокна

E. Гидростатическое давление

17. У больного нарушено выведение секрета экзокринной части поджелудочной железы, обусловленное нарушением функционирования ее выводных протоков. Каких выводных протоков нет в поджелудочной железе?

A. Общего протока

B. Вставочных

C. Внутридольковых

D. Междольковых

E. Центроацинозных

18. На электронной микрофотографии представлена клетка печени, расположенная между гепатоцитами и контактирующая с пространством Диссе. В цитоплазме наблюдается характерная перинуклеарная локализация липидных капель. Какая это клетка?

A. Pit-клетка

B. Клетка Купфера

C. Клетка Ито

D. Клетка Диссе

E. I-клетка

19. Многие лекарственные препапраты и другие химические соединения, подвергаются метаболическим превращениям и детоксикации в печени. При усилении детоксикационной функции гепатоцитов в их цитоплазме увеличивается содержание:

A. Гранулярной ЭПС

B. Гладкой ЭПС

C. Включений липидов

D. Включений гликогена

E. Лизосом

20. Недостаточность секреции панкреатического полипептида, являющегося регулятором пищевого режима, в ответ на поступление богатой белком пищи наблюдается у детей с синдромом Прадер-Вилли. Какие клетки его вырабатывают?

21. Желчный пузырь накапливает и концентрирует желчь путем всасывания воды и неорганических солей через эпителий в сосуды собственной пластинки слизистой. Какой эпителий выстилает желчный пузырь?

A. Высокий цилиндрический каемчатый

B. Однослойный цилиндрический железистый

C. Однослойный плоский

D. Многослойный кубический

E. Многорядный реснитчатый

22. При исследовании печени экспериментального животного, которому на определенное время пережали воротную вену, обнаружено уменьшение содержания гликогена. С чем это связано?

C. Выброс в кровь глюкагона

D. Прекращение поступления углеводов из кишечника

23. При исследовании печени экспериментального животного, которому на определенное время пережали печеночную артерию, обнаружено практически полное исчезновение включений гликогена. С чем это связано?

A. Снижение в крови уровня инсулина

B. Активизация гликолиза вследствие гипоксии

C. Выброс в кровь глюкагона

D. Прекращение поступления углеводов

E. Повреждение гладкой ЭПС гепатоцитов

24. При отравлениях солями кобальта избирательно повреждаются А-клетки эндокринной части поджелудочной железы. Как это отразится на гепатоцитах?

A. Исчезновение гликогена

B. Накопление гликогена

C. Гипертрофия гранулярной ЭПС

D. Усиление желчеобразования

E. Распад жиров

25. При отравлениях аллоксаном избирательно повреждаются В-клетки эндокринной части поджелудочной железы. Как это отразится на состоянии плазмы крови?

A. Снизится уровень сахара

B. Повысится уровень сахара

C. Повысится содержание фибриногена

D. Снизится содержание протромбина

E. Повысится содержание альбуминов

26. Представлены два окрашенных кармином по методу Беста препарата печени животного, которому заблаговременно ввели инсулин, и животного, которому ввели глюкагон. Гепатоциты животного, получившего инсулин, отличаются от гепатоцитов животного, получившего глюкагон:

A. Сниженным содержанием липидов

B. Сниженным содержанием гликогена

C. Ничем не отличаются

E. Высоким содержанием гликогена

27. Представлены два окрашенных кармином Беста препарата печени – животного, которому заблаговременно ввели инсулин, и животного, которому ввели глюкагон. Гепатоциты животного, получившего глюкагон, отличаются от гепатоцитов животного, получившего инсулин:

A. Высоким содержанием гликогена

B. Резко сниженным содержанием гликогена

C. Ничем не отличаются

D. Высоким содержанием липидов

28. В результате травмы повреждена печеночная артерия, но кровь продолжает поступать в печеночные дольки. Какой сосуд обеспечивает поступление крови в дольки органа?

