Обязательными органоидами являются : ядерный аппарат, цитоплазма, цитоплазматическая мембрана.

Необязательными (второстепенными) структурными элементами являются : клеточная стенка, капсула, споры, пили, жгутики.

1.В центре бактериальной клетки находится нуклеоид - ядерное образование, представленное чаще всего одной хромосомой кольцевидной формы. Состоит из двухцепочечной нити ДНК. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной.

2.Цитоплазма - сложная коллоидная система, содержащая различные включения метаболического происхождения (зерна волютина, гликогена, гранулезы и др.), рибосомы и другие элементы белоксинтезирующей системы, плазмиды (вненуклеоидное ДНК), мезосомы (образуются в результате инвагинации цитоплазматической мембраны в цитоплазму, участвуют в энергетическом обмене, спорообразовании, формировании межклеточной перегородки при делении).

3.Цитоплазматическая мембрана ограничивает с наружной стороны цитоплазму, имеет трехслойное строение и выполняет ряд важнейших функций- барьерную (создает и поддерживает осмотическое давление), энергетическую (содержит многие ферментные системы- дыхательные, окислительно- восстановительные, осуществляет перенос электронов), транспортную (перенос различных веществ в клетку и из клетки).

4.Клеточная стенка - присуща большинству бактерий (кроме микоплазм, ахолеплазм и некоторых других не имеющих истинной клеточной стенки микроорганизмов). Она обладает рядом функций, прежде всего обеспечивает механическую защиту и постоянную форму клеток, с ее наличием в значительной степени связаны антигенные свойства бактерий. В составе - два основных слоя, из которых наружный- более пластичный, внутренний- ригидный.

Основное химическое соединение клеточной стенки, которое специфично только для бактерий- пептидогликан (муреиновые кислоты). От структуры и химического состава клеточной стенки бактерий зависит важный для систематики признак бактерий- отношение к окраске по Граму . В соответствии с ним выделяют две большие группы- грамположительные (“грам+”) и грамотрицательные (“грам - “) бактерии. Стенка грамположительных бактерий после окраски по Граму сохраняет комплекс йода с генциановым фиолетовым (окрашены в сине- фиолетовый цвет), грамотрицательные бактерии теряют этот комплекс и соответствующий цвет после обработки и окрашены в розовый цвет за счет докрашивания фуксином.

Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий.

Мощная, толстая, несложно организованная клеточная стенка, в составе которой преобладают пептидогликан и тейхоевые кислоты, нет липополисахаридов (ЛПС), часто нет диаминопимелиновой кислоты.

Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий.

Клеточная стенка значительно тоньше, чем у грамположительных бактерий, содержит ЛПС, липопротеины, фосфолипиды, диаминопимелиновую кислоту. Устроена более сложно- имеется внешняя мембрана, поэтому клеточная стенка трехслойная.

При обработке грамположительных бактерий ферментами, разрушающими пептидогликан, возникают полностью лишенные клеточной стенки структуры- протопласты . Обработка грамотрицательных бактерий лизоцимом разрушает только слой пептидогликана, не разрушая полностью внешней мембраны; такие структуры называют сферопластами . Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму (это свойство связано с осмотическим давлением и характерно для всех безклеточных форм бактерий).

L- формы бактерий.

Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L - трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L- трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования. В результате изменения антигенных свойств (утрата О- и К- антигенов), снижения вирулентности и других факторов L- формы приобретают способность длительно находиться (персистировать ) в организме хозяина, поддерживая вяло текущий инфекционный процесс. Утрата клеточной стенки делает L- формы нечувствительными к антибиотикам, антителам и различным химиопрепаратам, точкой приложения которых является бактериальная клеточная стенка. Нестабильные L- формы способны реверсировать в классические (исходные) формы бактерий, имеющие клеточную стенку. Имеются также стабильные L- формы бактерий, отсутствие клеточной стенки и неспособность реверстровать которых в классические формы бактерий закреплены генетически. Они по ряду признаков очень напоминают микоплазмы и другие молликуты - бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует как таксономический признак. Микроорганизмы, относящиеся к микоплазмам- самые мелкие прокариоты, не имеют клеточной стенки и как все бактериальные бесстеночные структуры имеют сферическую форму.

К поверхностным структурам бактерий (необязательным, как и клеточная стенка), относятся капсула, жгутики, микроворсинки.

Капсула или слизистый слой окружает оболочку ряда бактерий. Выделяют микрокапсулу , выявляемую при электронной микроскопии в виде слоя микрофибрилл, и макрокапсулу , обнаруживаемую при световой микроскопии. Капсула является защитной структурой (прежде всего от высыхания), у ряда микробов- фактором патогенности, препятствует фагоцитозу, ингибирует первые этапы защитных реакций- распознавание и поглощение. У сапрофитов капсулы образуются во внешней среде, у патогенов- чаще в организме хозяина. Существут ряд методов окраски капсул в зависимости от их химического состава. Капсула чаще состоит из полисахаридов (наиболее распространенная окраска- по Гинсу ), реже- из полипептидов.

Жгутики. Подвижные бактерии могут быть скользящие (передвигаются по твердой поверхности в результате волнообразных сокращений) или плавающие, передвигающиеся за счет нитевидных спирально изогнутых белковых (флагеллиновых по химическому составу) образований- жгутиков.

По расположению и количеству жгутиков выделяют ряд форм бактерий.

