), а группа ганглионарных клеток в свою очередь создаёт рецептивное поле для одного из нейронов мозга . В итоге к одному нейрону более высокого синаптического уровня сходятся импульсы от многих фоторецепторов; и этот процесс называется конвергенцией.

Слуховая система

В качестве рецептивных полей слуховой системы могут рассматриваться части слухового пространства (англ. auditory space ) или диапазоны слуховых частот . Лишь немногие исследователи трактуют слуховые рецептивные поля как определённые участки сенсорного эпителия , например, группы волосковых клеток спирального органа улитки внутреннего уха млекопитающих .

Соматосенсорная система

Большое рецептивное поле нейрона позволяет отслеживать изменения на большей площади чувствительной поверхности, но обеспечивает меньшую разрешающую способность ощущения . Таким образом, пальцы , которые должны осязать тонкие детали, имеют множество плотно расположенных (до 500 на 1 см 3) механорецепторов с маленькими рецептивными полями (около 10 мм 2), тогда как спина , бёдра и голени имеют меньшее количество рецепторов, объединённых в большие рецептивные поля. Как правило, в центральной части большого рецептивного поля имеется одно «горячее пятно», стимуляция которого вызывает наиболее интенсивный ответ.

Ганглионарные клетки сетчатки

Фоторецепторы, которые включены в состав рецептивных полей нескольких ганглиозных клеток, способны как возбуждать, так и тормозить постсинаптические нейроны (англ. postsynaptic neurons ), поскольку они высвобождают нейротрансмиттер глутамат на своих синапсах, что может способствовать как деполяризации, так и гиперполяризации мембранного потенциала клетки, в зависимости от того, какие именно ионные каналы открываются нейротрансмиттером. Организация рецептивного поля по принципу центр-периферия позволяет ганглиозным клеткам передавать информацию не только о том, освещены ли фоторецепторные клетки, но также и о различиях в параметрах возбуждения подобных клеток, расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Последнее даёт возможность ганглиозным клеткам посылать нейронам более высоких синаптических уровней информацию о контрастности изображения. Размер рецептивного поля влияет на пространственную частоту (англ. spatial frequency ) визуальной информации: небольшие рецептивные поля активируются сигналами с высокими пространственными частотами и тонкой детализацией изображения; большие рецептивные поля - сигналами с низкими пространственными частотами и плохой детализацией. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки передают информацию о дискретности распределения света, падающего на сетчатку, а это зачастую позволяет обнаруживать краевые части визуальных объектов. При адаптации к темноте инактивируется периферийная зона рецептивного поля, но его активная часть, а следовательно, площадь суммации сигналов и совокупная чувствительность, могут реально возрасти вследствие ослабления взаимного горизонтального торможения центра и периферии рецептивного поля.

Как правило, рецептивные поля лучше реагируют на движущиеся объекты - такие как светлое или тёмное пятно, пересекающее поле от центра к периферии (или в противоположном направлении), а также на контуры объектов - вследствие нарушения равномерности в распределении света по поверхности поля. Диаметр центральной части рецептивного поля ганглионарной клетки сетчатки совпадает с протяжённостью её дендритов , тогда как площадь периферии рецептивного поля определяется амакринными клетками, устанавливающими связь данной ганглионарной клетки со множеством биполярных клеток. Кроме того, амакринные клетки могут не допускать передачи сигналов в ганглионарную клетку от периферии её рецептивного поля, тем самым усиливая доминирование реакции центра рецептивного поля («включённый центр и выключенная периферия» - англ. “on-center, off-periphery” ). Ганглионарная клетка сетчатки кролика возбуждается при движении светового пятна в «предпочитаемом» (англ. "preferred" ) направлении и не реагирует, если направление является противоположным («нулевым», англ. "null" ). Ганглиозные клетки, способные различать направление движения, найдены также в сетчатке кошки, земляной белки, голубя. Считается, что обнаруженные свойства рецептивных полей ганглиозных клеток связаны с особенностями сложных механизмов торможения, действующих в сетчатке.

Латеральное коленчатое тело

На более высоких уровнях зрительной системы группы ганглионарных (ганглиозных) клеток формируют рецептивные поля нейронов подкоркового зрительного центра - латерального (наружного) коленчатого тела . Рецептивные поля напоминают таковые ганглионарных клеток, с антагонистической системой «центр-периферия»; здесь также имеются нейроны с on- или off- центрами (приблизительно в равном количестве).