A. Поддольковая вена

B. Междольковая артерия

C. Вокругдольковая артерия

D. Вокругдольковая вена

Е. Центральная вена

29. В стенке синусоидов печени присутствуют клетки, участвующие в очищении крови от чужеродного материала, фибрина, избытка активированных факторов свертывания крови, кортикостероидов, фагоцитозе эритроцитов, обмене Hb и желчных пигментов. Назовите их.

A. Адипоциты

B. Клетки Ито

C. Pit-клетки

D. Эндотелиоциты

E. Клетки Купфера

30. В результате вирусной инфекции пострадали клетки, образующие стенки желчных капилляров, что создало условия для поступления желчи в кровь синусоидных капилляров. Какие клетки повреждены?

A. Эндотелиоциты

B. Эпителиальные плоские

C. Эпителиальные кубические

D. Эпителиальные цилиндрические

E. Гепатоциты

31. В результате травмы была пересечена воротная вена, но кровь продолжала поступать в печеночные дольки. Какой сосуд обеспечил поступление крови в дольки?

A. Междольковая вена

B. Вокругдольковая артерия

C. Вокругдольковая вена

D. Поддольковая вена

E. Печеночная вена

32. Хронический воспалительный процесс вызвал облитерацию пузырного желчного протока, что привело к развитию механической желтухи. Какой эпителий выстилает этот проток?

A. Однослойный призматический

B. Однослойный кубический

C. Однослойный многорядный

D. Многослойный кубический

E. Многослойный плоский

33. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносная система печени включает систему притока крови к долькам, систему внутридольковой циркуляции и систему оттока крови от долек. Какие сосуды обеспечивают внутридольковую циркуляцию?

A. Центральная и поддольковая вены

B. Воротная вена и печеночная артерия

C. Синусоидные капилляры

D. Сосуды триад

E. Долевые и сегментарные артерии и вены

34. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносная система печени включает систему притока крови к долькам, систему внутридольковой циркуляции и систему оттока крови от долек. Какие сосуды обеспечивают приток крови к долькам?

B. Синусоидные капилляры

D. Печеночные артерия и вена

35. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносная система печени включает систему притока крови к долькам, систему внутридольковой циркуляции и систему оттока крови от долек. Какие сосуды обеспечивают отток крови от долек?

A. Печеночная артерия и нижняя полая вена

B. Синусоидные капилляры

C. Центральная и поддольковая вены

D. Печеночные артерия и вена

E. Печеночная артерия и воротная вена

36. Желчь из печени выводится по системе желчевыводящих путей. Какие протоки не входят в эту систему?

A. Вставочные

B. Холангиолы

C. Междольковые

D. Септальные

E. Общий желчный проток

Тема 50: «Развитие пищеварительной системы»

Источники развития пищеварительной системы: эктодерма, энтодерма, мезенхима, вентральная мезодерма. Формирование лица и ротовой полости. Аномалии развития. Образование первичной кишки и ее производные: жаберный аппарат, щитовидно-язычный проток, ларинго-трахео-пульмональный желобок, желудочное расширение, малая и большая кишечные петли. Формирование пищеварительной трубки. Образование переднего и заднего мезентерия и формирование больших пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы. Участие эмбриональных закладок пищеварительной системы в развитии дыхательной системы, эндокринных желез (бранхигенная группа), среднего и наружного уха, миндалин, некоторых хрящей и костей, мочевого пузыря.

Контрольные вопросы

1. Источники развития пищеварительной системы.

2. Формирование лица и ротовой полости.

3. Формирование первичной кишки, ее связь с ротовой и анальной бухтами.

4. Формирование жаберного аппарата, его производные.

5. Развитие желудка и разных отделов кишечника.

6. Развитие печени и желчного пузыря.

7. Развитие поджелудочной железы.

Вопросы, вынесенные на СРС

1. Аномалии развития лица, ротовой и носовой полостей.

2. Развитие слюнных желез.

3. Связь первичной кишки с желточным мешком. Формирование аллантоиса и его производные.

4. Формирование ларинго-трахео-пульмонального желобка, его роль в развитии дыхательной системы.