1.Монотрихи- имеют один полярный жгутик.

2.Лофотрихи- имеют полярно расположенный пучок жгутиков.

3.Амфитрихи- имеют жгутики по диаметрально противоположным полюсам.

4.Перитрихи- имеют жгутики по всему периметру бактериальной клетки.

Способность к целенаправленному движению (хемотаксис, аэротаксис, фототаксис) у бактерий генетически детерминирована.

Фимбрии или реснички - короткие нити, в большом количестве окружающую бактериальную клетку, с помощью которых бактерии прокрепляются к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек). Таким образом, фимбрии являются факторами адгезии и колонизации .

F- пили (фактор фертильности) - аппарат конъюгации бактерий , встречаются в небольшом количестве в виде тонких белковых ворсинок.

Эндоспоры и спорообразование.

Спорообразование - способ сохранения определенных видов бактерий в неблагоприятных условиях среды. Эндоспоры образуются в цитоплазме, представляют собой клетки с низкой метаболической активностью и высокой устойчивостью (резистентностью ) к высушиванию, действию химических факторов, высокой температуры и других неблагоплиятных факторов окружающей среды. При световой микроскопии часто используют метод выявления спор по Ожешко . Высокая резистентность связана с большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты в оболочке спор. Расположение и размеры спор у различных микроорганизмов отличается, что имеет дифференциально- диагностическое (таксономическое) значение. Основные фазы “жизненного цикла” спор- споруляция (включает подготовительную стадию, стадию предспоры, образования оболочки, созревания и покоя) и прорастание , заканчивающееся образованием вегетативной формы. Процесс спорообразования генетически обусловлен.

Некультивируемые формы бактерий.

У многих видов грамотрицательных бактерий, не образующих спор, существует особое приспособительное состояние- некультивируемые формы. Они обладают низкой метаболической активностью и активно не размножаются, т.е. не образуют колоний на плотных питательных средах, при посевах не выявляются. Обладают высокой устойчивостью и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. Не выявляются классическими бактериологическими методами, обнаруживаются только при помощи генетических методов (полимеразной цепной реакции- ПЦР ).

Обязательные и необязательные структурные компоненты бактериальной клетки, их функции. Различие в строение клеточной стенки грамположительных и грамм отрицательных бактерий. L-формы и некультивируемые формы бактерий

Бактерии являются прокариотами и существенно отличаются от клеток растений и животных (эукариотов). Они относятся к одноклеточным организмам и состоят из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы, нуклеоида (обязательных компонентов бактериальной клетки). Некоторые бактерии могут иметь жгутики, капсулы, споры (необязательные компоненты бактериальной клетки).

У прокариотической клетки структуры, расположенные снаружи от цитоплазматической мембраны, называют поверхностными (клеточная стенка, капсула, жгутики, ворсинки).

Клеточная стенка - важный структурный элемент бактериальной клетки, располагающийся между цитоплазматической мембраной и капсулой; у бескапсульных бактерий - это внешняя оболочка клетки. Выполняет ряд функций: защищает бактерии от осмотического шока и других повреждающих факторов, определяет их форму, участвует в метаболизме; у многих видов патогенных бактерий токсична, содержит поверхностные антигены, а также несет на поверхности специфические рецепторы для фагов. В клеточной стенке бактерий имеются поры, которые участвуют в транспорте экзотоксинов и других экзобелков бактерий.

Основным компонентом клеточной стенки бактерий является пептидогликан, или муреин (лат. murus - стенка), - опорный полимер, имеющий сетчатую структуру и образующий ригидный (жесткий) наружный каркас бактериальной клетки. Пептидогликан имеет основную цепь (остов), состоящую из чередующихся остатков N-ацстил-М-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных 1,4-гликозидными связями, идентичные тетрапептидные боковые цепочки, прикрепляющиеся к молекулам N-ацстилмурамовой кислоты, и короткие поперечные пептидные мостики, связывающие полисахаридные цепи.

По тинкториальным свойствам все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные и грамотрицателъные. Грамположительные бактерии прочно фиксируют комплекс генцианвиолета и йода, не подвергаются обесцвечиванию этанолом и поэтому не воспринимают дополнительный краситель фуксин, оставаясь окрашенными в фиолетовый цвет. У грамотрицательных бактерий этот комплекс легко вымывается из клетки этанолом, и они при дополнительном нанесении фуксина окрашиваются в красный цвет. У некоторых бактерий положительная окраска по Граму наблюдается только в стадии активного роста. Способность прокариот окрашиваться по методу Грама или обесцвечиваться этанолом определяется спецификой химического состава и ультраструктуры их клеточной стенки. бактериальный хламидиоз трахома

L-Формы бактерий - это фенотипические модификации, или мутанты, бактерий, частично или полностью утратившие способность синтезировать пептидогликан клеточной стенки. Таким образом, L-формы - бактерии, дефектные по клеточной стенке. Образуются при воздействии L-трансформирующих агентов - антибиотиков (пенициллина, полимиксина, бацитрацина, венкомицина, стрептомицина), аминокислот (глицина, метионина, лейцина и др.), фермента лизоцима, ультрафиолетовых и рентгеновых лучей. В отличие от протопластов и сферопластов L-формы обладают относительно высокой жизнеспособностью и выраженной способностью к репродукции. По морфологическим и культуральным свойствам они резко отличаются от исходных бактерий, что обусловлено утратой клеточной стенки и изменением метаболической активности. Клетки L-форм имеют хорошо развитую систему внутрицитоплазматических мембран и миелиноподобные структуры. Вследствие дефекта клеточной стенки осмотически неустойчивы и их можно культивировать только на специальных средах с высоким осмотическим давлением; они проходят через бактериальные фильтры. Различают стабильные и нестабильные L-формы бактерий. Первые полностью лишены ригидной клеточной стенки; они крайне редко реверсируют в исходные бактериальные формы. Вторые могут обладать элементами клеточной стенки, в чем они проявляют сходство со сферопластами; в отсутствие фактора, вызвавшего их образование, реверсируют в исходные клетки.