Зрительная кора больших полушарий

Рецептивные поля нейронов зрительной зоны коры крупнее по размерам и имеют большую избирательность по отношению к визуальным стимулам, нежели ганглиозные клетки сетчатки или нейроны латерального коленчатого тела. Хьюбел и Визель (например, Hubel, 1963) подразделили рецептивные поля корковых нейронов зрительной системы на «простые» , «сложные» и «сверхсложные» . «Простые» рецептивные поля имеют удлинённую форму, к примеру, с центральной эллипсовидной зоной возбуждения и антагонистической зоной торможения по периферии эллипса. Либо они могут быть почти прямоугольными; при этом одна из длинных сторон прямоугольника является зоной возбуждения, а другая - антагонистической зоной торможения. Изображения, активирующие нейроны этих рецептивных полей, должны быть ориентированы определённым образом. Чтобы возбудить нейрон со «сложным» рецептивных полем, световому стимулу в виде полоски недостаточно быть правильно ориентированным - нужно ещё и двигаться, причём в строго определённом направлении. Для активации корковых нейронов со «сверхсложными» рецептивными полями зрительному стимулу в виде полоски необходимо обладать всеми вышеперечисленными свойствами, и к тому же длина этой полоски должна быть строго определённой.

Экстрастриарная зрительная кора

Экстрастриарная зрительная кора (поля Бродмана 18 и 19) находится за пределами первичной зрительной коры . Здесь нейроны могут иметь очень большие рецептивные поля, и для их активации могут потребоваться очень непростые изображения. Например, рецептивные поля нейронов нижневисочной извилины (англ. inferotemporal cortex ), пересекают среднюю линию зрительного пространства, и эти нейроны активируются такими сложными визуальными образами, как радиальная решётка или кисти рук. Также было обнаружено, что нервные клетки вентральной поверхности веретеновидной извилины (на границе между затылочной и височной долями), где находится так называемая «зона распознавания лиц» (англ.) русск. , реагируют, в основном, на изображения лиц . Это важное открытие было получено с помощью технологии функциональной магнитно-резонансной томографии . Позднее оно было подтверждено на уровне исследования нервных клеток . Подобным способом проводятся поиски других специфических зон зрительной коры; например, имеются относительно недавние публикации, полагающие, что так называемая парагиппокампальная навигационная зона (англ. parahippocampal place area ) может быть отчасти специализрована к распознаванию зданий. Кстати, в одном из последних исследований высказывается предположение, что «зона распознавания лиц» веретеновидной извилины, возможно, не только выполняет функцию, отражённую в её наименовании, но и вообще служит для различения отдельных частей целого.

См. также

Примечания

1. Гилберт С. Биология развития: в 3-х т. = S.F. Gilbert. Developmental Biology. - 1988 by Sinauer Assotiates. - М. : Мир, 1993. - Т. 1: Пер. с англ. - 228 с. - ISBN 5-03-001831-X (русск.).

Оглавление темы "Рецепторный потенциал палочек и колбочек. Рецептивные поля клеток сетчатки. Проводящие пути и центры зрительной системы. Зрительное восприятие.":
1. Рецепторный потенциал палочек и колбочек. Ток ионов через мембрану фоторецептора в темноте и на свету.
2. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности. Световая адаптация. Десенситизация. Темновая адаптация.
3. Рецептивные поля клеток сетчатки. Прямой путь передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке. Непрямой путь передачи сигналов.
4. Рецептивные поля с оn-центрами и off-центрами. On-нейроны. Off-нейроны. Ганглиозная клетка on-типа. Ганглиозная клетка off-типа.
5. Рецептивные поля цветового восприятия. Восприятие цвета. Первичные цвета. Монохромазия. Дихромазия. Трихромазия.
6. М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки. Магноцеллюлярные (М-клетки) клетки. Парвоцеллюлярные (Р-клетки) ганглиозные клетки сетчатки.
7. Проводящие пути и центры зрительной системы. Зрительный нерв. Зрительные тракты. Глазодвигательный рефлекс.
8. Латеральное коленчатое тело. Функциональная организация латерального коленчатого тела. Рецептивные поля латерального коленчатого тела.
9. Переработка зрительной сенсорной информации в коре. Проекционная зрительная кора. Световая грань. Комплексные нейроны. Двойные противоцветные клетки.
10. Зрительное восприятие. Магноцеллюлярный путь. Парвоцеллюлярный путь. Восприятие формы, цвета.