Основная литература

5. Гістологія людини (підручник для студентів медичних інститутів) Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С. – Львів: Мир, 1992. – С. 249-250, 275-276, 300, 311, 316.

6. Гистология: Учебник/Под ред.Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной – М: Медицина, 1989. – С. 469, 483, 487, 508, 514-515, 523-524, 545, 555.

Дополнительная литература

1. Методические указания по эмбриологии кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии ОГМУ / Для самостоятельной работы студентов. – Одесса, 2007.

Тестовые задания

1. У новорожденного обнаружен дефект неба, именуемый «волчья пасть». Нарушение срастания каких структур приводит к этому дефекту?

А. Лобного отростка

В. Нижнечелюстных отростков

С. Верхнечелюстных отростков

D. Зубных пластинок

Е. Небных отростков

2. При воздействии патологических факторов во время формирования пищеварительной системы у зародыша обнаруживается трахеопищеводная фистула. Эта аномалия является результатом нарушения:

А. Формирования кишечной трубки

В. Образования желточного стебелька

С. Обособления зародыша от внезародышевых органов

Д. Обособления зачатка трахеи от зачатка пищевода

Е. Дифференцировки мезодермы

3. На гистологическом препарате эмбриона отчетливо видна структура, сохраняющая связь с желточным мешком. Какая это структура?

А. Нервная трубка

В. Амнион

С. Средний отдел кишечной трубки

Д. Задний отдел кишечной трубки

4. На гистологическом препарате эмбриона видны жаберные карманы, жаберные дуги, жаберные щели. Какой отдел эмбриона представлен?

А. Краниальный

В. Глоточный отдел кишки

С. Средний отдел кишки

Д. Каудальный

Е. Анальная бухта

5. В эксперименте у эмбриона разрушен висцеральный листок спланхнотома. Развитие какой структуры в стенке пищеварительной трубки будет нарушено?

А. Слизистая оболочка

В. Подслизистая основа

С. Мышечная оболочка

Д. Кишечный эпителий

Е. Серозная оболочка

6. В ходе эксперимента у эмбриона разрушена 1-я жаберная щель. Какой орган не будет развиваться?

А. Среднее ухо

В. Наружный слуховой проход

С. Мандибулярная дуга

Д. Щитовидная железа

7. На гистологическом препарате эмбриона хорошо просматривается выпячивание верхней стенки ротовой бухты (карман Ратке), растущее по направлению к промежуточному мозгу. Какой орган сформируется из этой структуры?

А. Нейрогипофиз

В. Аденогипофиз

Д. Небные миндалины

Е. Внутреннее ухо

8. На таблице представлена кишечная трубка, имеющая расширение, петли и изгибы. Какой процесс развития пищеварительной системы отражен на таблице?

А. Дифференцировка гастроэнтерального отдела

В. Образование поджелудочной железы

С. Формирование печени

Д. Образования мезентерия

Е. Образование мезотелия

9. В эксперименте у эмбриона разрушена вентральная стенка 12-перстной кишки. Развитие какого органа остановлено?

А. Легкого

В. Сердца

С. Печени

10. В лабораторных условиях в эксперименте у эмбриона поврежден энтодермальный эпителий участка кишечной трубки. Развитие каких структур прекратится?

А. Серозной оболочки

В. Мышечной оболочки

С. Подслизистой основы

Д. Эпителия и желез слизистой

Е. Мышечной пластинки слизистой

11. В условном эксперименте предотвращено врастание мезенхимы в пространство между энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Какие структуры пищеварительного тракта не будут развиватся?

А. Мезотелий

В. Соединительная ткань

С. Паренхима поджелудочной железы

Д. Эпителий слизистой

Е. Паренхима печени

12. В эксперименте у эмбриона разрушены верхнелатеральные участки 3 и 4 жаберных карманов. Развитие какого органа будет остановлено?

А. Гипофиз

В. Щитовидная железа

С. Паращитовидная железа

Д. Трахея

Е. Легкие

13. В эксперименте у эмбриона удалена 1-я жаберная дуга. Отсутствие какого органа следует ожидать?