Процесс образования L-форм получил название L-трансформации или L-индукции. Способностью к L-трансформации обладают практически все виды бактерий, в том числе и патогенные (возбудители бруцеллеза, туберкулеза, листерии и др.).

L-Формам придается большое значение в развитии хронических рецидивирующих инфекций, носительстве возбудителей, длительной персистенции их в организме. Инфекционный процесс, вызванный L-формами бактерий, характеризуется атипичностью, длительностью течения, тяжестью заболевания, трудно поддается химиотерапии.

Капсула - слизистый слой, расположенный над клеточной стенкой бактерии. Вещество капсулы четко отграничено от окружающей среды. Капсула не является обязательной структурой бактериальной клетки: потеря ее не приводит к гибели бактерии.

Вещество капсул состоит из высокогидрофильных мицелл, химический же состав их весьма разнообразен. Основные компоненты большинства капсул прокариот - гомо- или гетсрополисахариды (энтсробактерии и др.). У некоторых видов бацилл капсулы построены из полипептида.

Капсулы обеспечивают выживание бактерий, защищая их от механических повреждений, высыхания, заражения фагами, токсических веществ, а у патогенных форм - от действия защитных сил макроорганизма: инкапсулированные клетки плохо фагоцитируются. У некоторых видов бактерий, в том числе и патогенных, способствует прикреплению клеток к субстрату.

Жгутики - органоиды движения бактерий, представленные тонкими, длинными, нитевидными структурами белковой природы.

Жгутик состоит из трех частей: спиральной нити, крюка и базального тельца. Крюк - изогнутый белковый цилиндр, выполняющий функцию гибкого связывающего звена между базальным тельцем и жесткой нитью жгутика. Базальное тельце - сложная структура, состоящая из центрального стержня (оси) и колец.

Жгутики не являются жизненно важными структурами бактериальной клетки: существуют фазовые вариации бактерий, когда в одной фазе развития клетки они имеются, у другой - отсутствуют.

Количество жгутиков и места их локализации у бактерий разных видов неодинаковы, но стабильны для одного вида. В зависимости от этого выделяют следующие группы жгутиковых бактерий: моиотрихи - бактерии с одним полярно расположенным жгутиком; амфитрихи - бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющие по пучку жгутиков на обоих концах; лофотрихи - бактерии, имеющие пучок жгутиков на одном конце клетки; перитрихи - бактерии с множеством жгутиков, расположенных по бокам клетки или на всей ее поверхности. Бактерии, не имеющие жгутиков, называют атрихиями.

Будучи органами движения, жгутики типичны для плавающих палочковидных и извитых форм бактерий и лишь в единичных случаях встречаются у кокков. Они обеспечивают эффективное движение в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности твердых субстратов.

Пили (фимбрии, ворсинки) - прямые, тонкие, полые белковые цилиндры, отходящие от поверхности бактериальной клетки. Образованы специфическим белком - пилином, берут начало от цитоплазматической мембраны, встречаются у подвижных и неподвижных форм бактерий и видимы только в электронном микроскопе. На поверхности клетки может быть от 1--2, 50--400 и более пилей до нескольких тысяч.

Существует два класса пилей: половые (секспили) и пили общего типа, которые чаще называют фимбриями. У одной и той же бактерии могут быть пили разной природы. Половые пили возникают на поверхности бактерий в процессе конъюгации и выполняют функцию органелл, через которые происходит передача генетического материала (ДНК) от донора к реципиенту.

Пили принимают участие в слипании бактерий в агломераты, прикреплении микробов к различным субстратам, в том числе к клеткам (адгезивная функция), в транспорте метаболитов, а также способствуют образованию пленок на поверхности жидких сред; вызывают агглютинацию эритроцитов.

Цитоплазматическая мембрана (плазмолемма) - полупроницаемая липопротеидная структура бактериальных клеток, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Она является обязательным полифункциональным компонентом клетки. Разрушение цитоплазматической мембраны приводит к гибели бактериальной клетки.

Цитоплазматическая мембрана в химическом отношении - белково-липидный комплекс, состоящий из белков и липидов. Основная часть мембранных липидов представлена фосфолипидами. Она построена из двух мономолекулярных белковых слоев, между которыми расположен липидный слой, состоящий из двух рядов правильно ориентированных молекул липидов.

Цитоплазматичсская мембрана служит осмотическим барьером клетки, контролирует поступление питательных веществ в клетку и выход продуктов метаболизма наружу, в ней содержатся субстратспецифические ферменты-пермеазы, осуществляющие активный избирательный перенос органических и неорганических молекул.