Рецептивные поля с оn-центрами и off-центрами. On-нейроны. Off-нейроны. Ганглиозная клетка on-типа. Ганглиозная клетка off-типа.

В сетчатке человека имеются два типа ганглиозных клеток , отличающихся реакцией на точечные световые стимулы, воздействовавшие на центр или периферию их рецептивного поля (рис. 17.9). Примерно половина ганглиозных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля . Такие клетки принято называть оn-нейронами . Другая половина ганглиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля - они получили название off-нейронов .

Рис. 17.9. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки с on- и off-центрами .

A. Рецептивное поле ганглиозной клетки образуют все фоторецепторы и биполярные клетки, имеющие с нею синаптические контакты. Ганглиозные клетки постоянно генерируют потенциалы действия, частота возникновения которых зависит от активности фоторецепторов и биполярных клеток, входящих в ее рецептивное поле.

Б. Ганглиозная клетка on-типа увеличивает частоту электрических разрядов в ответ на световое раздражение центра рецептивного поля и снижает свою электрическую активность при действии светового раздражителя на периферию рецептивного поля.

B. Ганглиозная клетка off-типа тормозится при действии света на центр ее рецептивного поля и увеличивает частоту нервных импульсов в ответ на раздражение периферии рецептивного поля.

Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке представлены поровну, чередуясь друг с другом. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст , т. е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно контрастирование деталей изображения дает необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность отраженного от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие граней , т. е. восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещенностью, является наиболее информативным признаком изображения, определяющим протяженность и позиции разных объектов.

При изучении сетчатки мы сталкиваемся с двумя главными проблемами. Во-первых, каким образом палочки и колбочки преобразуют поглощаемый ими свет в электрические и химические сигналы? Во-вторых, как последующие клетки двух других слоев - биполяры, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные - интерпретируют эту информацию? Прежде чем обсуждать физиологию рецепторов и промежуточных клеток, я хочу забежать вперед и описать выходные сигналы сетчатки, представленные активностью ганглиозных клеток. Содержательной, удобной и компактной характеристикой нейрона , а тем самым и информации, доставляемой его выходными сигналами, может служить карта его рецептивного поля. Она может помочь нам понять, почему клетки промежуточных уровней соединены именно так, а не иначе, и объяснить назначение прямого и непрямого путей. Если мы узнаем, что? ганглиозные клетки сообщают мозгу, мы значительно продвинемся в понимании работы сетчатки в целом.

Примерно в 1950 году Стивен Куффлер впервые зарегистрировал реакции ганглиозных клеток сетчатки на световые пятна у млекопитающего, а именно у кошки. Он работал тогда в Уилмеровском офтальмологическом институте при больнице Джонса Гопкинса. Ретроспективно можно сказать, что выбор животного оказался удачным, поскольку сетчатка кошки как будто бы не обладает ни сложностью реакций на движение, наблюдаемой у лягушки или кролика, ни особенностями, связанными с цветом, как у рыб, птиц или обезьян.

Рис. 23. Стивен Куффлер на лабораторном пикнике. Снимок сделан около 1965 года.

Куффлер использовал световой стимулятор, сконструированный С. Талботом. С помощью этого оптического прибора - видоизмененного медицинского офтальмоскопа - можно было равномерно освещать всю сетчатку постоянным слабым фоновым светом, а также проецировать маленькие, более яркие пятнышки, непосредственно наблюдая как стимул, так и кончик электрода. Фоновый свет позволял стимулировать либо палочки, либо колбочки, либо рецепторы обоих типов, поскольку при очень ярком освещении работают только колбочки, а при слабом - только палочки. Куффлер отводил реакции внеклеточными электродами, вводимыми через склеру (белая часть глаза) непосредственно в сетчатку с передней ее стороны. Находить ганглиозные клетки было нетрудно, так как они лежат под самой поверхностью сетчатки и довольно крупные.