А. Нижняя челюсть

В. Подьязычная кость

С. Хрящи гортани

Д. Паращитовидная железа

Е. Небные миндалины

14. В эксперименте у эмбриона удалена 2-я жаберная дуга. Какой орган не будет развиваться?

А. Средне ухо

В. Барабанная перепонка

С. Нижняя челюсть

Д. Подьязычная кость

Е. Хрящи гортани

15. В эксперименте у эмбриона удалены 3-й и 4-й жаберные карманы. Какой орган не будет развиваться?

А. Щитовидная желез

В. Аденогипофиз

С. Вилочковая железа

Д. Хрящи гортани

Е. Небные миндалины

16. В эксперименте у эмбриона удален 2-й жаберный карман. Какой орган не будет развиваться?

А. Вилочковая железа

В. Паращитовидная железа

С. Небные миндалины

Д. Барабанная перепонка

Е. Хрящи гортани

17. У новорожденного обнаружена атрезия анального отверстия. Какой этап развития пищеварительной системы отсутствовал?

В. Разделение клоаки

Д. Обособление зачатков пищевода от трахеи

Е. Врастание кишечного эпителия в мезенхиму

18. У новорожденного обнаружена фистула прямой кишки с мочевым пузырем. Какой этап развития нарушен?

А. Перфорация анальной пластинки

В. Разделение клоаки

С. Редукция желточного протока

Д.Обособление зачатка пищевода от трахеи

Е.Врастание кишечного эпителия в мезенхиму

19. На гистологическом препарате эмбриона отчетливо видны впячивания эктодермы в шейной области и выпячивания энтодермы. Какой этап развития отражают эти процессы?

А. Образование сомитов

В. Нейруляция

С. Образование жаберного аппарата

Д. Гаструляция

Е. Образование желудка

20. На гистологическом препарате эмбриона четко прослеживается разрастание мезенхимы между жаберными щелями. Какой этап развития отражает процесс?

А. Формирование лица

В. Образование ротовой бухты

С. Разделение ротовой бухты

Д.Образование жаберных (висцеральных) дуг

Е. Развитие языка

21. На гистологическом препарате эмбриона позади зачатка щитовидной железы хорошо видно желобообразные выпячивания энтодермы передней кишки. Назовите его?

А. Зачаток перепончатого лабиринта

В. Ларинго-трахео-пульмональный желобок

С. Сердечная трубка

Д. Жаберные карманы

Е. Жаберные дуги

22. В эксперименте у эмбриона разрушена 3-я жаберная дуга. Развитие каких структур будет остановлено?

А. Нижняя челюсть

В. Подьязычная кость

С. Хрящи гортани

Д. Небные миндалины

Е. Барабанная перепонка

23. В эксперименте разрушена 1-я жаберная перепонка. Отсутствие какой структуры следует ожидать?

А. Наружный слуховой проход

В. Барабанная перепонка

С. Среднее ухо

Д. Внутреннее ухо

Е. Щитовидная железа

24. В эксперименте разрушен 1-й жаберный карман. Какая структура не будет развиваться?

А. Наружный слуховой проход

В. Слуховые косточки

С. Среднее ухо

Д. Внутреннее ухо

Е. Щитовидная железа

25. В передней части эмбриона на 4 неделе образуется выпячивание эпителия вентральной стенки глоточной кишки между 1 и 2 жаберными дугами. О закладке какого органа можно говорить?

А. Вилочковая железа

В. Гипофиз

С. Небные миндалины

Д. Щитовидная железа

Е. Паращитовидные железы

Тема 51: Диагностика микропрепаратов и электронных микрофотографий к темам СМ 5

Содержание. Демонстрация студентом овладения практическими навыками. Умение идентифицировать микропрепарат по его структурным особенностям и тинкториальным свойствам. Умение определять и выводить на указку определенную структуру в препарате. Мотивировать свой ответ. Определять ультрамикроскопические структуры на ЭМ-микрофотографии, анализировать их функциональное состояне по особенностям строения.