В процессе роста клетки цитоплазмзтическая мембрана образует многочисленные инвагинаты, формирующие внутрицитоплазматические структуры мембраны. Локальные инвагинаты мембраны получили название мезосом. Эти структуры хорошо выражены у грамположительных бактерий, хуже - у грамотрицательных и плохо - у риккетсий и микоплазм.

Мезосомы, как и цитоплазматическая мембрана, являются центрами дыхательной активности бактерий, поэтому их иногда называют аналогами митохондрий. Однако значение мезосом окончательно еще не выяснено. Они увеличивают рабочую поверхность мембран, возможно, выполняют только структурную функцию, производя разделение бактериальной клетки на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания ферментативных процессов. У патогенных бактерий обеспечивают транспорт белковых молекул экзотоксинов.

Цитоплазма - содержимое бактериальной клетки, отграниченное цитоплазматической мембраной. Состоит из цитозоля - гомогенной фракции, включающей растворимые компоненты РНК, вещества субстрата, ферменты, продукты метаболизма, и структурных элементов - рибосом, внутрицитоплазматических мембран, включений и нуклеоида.

Рибосомы - органоиды, осуществляющие биосинтез белка. Состоят из белка и РНК, соединенных в комплекс водородными и гидрофобными связями.

В цитоплазме бактерий выявляются различного типа включения. Они могут быть твердыми, жидкими и газообразными, с белковой мембраной или без нее и присутствовать непостоянно. Значительная часть их представляет собой запасные питательные вещества и продукты клеточного метаболизма. К запасным питательным веществам относятся: полисахариды, липиды, полифосфаты, отложения серы и др. Из включений полисахаридной природы чаще обнаруживаются гликоген и крахмалоподобное вещество гранулеза, которые служат источником углерода и энергетическим материалом. Липиды накапливаются в клетках в виде гранул и капелек жира. Микобактерии в качестве запасных веществ накапливают воски. В клетках некоторых спирилл и других содержатся гранулы волютина, образованные полифосфатами. Они характеризуются метахромазией: толуидиновый синий и метиленовый синий окрашивают их в фиолетово-красный цвет. Волютиновые гранулы играют роль фосфатных депо. К включениям, окруженным мембраной, также относятся газовые вакуоли, или аэросомы, они снижают удельную массу клеток, встречаются у водных прокариот.

Нуклеоид - ядро у прокариот. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двухспиральной нити ДНК, которую рассматривают как одиночную бактериальную хромосому, или генофор.

Нуклеоид у прокариот не отграничен от остальной части клетки мембраной - у него отсутствует ядерная оболочка.

В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют гистоны; хромосома закрепляется на цитоплазматической мембране, а у грамположительных бактерий - на мезосоме. Нуклеоид не имеет митотического аппарата, и расхождение дочерних ядер обеспечивается ростом цитоплазматической мембраны.

Бактериальное ядро - дифференцированная структура. В зависимости от стадии развития клетки нуклеоид может быть дискретным (прерывистым) и состоять из отдельных фрагментов. Это связано с тем, что деление бактериальной клетки во времени осуществляется после завершения цикла репликации молекулы ДНК и оформления дочерних хромосом.

В нуклеоиде сосредоточен основной объем генетической информации бактериальной клетки.

Кроме нуклеоида в клетках многих бактерий обнаружены внехромосомные генетические элементы - плазмиды, представленные небольшими кольцевыми молекулами ДНК, способными к автономной репликации

Некоторые бактерии в конце периода активного роста способны образовывать споры. Этому предшествует обеднение среды питательными веществами, изменение ее рН, накопление ядовитых продуктов метаболизма.

По химическому составу различие спор от вегетативных клеток состоит лишь в количественном содержании химических соединений. Споры содержат меньше воды и больше липидов.

В состоянии споры микроорганизмы метаболически неактивны, выдерживают высокую температуру (140-150 °С), воздействие химических дезинфицирующих веществ и длительно сохраняются в окружающей среде. Устойчивость к высокой температуре связана с очень низким содержанием воды и высоким содержанием дипиколиновой кислоты. Попадая в организм человека и животных, споры прорастают в вегетативные клетки. Окраску спор производят специальным методом, который включает предварительное прогревание споры, а также воздействие концентрированных растворов красок при высокой температуре.

У многих видов грамотрицательных бактерий, в том числе у патогенных (шигеллы, сальмонеллы, холерный вибрион и др.) существует особое приспособительное, генетически регулируемое состояние, физиологически эквивалентное цистам, в которое они могут переходить под влиянием неблагоприятных условий и сохранять жизнеспособность до нескольких лет. Главная особенность этого состояния заключается в том, что такие бактерии не размножаются и поэтому не образуют колоний на плотной питательной среде. Такие не размножающиеся, но жизнеспособные клетки получили название некультивируемых форм бактерий (НФБ). Клетки НФБ находящиеся в некультивируемом состоянии, обладают активными метаболическими системами, в том числе системами переноса электронов, биосинтеза белка и нуклеиновых кислот, и сохраняют вирулентность. Их клеточная мембрана более вязкая, клетки обычно приобретают форму кокков, имеют значительно уменьшенные размеры. НФБ обладают более высокой устойчивостью во внешней среде и поэтому могут переживать в ней длительное время (например, холерный вибрион в грязном водоеме), поддерживая эндемическое состояние данного региона (водоема).