При постоянном рассеянном фоновом свете и даже в абсолютной темноте большинство ганглиозных клеток сетчатки проявляет стационарную, несколько нерегулярную активность с частотой от 1–2 до примерно 20 импульсов в секунду. Так как можно было бы ожидать, что в полной темноте клетки должны молчать, эта импульсация сама по себе оказалась неожиданной.

Применяя маленькое световое пятнышко, Куффлер смог отыскивать на сетчатке области, с которых он мог влиять на импульсацию ганглиозных клеток - увеличивать ее или подавлять. Такие области и были рецептивными полями соответствующих ганглиозных клеток. Как и следовало ожидать, рецептивное поле обычно окружало кончик электрода или находилось очень близко к нему. Вскоре выяснилось, что ганглиозные клетки бывают двух типов, и по причинам, которые я скоро объясню, Куффлер назвал их клетками с on-центром и клетками с off-центром. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой, если небольшое пятнышко света появляется где-то внутри определенной зоны в центре или около центра рецептивного поля. Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем, после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь. Мы назовем эту форму реакции on-реакцией. Когда Куффлер перемещал световое пятнышко чуть подальше от центра рецептивного поля, свет подавлял спонтанную импульсацию клетки, а при выключении света клетка давала залп учащенных импульсов, длившийся около секунды. Такую последовательность - подавление импульсации во время воздействия света и разряд после его выключения - мы называем off-реакцией. Исследование рецептивного поля этого типа вскоре показало, что оно четко подразделено на круглую on-зону и окаймляющую ее намного бо?льшую кольцеообразную off-зону.

Чем бо?льшая часть данной зоны, on- или off-, заполнялась стимулом, тем сильнее был ответ, так что максимальные on-реакции получались на круглое пятно определенного диаметра, а максимальные off-реакции - на кольцо определенных размеров (с определенным внутренним и наружным диаметром). На рис. 24 приведены типичные записи реакций на такие стимулы. Центральная и периферическая зоны проявляли взаимный антагонизм: реакция на пятно в центре уменьшалась в результате вспышки второго пятна на периферии, как если бы клетку заставляли разряжаться одновременно быстрее и медленнее. Наиболее впечатляющая демонстрация этого взаимодействия между центром и периферией получалась при покрытии всего рецептивного поля одним большим пятном. Это вызывало намного более слабую реакцию, чем при заполнении пятном только центра; для некоторых же клеток эффекты стимуляции обеих зон полностью погашали друг друга.

Прямо противоположным было поведение клетки с off-центром. Ее рецептивное поле состояло из маленького центра, с которого получалась off-реакция, и периферии, дававшей on-реакцию. Клетки обоих типов были перемешаны и встречались примерно одинаково часто. Клетки с off-центром разряжаются с наибольшей частотой в ответ на черное пятно на белом фоне, поскольку при этом освещается только периферия ее рецептивного поля. В природе темные объекты, по-видимому, столь же распространены, что и светлые; этим можно объяснить, почему информация от сетчатки передается клетками как с on-центром, так и с off-центром.

Рис. 24. Слева: четыре записи ответов типичной ганглиозной клетки с on-центром. Каждая запись получена при одиночной развертке луча осциллографа длительностью 2,5 секунды. Из-за столь медленной развертки восходящая и нисходящая фазы импульса сливаются, так что каждый импульс имеет вид одной вертикальной линии. Слева показаны стимулы. Верхняя запись - состояние покоя (стимула нет): импульсы возникают редко и более или менее случайно. Три нижние записи - реакции на небольшое (оптимальной величины) пятно, на крупное пятно, покрывающее центр и периферию рецептивного поля, и на кольцо, покрывающее только периферию. Справа: реакции ганглиозной клетки с off-центром на такой же набор стимулов.

Если постепенно увеличивать пятно, реакция возрастает, пока не заполнится центр рецептивного поля, а затем она начинает убывать, по мере того как захватывается все бо?льшая и бо?льшая доля периферии, как это можно видеть на приведенном графике (рис. 26). При пятне, покрывающем поле целиком, либо слегка преобладает действие центра, либо реакция нулевая. Это позволяет понять, почему нейрофизиологи до Куффлера были столь неудачливыми: при регистрации активности от ганглиозных клеток они всегда использовали рассеянный свет - далеко не лучший стимул.