Каждый тип ткани имеет множество характерных признаков. Они заключаются в особенностях структуры, наборе выполняемых функций, происхождении, характере механизма обновления. Охарактеризовать эти ткани можно по нескольким критериям, но наиболее распространенным выступает морфофункциональная принадлежность. Такая классификация тканей дает возможность наиболее полно и существенно охарактеризовать каждый тип. В зависимости от морфофункциональных признаков различают следующие (покровная), опорно-трофическая мышечная и нервная.

Особенности общие морфофункциональные признаки

К эпителиям относят группу тканей, широко распространенных в организме. Они могут различаться по происхождению, то есть развиваться из эктодермы, мезодермы или энтодермы, а также выполнять разные функции.

Перечень общих морфофункциональных признаков, характерных для всех эпителиальных тканей:

1. Состоят из клеток, которые называются эпителиоциты. Между ними есть тонкие межмембранные щели, в которых отсутствует В нем, в свою очередь, имеется надмембранный комплекс (гликокаликс). Именно через него в клетки попадают вещества и через него же выводятся из клеток.

2. Клетки эпителиальных тканей расположены очень плотно, что обусловливает образование пластов. Именно их наличие позволяет ткани выполнять свои функции. Способы соединения клеток между собой могут быть разными: с помощью десмосом, щелевых или плотных контактов.

3. Соединительная и эпителиальная ткани, которые расположены одна под другой, разделяет базальная мембрана, состоящая из белков и углеводов. Ее толщина составляет 100 нм - 1 мкм. Внутри эпителиев нет кровеносных сосудов, а следовательно, их питание осуществляется диффузно, с помощью базальной мембраны.

4. Для клеток эпителиев характерна морфофункциональная полярность. В них имеются базальный и апикальный полюс. Ядро эпителиоцитов располагается ближе к базальному, а практически вся цитоплазма находится у апикального. Там могут находиться скопления ресничек и микроворсинок.

5. Эпителиальные ткани отличаются хорошо выраженной способностью к регенерации. Для них характерно наличие стволовых, камбиальных и дифференцированных клеток.

Различные подходы к классификации

С точки зрения эволюции клетки эпителия сформировались раньше клеток других тканей. Их первичная функция заключалась в отграничении организма от внешней среды. На современном этапе эволюции эпителиальные ткани выполняют несколько функций в организме. Согласно данному признаку, различают такие виды этой ткани: покровная, всасывающая, выделительная, секреторная и другие. Классификация эпителиальных тканей по морфологическим признакам учитывает форму эпителиоцитов и количество их слоев в пласте. Так, выделяют однослойные и многослойные эпителиальные ткани.

Характеристика однослойных однорядных эпителиев

Особенности строения эпителиальной ткани, которую принято называть однослойной, заключаются в том, что пласт состоит из единственного слоя клеток. Когда для всех клеток пласта характерна одинаковая высота, то ведут речь об однослойном однорядном эпителии. Высота эпителиоцитов обуславливает последующую классификацию, согласно которой говорят о наличии в организме плоского, кубического и цилиндрического (призматического) однослойного однорядного эпителия.

Однослойный плоский эпителий локализуется в респираторных отделах легких (альвеолах), мелких протоках желез, семенниках, полости среднего уха, серозных оболочках (мезотелии). Образуется из мезодермы.

Местами локализации однослойного кубического эпителия являются протоки желез и канальцы почек. Высота и ширина клеток примерно одинаковые, ядра округлые и располагаются в центре клеток. Происхождение может быть различным.

Такой тип однослойной однорядной эпителиальной ткани, как цилиндрический (призматический) эпителий, располагается в желудочно-кишечном тракте, протоках желез, собирательных трубочках почек. Высота клеток значительно превышает ширину. Имеет разное происхождение.