Для обнаружения НФБ используют молекулярно-генетические методы (ДНК--ДНК-гибридизация, ЦПР), а также более простой метод прямого подсчета жизнеспособных клеток.

Для этих целей можно использовать также методы цитохимические (образование формазана) или микроауторадиографии. Генетические механизмы, обусловливающие переход бактерий в НС и их реверсию из него, не ясны.

По мнению ученых, бактериям более 3,5 миллиардов лет. Они существовали на Земле задолго до появления высокоорганизованных организмов. Находясь у истоков жизни, бактериальные организмы получили элементарное строение по прокариотическому типу, характеризующееся отсутствием оформленного ядра и ядерной оболочки. Одним из факторов, повлиявших на формирование их биологических свойств, является оболочка бактерий (клеточная стенка).

Функции внешней стенки

Стенка бактерии призвана выполнять несколько основополагающих функций:

• быть скелетом бактерии;
• придавать ей определенную форму;
• осуществлять связь с внешней средой;
• защищать от вредных воздействий окружающих факторов;
• участвовать в делении бактериальной клетки, которая не имеет ядра и ядерной оболочки;
• удерживать на своей поверхности антигены и различного рода рецепторы (характерно для грамотрицательных бактерий).

У определенных видов бактерий есть наружная капсула, которая отличается прочностью и служит для сохранения целостности микроорганизма длительное время. В таком случае оболочка у бактерий является промежуточной формой между цитоплазмой и капсулой. Некоторые бактерии (например, лейконосток) имеют особенность заключать в одну капсулу несколько клеток. Это называется зоогелем.

Химический состав капсулы характеризуется наличием полисахаридов и большого количества воды. Капсула также может обеспечивать возможность бактерии прикрепиться к определенному объекту.

От того, насколько легко вещество проникает через оболочку, зависит степень его усвояемости бактерией. Большую вероятность проникновения имеют молекулы с длинными участками цепи, обладающими устойчивостью к биодеградации.

Что представляет собой оболочка?

Бактериальная оболочка состоит из липополисахаридов, протеинов, липопротеидов, тейхоевых кислот. Основополагающим компонентом является муреин (пептидогликан).

Толщина клеточной стенки может быть различной и достигать 80 нм. Поверхность – не сплошная, имеет поры различного диаметра, через которые микроб получает питательные вещества и выделяет продукты своей жизнедеятельности.

О значимости наружной стенки свидетельствует её значительный вес – он может колебаться от 10 до 50% сухой массы всей бактерии. Цитоплазма может выпячиваться, меняя внешний рельеф бактерии.

Сверху оболочка может быть покрыта ресничками либо на ней могут располагаться жгутики, которые состоят из флагеллина – специфического вещества белковой природы. Для крепления к бактериальной оболочке у жгутиков есть особые структуры – плоские диски. Бактерии с одним жгутиком называются монотрихами, с двумя – амфитрихами, с пучком – лофотрихами, с множеством пучков – перитрихами. Не имеющие жгутиков микроорганизмы называются атрихиями.

Клеточная оболочка имеет внутреннюю часть, которая начинает формироваться после завершения роста клетки. В отличие от наружной, она состоит из гораздо меньшего количества воды и имеет большую эластичность и прочность.

Процесс синтеза стенок микроорганизмов начинается внутри бактерии. Для этого в ней имеется сеть полисахаридных комплексов, которые чередуются в определенной последовательности (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кислота) и связываются между собой прочными пептидными связями. Сборка стенки осуществляется снаружи, на плазматической мембране, где оболочка и располагается.

Поскольку бактерия не имеет ядра, то и ядерной оболочки у нее не имеется.

Оболочка представляет собой неокрашенную тонкую структуру, которую без специальной окраски клеток даже невозможно рассмотреть. Для этого используют плазмолиз и затемненное поле зрения.

Окрашивание по Граму

Для изучения подробной структуры клетки в 1884 году Христиан Грам предложил особый способ её окраски, который в последующем был назван его именем. Окраска по Граму делит все микроорганизмы на грамположительные и грамотрицательные. Для каждого вида характерны свои биохимические и биологические свойства. Различная окраска обусловлена и строением клеточной стенки:

1. Грамположительные бактерии имеют массивную оболочку, которая включает полисахариды, белки и липиды. Она прочная, поры имеют минимальную величину, краска, применяемая для окрашивания, плотно проникает вглубь и практически не вымывается. Такие микроорганизмы приобретают сине-фиолетовый цвет.
2. Грамотрицательные бактериальные клетки имеют определенные отличия: толщина их стенки меньше, зато оболочка имеет два слоя. Внутренний слой состоит из пептидогликана, который имеет более рыхлую структуру и широкие поры. Краска при окрашивании по Граму легко вымывается этанолом. Клетка при этом обесцвечивается. В дальнейшем методикой предусмотрено добавление контрастного красного красителя, который окрашивает бактерии в красный или розовый цвет.

Удельный вес грамположительных микробов, безвредных для человека, гораздо превышает грамотрицательные. На сегодняшний день классифицировано три группы грамотрицательных микроорганизмов, которые вызывают у человека заболевания:

• кокки (стрептококки и стафилококки);
• неспорообразующие формы (коринебактерии и листерии);
• спорообразующие формы (бациллы, клостридии).