Можно представить себе удивление исследователей, когда магниевая вспышка, направленная прямо в глаз животного, вызывала столь слабые реакции или не вызывала их вовсе. Казалось бы, следовало ожидать, что освещение всех рецепторов, гарантируемое при такой вспышке, будет наиболее сильным, а не слабым стимулом. Ошибка здесь - в забвении того, насколько важны для нервной системы тормозные синапсы . Не располагая ничем, кроме схемы связей вроде изображенной на рис. 14, мы не можем предсказать влияние данного стимула на любую данную клетку, если не знаем, какие синапсы возбуждающие, а какие тормозные. В начале 50-х годов, когда Куффлер регистрировал реакции ганглиозных клеток, важность торможения в нервной системе только начинали осознавать.

Рис. 25. Два главных типа рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки - с on-центром и тормозящей периферией и с off-центром и возбуждающей периферией. Знак «плюс» - область, дающая on-реакции; знак «минус» - область, дающая off-реакции.

Рис. 26. Если стимулировать одиночную ганглиозную клетку с on-центром все более крупными световыми пятнами, реакция будет постепенно усиливаться вплоть до пятна с величиной около 1 градуса. Это совпадает с величиной центра. Дальнейшее увеличение пятна ведет к уменьшению реакции, так как при этом пятно начинает захватывать антагонистическую периферию. При размерах пятна более 3 градусов реакция перестает уменьшаться, поэтому 3 градуса - это поперечник всего рецептивного поля, включая центр и периферию.

Прежде чем перейти к описанию рецепторов и других клеток сетчатки, я хочу рассмотреть еще три вопроса относительно рецептивных полей. Первый из них касается общего понятия «рецептивное поле», а два других - некоторых особенностей рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки: их перекрывания и их размеров.

<<< Назад

Вперед >>>

Поскольку существуют пороги, число градаций яркости, различаемых зрением, ограничено. В этом смысле зрительный анализатор ведет себя как дискретная система, разделяя диапазон яркости на конечное число уровней, хотя, в отличие от идеальной дискретной системы, эти уровни не фиксированы.

То, что зрительный анализатор дискретен в другом отношении, т. е. что он разделяет изображение на дискретные элементы, совершенно очевидно. С этим связана конечная разрешающая способность зрения.

Уже сама морфологическая структура сетчатки дискретна.

Как известно, сетчатка является сложным нервным образованием. По выражению Рамона-и-Кахаля, это - часть мозга, вынесенная на периферию.

Согласно теории двойственного зрения, существует два типа фоторецепторов. Колбочки - рецепторы аппарата дневного зрения, обладающего малой световой чувствительностью, но зато большой разрешающей способностью и способностью различать цвета. Палочки - рецепторы аппарата ночного зрения, который не обладает способностью различать цвета, имеет малую разрешающую способность, но зато большую световую чувствительность.

Центральная ямка сетчатки (фовеа) человека, угловые размеры которой имеют порядок 1.3°, содержит только колбочки, а периферия сетчатки - колбочки и палочки. С удалением от центра глаза количество колбочек, приходящихся на единицу поверхности сетчатки, уменьшается. Палочки распределены по периферии сетчатки более равномерно, но имеется минимум плотности их на угловом расстоянии около 10° от фовеа.

На рис. 6 показана схема проводящих путей центральной ямки и периферии сетчатки. Как колбочки (b), так и палочки (a) с помощью биполярных клеток разных типов (d, е, f, h), различающихся по особенностям морфологического строения и по способам соединения с другими нейронами, замыкаются на ганглиозные клетки (m, n, o, p, s). Последние также различаются между собой как по строению, так и по числу сходящихся к ним биполяров.

Особенностью фовеального проводящего пути сетчатки (левая часть рисунка) является то, что возбуждение, возникшее в колбочке, может проводиться по «индивидуальной» нейронной цепи через так называемые карликовые биполяры (h) и карликовые ганглиозные клетки (s). Вместе с тем с помощью диффузных ганглиозных клеток (m, n, o, p) и биполяров типа e, f, а также специальных ассоциационных клеток (рис. 7) может осуществляться широкое переключение возбуждений в центральной ямке сетчатки. Особый интерес представляет здесь возможность широкой пространственной суммации возбуждений группы фовеальных колбочек.