Характеристика однослойного многорядного мерцательного эпителия

Если однослойная эпителиальная ткань образует пласт клеток различной высоты, то ведут речь о многорядном мерцательном эпителии. Такая ткань выстилает поверхности воздухоносных путей и некоторых участков половой системы (семявыносящих путей и яйцепроводов) Особенности строения эпителиальной ткани данного типа состоят в том, что ее клетки бывают трех типов: короткие вставочные, длинные реснитчатые и бокаловидные. Все они располагаются в один слой, однако вставочные клетки не достают до верхнего края пласта. Когда растут, они дифференцируются и превращаются в реснитчатые или бокаловидные. Особенностью реснитчатых клеток является наличие на апикальном полюсе большого количества ресничек, способны вырабатывать слизь.

Классификация и строение многослойных эпителиев

Клетки эпителия могут образовывать несколько слоев. Они расположены друг на друге, следовательно, непосредственный контакт с базальной мембраной имеется только у самого глубоко расположенного, базального слоя эпителиоцитов. В нем находятся стволовые и камбиальные клетки. Когда они дифференцируются, то продвигаются в наружную сторону. Критерием для дальнейшей классификации является форма клеток. Так выделяют многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный эпителии.

Характеристика многослойного плоского ороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Из этой ткани состоит эпидермис, являющийся поверхностным слоем кожи, и конечный участок прямой кишки. Особенности строения эпителиальной ткани этого типа заключаются в наличии пяти слоев клеток: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.

Базальный слой представляет собой один ряд высоких цилиндрических клеток. Они плотно связаны с базальной мембраной и имеют способность к размножению. Толщина шиповатого слоя составляет от 4 до 8 рядов шиповатых клеток. В зернистом слое - 2-3 ряда клеток. Эпителиоциты имеют уплощенную форму, ядра плотные. Блестящий слой - это 2-3 ряда погибающих клеток. Самый близкий к поверхности роговой слой, состоит из большого количества рядов (до 100) мертвых клеток плоской формы. Это роговые чешуйки, в которых имеется роговое вещество кератин.

Функция этой ткани состоит в защите глубоко лежащих тканей от внешних повреждений.

Особенности строения многослойного плоского неороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Местами локализации являются роговица глаза, ротовая полость, пищевод и часть желудка некоторых видов животных. Имеет три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой соприкасается с базальной мембраной, состоит из призматических клеток, имеющих крупные овальные ядра, несколько сдвинутые к апикальному полюсу. Клетки этого слоя, делясь, начинают выдвигаться наверх. Таким образом, они перестают соприкасаться с базальной мембраной и переходят в шиповатый слой. Это нескольких слоев клеток, имеющих неправильную многоугольную форму и овальное ядро. Шиповатый слой переходит в поверхностный - плоский слой, толщина которого составляет 2-3 клетки.

Переходный эпителий

Классификация эпителиальных тканей предусматривает наличие так называемого переходного эпителия, образующегося из мезодермы. Места локализации - мочеточники и мочевой пузырь. Три слоя клеток (базальный, промежуточный и покровный) сильно различаются по строению. Для базального слоя характерно наличие мелких камбиальных клеток разной формы, лежащих на базальной мембране. В промежуточном слое клетки светлые и крупные, причем количество рядов может быть разным. Это напрямую зависит от того, насколько наполнен орган. В покровном слое клетки еще более крупные, для них характерна многоядерность, или полиплоидия, способны выделять слизь, которая предохраняет поверхность пласта от пагубного соприкосновения с мочой.

Железистый эпителий

Характеристика эпителиальных тканей была неполной без описания строения и функций так называемого железистого эпителия. Данный тип ткани широко распространен в организме, его клетки способны вырабатывать и выделять особые вещества - секреты. Размер, форма, структура железистых клеток весьма разнообразна, как и состав и специализация секретов.

Процесс, в ходе которого образуются секреты достаточно сложный, протекает в несколько этапов и называется секреторным циклом.

Особенности строения эпителиальной ткани, состоящей из обусловлены прежде всего ее назначением. Из данного вида ткани происходит образование органов, основной функцией которых будет являться выработка секрета. Эти органы принято называть железами.