Характеристика периплазматического пространства

Между бактериальной стенкой и мембраной цитоплазмы находится периплазматическое пространство, которое состоит из ферментов. Этот компонент является обязательной структурой, он составляет 10-12% сухой массы бактерии. Если мембрана по какой-то причине разрушается, клетка гибнет. Генетическая информация располагается непосредственно в цитоплазме, не отделяется от неё ядерной оболочкой.

Независимо от того, является микроб грамположительным или грамотрицательным, это осмотический барьер микроорганизма, транспортер органических и неорганических молекул вглубь клетки. Доказана и определенная роль периплазмы в росте микроорганизма.

Строение бактериальной клетки

Размеры - от 1 до 15 мкм. Основные формы: 1) кокки (шаровидные), 2) бациллы (палочковидные), 3) вибрионы (изогнутые в виде запятой), 4) спириллы и спирохеты (спирально закрученные).

Формы бактерий:
1 - кокки; 2 - бациллы; 3 - вибрионы; 4-7 - спириллы и спирохеты.

Строение бактериальной клетки:
1 - цитоплазматическая мемб­рана; 2 - клеточ­ная стенка; 3 - слизис­тая кап­сула; 4 - цито­плазма; 5 - хромо­сомная ДНК; 6 - рибосомы; 7 - мезо­сома; 8 - фото­синтети­ческие мемб­раны; 9 - вклю­чения; 10 - жгу­тики; 11 - пили.

Бактериальная клетка ограничена оболочкой. Внутренний слой оболочки представлен цитоплазматической мембраной (1), над которой находится клеточная стенка (2); над клеточной стенкой у многих бактерий - слизистая капсула (3). Строение и функции цитоплазматической мембраны эукариотической и прокариотической клеток не отличаются. Мембрана может образовывать складки, называемые мезосомами (7). Они могут иметь разную форму (мешковидные, трубчатые, пластинчатые и др.).

На поверхности мезосом располагаются ферменты. Клеточная стенка толстая, плотная, жесткая, состоит из муреина (главный компонент) и других органических веществ. Муреин представляет собой правильную сеть из параллельных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими белковыми цепочками. В зависимости от особенностей строения клеточной стенки бактерии подразделяются на грамположительные (окрашиваются по Граму) и грамотрицательные (не окрашиваются). У грамотрицательных бактерий стенка тоньше, устроена сложнее и над муреиновым слоем снаружи имеется слой липидов. Внутреннее пространство заполнено цитоплазмой (4).

Генетический материал представлен кольцевыми молекулами ДНК. Эти ДНК можно условно разделить на «хромосомные» и плазмидные. «Хромосомная» ДНК (5) - одна, прикреплена к мембране, содержит несколько тысяч генов, в отличие от хромосомных ДНК эукариот она не линейная, не связана с белками. Зона, в которой расположена эта ДНК, называется нуклеоидом . Плазмиды - внехромосомные генетические элементы. Представляют собой небольшие кольцевые ДНК, не связаны с белками, не прикреплены к мембране, содержат небольшое число генов. Количество плазмид может быть различным. Наиболее изучены плазмиды, несущие информацию об устойчивости к лекарственным препаратам (R-фактор), принимающие участие в половом процессе (F-фактор). Плазмида, способная объединяться с хромосомой, называется эписомой .

В бактериальной клетке отсутствуют все мембранные органоиды, характерные для эукариотической клетки (митохондрии, пластиды, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы).

В цитоплазме бактерий находятся рибосомы 70S-типа (6) и включения (9). Как правило, рибосомы собраны в полисомы. Каждая рибосома состоит из малой (30S) и большой субъединиц (50S). Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки. Включения могут быть представлены глыбками крахмала, гликогена, волютина, липидными каплями.

У многих бактерий имеются жгутики (10) и пили (фимбрии) (11). Жгутики не ограничены мембраной, имеют волнистую форму и состоят из сферических субъединиц белка флагеллина. Эти субъединицы расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Жгутик прокариот по своей структуре напоминает одну из микротрубочек эукариотического жгутика. Количество и расположение жгутиков может быть различным. Пили - прямые нитевидные структуры на поверхности бактерий. Они тоньше и короче жгутиков. Представляют собой короткие полые цилиндры из белка пилина. Пили служат для прикрепления бактерий к субстрату и друг к другу. Во время конъюгации образуются особые F-пили, по которым осуществляется передача генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.

Яндекс.ДиректВсе объявления

Спорообразование у бактерий - способ переживания неблагоприятных условий. Споры формируются обычно по одной внутри «материнской клетки» и называются эндоспорами. Споры обладают высокой устойчивостью к радиации, экстремальным температурам, высушиванию и другим факторам, вызывающим гибель вегетативных клеток.

Размножение. Бактерии размножаются бесполым способом - делением «материнской клетки» надвое. Перед делением происходит репликация ДНК.

Редко у бактерий наблюдается половой процесс, при котором происходит рекомбинация генетического материала. Следует подчеркнуть, что у бактерий никогда не образуются гаметы, не происходит слияние содержимого клеток, а имеет место передача ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту. Различают три способа передачи ДНК: конъюгация, трансформация, трансдукция.