Рис. 6. Схема проводящих путей центральной ямки (фовеа) и периферии сетчатки (по Поляку).

Рис. 7. Схема координации нервных процессов в сетчатке (по Поляку).

Периферические пути, показанные в правой части рисунка, гораздо более диффузны. Несколько колбочек и палочек может сходиться к одному биполяру, а несколько биполяров - к одной ганглиозной клетке. Согласно Поляку (Polyak, 1941), несколько тысяч биполяров может конвергировать (сходиться) к одной ганглиозной клетке. В то же время к одному фоторецептору подходят отростки нескольких биполяров, а один биполяр может контактировать с несколькими ганглиозными клетками.

Помимо рецепторно-проводящей системы, в сетчатке может быть выделена интегративная система, состоящая из ассоциативных горизонтальных (c) и амакринных (l) клеток, центрифугальных биполяров (i) и волокон обратной связи (t) из вышележащих отделов мозга. Интегративная система гораздо более развита в колбочковом аппарате, чем в палочковом.

Кахаль, Поляк и другие морфологи, изучавшие строение зрительной системы, указывают на возможность суммации возбуждений в сетчатке как за счет схождения нескольких фоторецепторов к одному биполяру и нескольких биполяров к одной ганглиозной клетке, так и с помощью интегративной системы.

За последнее время произошли некоторые изменения в представлениях о проводящей системе. Ранее полагали, что в центральной ямке сетчатки число рецепторов (колбочек) равно числу биполяров и ганглиозных клеток, а на периферии рецепторов (как колбочек, так и палочек) больше, чем биполяров, и биполяров больше, чем ганглиозных клеток. Согласно новым количественным данным, (Polyak, 1941j Vilter, 1949), эта схема остается справедливой для палочек на периферии. Так по всей сетчатке в срезе длиной 100 мк и толщиной 2 мк в среднем 100 палочек сходятся к 17 биполярным клеткам, а последние в свою очередь посылают аксоны к одной ганглиозной клетке. Однако в колбочковой системе как рецепторов, так и ганглиозных клеток меньше, чем биполяров. В фовеа на каждую колбочку приходится три биполяра и каждая колбочка может посылать сигнал в две ганглиозные клетки. Вне фовеа на одну колбочку тоже приходятся три биполяра при угловом расстоянии от центра сетчатки до 20°, два - от 20 до 30° и один - от 30 до 80°. Некоторые представления о возможностях сложной координации нервных процессов может дать гипотетическая схема Поляка, приведенная на рис. 7. Слева (затушеванные клетки) показан прямой путь импульсов от данной стимулируемой группы рецепторов к мозгу. Справа (контурами) показаны не раздражаемые непосредственно клетки, на которые, однако, могут влиять ассоциационные нейроны: горизонтальные (с) и амакринные (l) клетки. При раздражении только колбочек (в) могут возбуждаться все биполяры, а через них все ганглиозные клетки. При возбуждении одних палочек (а) активируются все биполяры, кроме карликовых (h). Все ганглиозные клетки, как и в случае раздражения колбочек, также могут прийти в состояние возбуждения, но ужо через другие пути, а не те, по которым передавалось возбуждение от колбочек.

При возбуждении колбочек, кроме биполяров, возбуждаются горизонтальные клетки (с). Через них может передаваться воздействие только колбочек на палочки, но не наоборот, так как возбуждение в нейроне может передаваться лишь с коротких отростков (дендритов) на длинный аксон. Предполагается, что в данном случае передается тормозное влияние. Это хорошо согласуется с известными представлениями в физиологической оптике, высказанными Орбели (1934) и подтвержденными экспериментально (Дионесов, Лебединский, Загорулько, 1934; Снякин, 1948). Согласно этим представлениям, при достаточно интенсивной освещенности, когда работают колбочки, палочки затормаживаются.

Какое же физиологическое значение имеет такая структура рецептивных полей биполярных клеток?

D - и З-биполярные клетки не просто возбуждаются в ответ на освещение. Они начинают анализ информации об элементарных паттернах света. Сигналы биполярных клеток несут информацию о различных падающих на сетчатку пятнах света, окруженных темным полем, либо, наоборот, о темных пятнах, окруженных светом, т.е. они отвечают на контрастные паттерны света и темноты в маленькой области сетчатки.

В дополнение к уже известным нам большим категориям D - и З-биполярных клеток имеется еще около 11 типов различных биполярных клеток, связанных с колбочками, которые различаются по морфологическим и иммуногистохимическим критериям. Базируясь на них, можно получить три принципиальных типа клеток:

1. Связанные с колбочками D - и Н-биполярные клетки, лучше всего отвечающие на мельчайшие пятна света или темноты.

2. D - и З-карликовые биполярные клетки центральной области сетчатки, образующие связи только с одной колбочкой.

3. Биполярные D-клетки, связанные с палочками центрального "on"-ответа, лучше всего реагирующие на малые яркие световые пятна.

Рецептивные поля ганглиозных клеток

Эфферентные сигналы сетчатки.

Еще за много лет до того, как от фоторецепторов и биполярных клеток сетчатки могли быть отведены электрические ответы, важная информация была получена при регистрации сигналов от ганглиозных клеток. В этих экспериментах был осуществлен первый анализ выходных сигналов в сетчатке, являющихся результатом происходящих там синаптических взаимодействий. Преимуществом изучения ганглиозных клеток является то, что их сигналы являются потенциалами действия и функционируют по принципу "все или ничего". Поэтому было возможно проведение регистрации сигнала при помощи внеклеточного электрода в то время, когда внутриклеточные электроды еще не существовали и пока не были разработаны соответствующие красители. Кроме того, простыми и удобными для изучения делало их то, что отростки ганглиозных клеток направляются из сетчатки в ЦНС. Именно на них были впервые описаны концентрические поля с "on" - и "off"-центрами. И именно они помогли потом понять смысл сигналов, регистрируемых на горизонтальных и биполярных клетках.

Стивен Куффлер был первым, кто выполнил экспериментальные исследования зрительной системы млекопитающих, обратив внимание на структуру рецептивных полей и их значение для зрительной сигнализации у кошки. В его экспериментах главный интерес состоял в конечных результатах синаптических взаимодействий, нежели в самих синаптических механизмах. Хьюбель впоследствии высоко оценил перспективы таких исследований:

Что особенно для меня интересно - это неожиданность результатов, поскольку никто до Куффлера не дошел до предположения о существовании рецептивных полей в виде структуры "центр - периферия" и что зрительный нерв фактически игнорирует любой раздражитель в виде рассеянного света любой интенсивности.

Принципиально новый подход был обусловлен не только новой техникой исследования, скорее, он обусловлен четкой формулировкой следующего вопроса: каким образом лучше всего стимулировать отдельную ганглиозную клетку? Ответ на этот вопрос привел к использованию отдельных кольцевидных световых пятен для стимулирования отдельных зон сетчатки вместо однородного диффузного освещения.

Рис. 6. Стимуляция сетчатки при помощи различных световых образов. Адаптировавшиеся глаза кошки или обезьяны, находящейся под наркозом, направляют в сторону кино - или телевизионного экрана, на котором показаны различные световые образы, генерируемые компьютером и/или спроецированные проектором. При этом при помощи электрода регистрируют ответы отдельного нейрона путей зрительного анализатора. Световые пучки, возникающие в определенной области экрана, увеличивают или уменьшают частоту разрядов данного нейрона. Таким образом может быть очерчено рецептивное поле этой клетки при помощи определения границ зон на экране, представление которых вызывает изменение частоты импульсации. В оригинальных экспериментах Kuffler направлял свет прямо в глаз при помощи специально сконструированного офтальмоскопа.

Эти исследования предвосхитили пионерские работы по исследованию глаза простых беспозвоночных: мечехвоста Limulus и сетчатки лягушек.

Изначальный выбор Куффлером глаза кошки был удачным: у кролика, к примеру, ситуация гораздо более сложная. Ганглиозные клетки сетчатки кролика имеют рецептивные поля, тонко реагирующие на такие сложные элементы, как края светового пятна и определенное направление его движения. Также сложны эти механизмы и у низших позвоночных, таких как лягушки. Можно выявить общую закономерность: чем глупее животное, тем умнее у него сетчатка (Д.А. Бейлор, личное сообщение).