Конъюгация - однонаправленный перенос F-плазмиды от клетки-донора в клетку-реципиента, контактирующих друг с другом. При этом бактерии соединяются друг с другом особыми F-пилями (F-фимбриями), по каналам которых фрагменты ДНК и переносятся. Конъюгацию можно разбить на следующие этапы: 1) раскручивание F-плазмиды, 2) проникновение одной из цепей F-плазмиды в клетку-реципиента через F-пилю, 3) синтез комплементарной цепи на матрице одноцепочечной ДНК (происходит как в клетке-доноре (F +), так и в клетке-реципиенте (F -)).

Трансформация - однонаправленный перенос фрагментов ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту, не контактирующих друг с другом. При этом клетка-донор или «выделяет» из себя небольшой фрагмент ДНК, или ДНК попадает в окружающую среду после гибели этой клетки. В любом случае ДНК активно поглощается клеткой-реципиентом и встраивается в собственную «хромосому».

Трансдукция - перенос фрагмента ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью бактериофагов.

Вирусы

Вирусы состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белков, образующих оболочку вокруг этой нуклеиновой кислоты, т.е. представляют собой нуклеопротеидный комплекс. В состав некоторых вирусов входят липиды и углеводы. Вирусы содержат всегда один тип нуклеиновой кислоты - либо ДНК, либо РНК. Причем каждая из нуклеиновых кислот может быть как одноцепочечной, так и двухцепочечной, как линейной, так и кольцевой.

Размеры вирусов - 10–300 нм. Форма вирусов: шаровидная, палочковидная, нитевидная, цилиндрическая и др.

Капсид - оболочка вируса, образована белковыми субъединицами, уложенными определенным образом. Капсид защищает нуклеиновую кислоту вируса от различных воздействий, обеспечивает осаждение вируса на поверхности клетки-хозяина. Суперкапсид характерен для сложноорганизованных вирусов (ВИЧ, вирусы гриппа, герпеса). Возникает во время выхода вируса из клетки-хозяина и представляет собой модифицированный участок ядерной или наружной цитоплазматической мембраны клетки-хозяина.

Если вирус находится внутри клетки-хозяина, то он существует в форме нуклеиновой кислоты. Если вирус находится вне клетки-хозяина, то он представляет собой нуклеопротеидный комплекс, и эта свободная форма существования называется вирионом . Вирусы обладают высокой специфичностью, т.е. они могут использовать для своей жизнедеятельности строго определенный круг хозяев.

Общая схема строения бактериальной клетки показана на рисунке 2. Внутренняя организация бактериальной клетки сложна. Каждая систематическая группа микроорганизмов имеет свои специфические особенности строения.

Клеточная стенка. Клетка бактерий одета плотной оболочкой. Этот поверхностный слой, расположенный снаружи от цитоплазматической мембраны, называют клеточной стенкой (рис. 2, 14). Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка) и представляет собой наружный скелет клетки. Эта плотная оболочка роднит бактерии с растительными клетками, что отличает их от животных клеток, имеющих мягкие оболочки. Внутри бактериальной клетки осмотическое давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка.

Толщина клеточной стенки 0,01-0,04 мкм. Она составляет от 10 до 50% сухой массы бактерий. Количество материала, из которого построена клеточная стенка, изменяется в течение роста бактерий и обычно увеличивается с возрастом.

Основным структурным компонентом стенок, основой их жесткой структуры почти у всех исследованных до настоящего времени бактерий является муреин (гликопептид, мукопептид). Это органическое соединение сложного строения, в состав которого входят сахара, несущие азот,- аминосахара и 4-5 аминокислот. Причем аминокислоты клеточных стенок имеют необычную форму (D-стереоизомеры), которая в природе редко встречается.

,
,

Составные части клеточной стенки, ее компоненты, образуют сложную прочную структуру (рис. 3, 4 и 5).

С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и грамотрицательные . Грамположительные организмы способны связывать некоторые анилиновые красители, такие, как кристаллический фиолетовый, и после обработки иодом, а затем спиртом (или ацетоном) сохранять комплекс иод-краситель. Те же бактерии, у которых под влиянием этилового спирта этот комплекс разрушается (клетки обесцвечиваются), относятся к грамотрицательным.

Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий различен.

У грамположительных бактерий в состав клеточных стенок входят, кроме мукопептидов, полисахариды (сложные, высокомолекулярные сахара), тейхоевые кислоты (сложные по составу и структуре соединения, состоящие из сахаров, спиртов, аминокислот и фосфорной кислоты). Полисахариды и тейхоевые кислоты связаны с каркасом стенок - муреином. Какую структуру образуют эти составные части клеточной стенки грамположительных бактерий, мы пока еще не знаем. С помощью электронных фотографий тонких срезов (слоистости) в стенках грамположительных бактерий не обнаружено. Вероятно, все эти вещества очень плотно связаны между собой.

Стенки грамотрицательных бактерий более сложные по химическому составу, в них содержится значительное количество липидов (жиров), связанных с белками и сахарами в сложные комплексы - липопротеиды и липополисахариды. Муреина в клеточных стенках грамотрицательных бактерий в целом меньше, чем у грамположительных бактерий. Структура стенки грамотрицательных бактерий также более сложная. С помощью электронного микроскопа было установлено, что стенки этих бактерий многослойные (рис. 6).

Внутренний слой состоит из муреина. Над ним находится более широкий слой из неплотно упакованных молекул белка. Этот слой в свою очередь покрыт слоем липополисахарида. Самый верхний слой состоит из липопротеидов.

Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.

Капсула. Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала - капсулой (рис. 7). Толщина капсулы может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно увидеть лишь через электронный микроскоп, - микрокапсула.

Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.

По химическому составу капсулы чаще всего представляют собой полисахариды. Иногда они состоят изгликопротеидов (сложные комплексы сахаров и белков) и полипептидов (род Bacillus), в редких случаях - из клетчатки (род Acetobacter).

Слизистые вещества, выделяемые в субстрат некоторыми бактериями, обусловливают, например, слизисто-тягучую консистенцию испорченного молока и пива.

Цитоплазма. Все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная). С помощью электронного микроскопа раскрыты многие интересные детали строения клетки.

,

Внешний липопротвидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми физическими и химическими свойствами, называется цитоплазматической мембраной (рис. 2, 15).

Внутри цитоплазмы находятся все жизненно важные структуры и органеллы.

Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль - регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена.

Через мембрану питательные вещества могут поступать в клетку в результате активного биохимического процесса с участием ферментов. Кроме того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной стенки и капсулы. Наконец, в цитоплазматической мембране находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы). Упорядоченное расположение ферментов на мембранах позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних ферментов другими. С мембраной связаны рибосомы - структурные частицы, на которых синтезируется белок. Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может обеспечить временное существование клетки без оболочки. Цитоплазматическая мембрана составляет до 20% сухой массы клетки.

На электронных фотографиях тонких срезов бактерий цитоплазматическая мембрана представляется в виде непрерывного тяжа толщиной около 75A, состоящего из светлого слоя (липиды), заключенного между двумя более темными (белки). Каждый слой имеет ширину 20-30А. Такая мембрана называется элементарной (табл. 30, рис. 8).

,

Между плазматической мембраной и клеточной стенкой имеется связь в виде десмозов - мостиков. Цитоплазматическая мембрана часто дает инвагинации - впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме особые мембранные структуры, названные мезосомами. Некоторые виды мезосом представляют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембраной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы (рис. 2). Эти структуры выполняют у бактерий самые различные функции. Одни из этих структур - аналоги митохондрий. Другие выполняют функции зндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий аппарат бактерий. После впячивания цитоплазмы мембрана продолжает расти и образует стопки (табл. 30), которые по аналогии с гранулами хлоропластов растений называют стопками тилакоидов. В этих мембранах, часто заполняющих собой большую часть цитоплазмы бактериальной клетки, локализуются пигменты (бактериохлорофилл, каротиноиды) и ферменты (цитохромы), осуществляющие процесс фотосинтеза.

,

В цитоплазме бактерий содержатся рибосомы- белок-синтезирующие частицы диаметром 200А. В клетке их насчитывается больше тысячи. Состоят рибосомы из РНК и белка. У бактерий многие рибосомы расположены в цитоплазме свободно, некоторые из них могут быть связаны с мембранами.

Рибосомы являются центрами синтеза белка в клетке. При этом они часто соединяются между собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами.

В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Однако их присутствие нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени связано с физическими и химическими условиями среды. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных веществ, и, наоборот, используются, когда организм попадает в условия, менее благоприятные в отношении питания.

У многих бактерий гранулы состоят из крахмала или других полисахаридов - гликогена и гранулезы. У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира. Другим широко распространенным типом гранулярных включений является волютин (метахроматиновые гранулы). Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты). Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма. Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания, например на среде, не содержащей серы. В цитоплазме некоторых серных бактерий находятся капельки серы.

Помимо различных структурных компонентов, цитоплазма состоит из жидкой части - растворимой фракции. В ней содержатся белки, различные ферменты, т-РНК, некоторые пигменты и низкомолекулярные соединения - сахара, аминокислоты.

В результате наличияв цитоплазме низкомолекулярных соединений возникает разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и наружной среды, причем у разных микроорганизмов это давление может быть различным. Наибольшее осмотическое давление отмечено у грамположительных бактерий - 30 атм, у грамотрицательных бактерий оно гораздо ниже - 4-8 атм.

Ядерный аппарат. В центральной части клетки локализовано ядерное вещество - дезоксирибонуклеиновая кислот а (ДНК).

,

У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог - «ядерный эквивалент» - нуклеоид (см. рис. 2, 8), который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Микроорганизмы, не имеющие настоящего ядра, а обладающие его аналогом, относятся к прокариотам. Все бактерии - прокариоты. В клетках большинства бактерий основное количество ДНК сконцентрировано в одном или нескольких местах. В клетках эукариотов ДНК находится в определенной структуре - ядре. Ядро окружено оболочкой- мембраной .

У бактерий ДНК упакована менее плотно, в отличие от истинных ядер; нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом. Бактериальная ДНК не связана с основными белками - гистонами - ив нуклеоиде расположена в виде пучка фибрилл.

Жгутики. На поверхности некоторых бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными из них являются жгутики - органы движения бактерий.

Жгутик закрепляется под цитоплазматической мембраной с помощью двух пар дисков. У бактерий может быть один, два или много жгутиков. Расположение их различно: на одном конце клетки, на двух, по всей поверхности и т. д. (рис. 9). Жгутики бактерий имеют диаметр 0,01-0,03 мкм, длина их может во много раз превосходить длину клетки. Бактериальные жгутики Состоят из белка - флагеллина - и представляют собой скрученные винтообразные нити.

На поверхности некоторых бактериальных клеток имеются тонкие ворсинки - фимбрии .

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .