Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Везикулярный перенос можно разделить на два вида: экзоцитоз -вынос из клетки макромолекулярных продуктов, и эндоцитоз - поглощениеклеткой макромолекул.

При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, как бы обволакивает внеклеточный материал, заключает его в мембранную вакуоль, возникшую за счет впячивания плазматической мембраны. В такую первичную вакуоль, или в эндосому, могут попадать любые биополимеры, макромолекулярные комплексы, части клеток или даже целые клетки, где затем и распадаются, деполимеризуются до мономеров, которые путем трансмембранного переноса попадают в гиалоплазму.

Основное биологическое значение эндоцитоза - это получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания, которое осуществляется на втором этапе эндоцитоза после слияния первичной эндосомы с лизосомой, вакуолью, содержащей набор гидролитических ферментов.

Эндоцитоз формально разделяют на пиноцитоз и фагоцитоз.

Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток или их частей) - был впервые описан И,И, Мечниковым. Фагоцитоз, способность захватывать клеткой крупные частицы, встречается среди клеток животных, как одноклеточных (например, амебы, некоторые хищные инфузории), так и для специализированных клеток многоклеточных животных. Специализированные клетки, фагоциты

характерны как для беспозвоночных животных (амебоциты крови или полостной жидкости), так и для позвоночных (нейтрофилы и макрофаги). Так же как и пиноцитоз, фагоцитоз может быть неспецифическим (например, поглощение фибробластами или макрофагами частичек коллоидного золота или полимера декстрана) и специфическим, опосредуемым рецепторами на поверхности плазматической мембраны

фагоцитирующих клеток. При фагоцитозе происходит образование больших эндоцитозных вакуолей - фагосом, которые затем сливаясь с лизосомами образуют фаголизосомы.

Пиноцитоз вначале определялся как поглощение клеткой воды или водных растворов разных веществ. Сейчас известно, что как фагоцитоз так и пиноцитоз протекают очень сходно, и поэтому употребление этих терминов может отражать лишь различия в объемах, массе поглощенных веществ. Общее для этих процессов то, что поглощенные вещества на поверхности плазматической мембраны окружаются мембраной в виде вакуоли - эндосомы, которая перемещается внутрь клетки.

Эндоцитоз, включая пиноцитоз и фагоцитоз, может быть неспецифическим или конститутивным, постоянным и специфическим, опосредуемым рецепторами (рецепторным). Неспецифический эндоцитоз

(пиноцитоз и фагоцитоз), так называется потому, что он протекает как бы автоматически и часто может приводить к захвату и поглощению совершенно чуждых или безразличных для клетки веществ, например,

частичек сажи или красителей.

На следующем этапе происходит изменение морфологии клеточной поверхности: это или возникновение небольших впячиваний плазматической мембраны, инвагинации, или же это появление на поверхности клетки выростов, складок или “оборок” (рафл - по-английски), которые как бы захлестываются, складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды.

Вслед за такой перестройкой поверхности следует и процесс слипания и слияния контактирующих мембран, который приводит к образованию пеницитозного пузырька (пиносома), отрывающегося от клеточной

поверхности и уходящего вглубь цитоплазмы. Как неспецифический так и рецепторный эндоцитоз, приводящий к отщеплению мембранных пузырьков, происходит в специализированных участках плазматической мембраны. Это так называемые окаймленные ямки. Они называются так потому, что со

стороны цитоплазмы плазматическая мембрана покрыта, одета, тонким(около 20 нм) волокнистым слоем, который на ультратонких срезах как бы окаймляет, покрывает небольшие впячивания, ямки. Эти ямки есть

почти у всех клеток животных, они занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймляющий слой состоит в основном из белка клатрина, ассоциированного с рядом дополнительных белков.

Эти белки связываются с интегральными белками- рецепторами со стороны цитоплазмы и образуют одевающий слой по периметру возникающей пиносомы.

После того как окаймленный пузырек отделится от плазмолеммы и начнет переноситься вглубь цитоплазмы клатриновый слой распадается, диссоциирует, мембрана эндосом (пиносом) приобретает обычный вид. После потери клатринового слоя эндосомы начинают сливаться друг с другом.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз . Эффективность эндоцитоза существенно увеличивается, если он опосредован мембранными ре­цепторами, которые связываются с молекулами поглощаемого вещества или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объ­екта - лигандами (от лат. и^аге - связывать). В дальнейшем (после по­глощения вещества) комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецеп­торы могут вновь возвратиться в плазмолемму. Примером рецепторно-опосредованного взаимодействия может слу­жить фагоцитоз лейкоцитом бактерии.

Трансцитоз (от лат. 1гаш - сквозь, через и греч. суЮз - клетка) процесс, характерный для некоторых типов клеток, объединяющий при­знаки эндоцитоза и экзоцитоза. На одной поверхности клетки форми­руется эндоцитозный пузырек, который переносится к противополож­ной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделя­ет свое содержимое во внеклеточное пространство.

Экзоцитоз

Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки с помощью экзоцитоза - процесса, обратного эндоцитозу.

В случае экзоцитоза, внутриклеточные продукты, заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазматической мембране. В местах их контактов плазматическая мембрана и мембрана вакуоли сливаются, и пузырек опустошается в окружающую среду. С помощью экзоцитоза происходит процесс рециклизации мембран, участвующих в эндоцитозе.

С экзоцитозом связано выделение синтезированных в клетке разнообразных веществ. Секретирующие, выделяющие вещества во внешнюю среду, клетки могут вырабатывать и выбрасывать низкомолекулярные соединения (ацетилхолин, биогенные амины и др.), а также в большинстве случаев макромолекулы (пептиды, белки, липопротеиды, пептидогликаны и др.). Экзоцитоз или секреция в большинстве случаев происходит в ответ на внешний сигнал (нервный импульс, гормоны, медиаторы и др.). Хотя в ряде случаев экзоцитоз происходит постоянно (секреция фибронектина и коллагена фибробластами).

4.7. Эндоцитоз (фагоцитоз и пиноцитоз)

В секреторных клетках многоклеточных организмов продукты секреции выделяются через клеточную мембрану во внеклеточное пространство. Место и условия, в которых продукты секреции осуществляют свои функции (например, просвет кишечника, синаптическая щель или сыворотка крови), определяются свойствами анатомически обособленного пространства, куда попадают эти продукты. Однако у примитивных, свободно живущих организмов, таких, как амеба, подобное неограниченное разбазаривание ресурсов во внешней среде было бы крайне неэкономичным. Клеткам многоклеточных организмов, выполняющим функции защиты и очистки, было бы также невыгодно в некоторых ситуациях (таких, как деструкция болезнетворных бактерий или чужеродных белков) распылять свое содержимое вместо того, чтобы направить его в концентрированной форме против чужеродного агента.

Фагоцитоз (рис. 88) и пиноцитоз, обозначаемые вместе термином эндоцитоз, являются процессами, при которых соответственно осуществляется транспорт твердых и жидких материалов из внеклеточного пространства внутрь клетки. Здесь захваченные частицы находятся отдельно от содержимого клетки либо в крупных вакуолях, либо в небольших пузырьках. Слияние мембран этих структурных образований с мембранами внутриклеточных органелл (таких, как лизосомы или какие-либо иные гранулы, наполненные ферментами) приводит к смешению содержимого двух взаимодействующих систем и как следствие к модификации поглощенного материала в замкнутом, отделенном от цитоплазмы пространстве.

У примитивных организмов описанные процессы имеют непосредственное отношение к их питанию, и внутриклеточные вакуоли, образованные в результате слияния эндоцитозных вакуолей и лизосом, можно рассматривать как первичным пищеварительный аппарат: низкомолекулярные продукты поступают в цитоплазму, а непереваренный материал выбрасывается из клетки.

Функция фагоцитоза, присущая полиморфноядерным лейкоцитам крови и тканей млекопитающих, направлена на изоляцию и уничтожение проникающих в организм патогенов. В складывающейся при этом ситуации клетки могут уничтожить проникшие в них бактерии по крайней мере четырьмя способами: 1) путем интенсивного окисления перекисью, которую они способны локально синтезировать; 2) с помощью основных белков, обладающих антибактериальной активностью; 3) с помощью лизосомных ферментов и, наконец, 4) с помощью лизоцима. Уничтожение захваченного клеткой микроорганизма осуществляется очень быстро, однако его переваривание протекает относительно медленно. Образующиеся в клетках бактерицидные агенты хранятся в двух различных типах гранул, развившихся из комплекса Гольджи при дифференцировке клеток в костном мозге. В процессе фагоцитоза содержимое гранул обоих типов вливается в вакуоли, в которых находятся перевариваемые частицы.

У амебы процесс выделения содержимого гранул и лизосом в фагоцитозные вакуоли протекает аналогично секреции макромолекул клетками многоклеточных организмов, с той лишь разницей, что при фагоцитозе участок клеточной мембраны, формирующий вакуоль, находится во внутриклеточном пространстве.

Поглощение веществ при пинодитозе не следует рассматривать просто как неспецифический захват внеклеточной жидкости. Процесс этот направлен на аккумуляцию клетками различных молекул из окружающей среды. Пиноцитозные вакуоли имеют небольшой размер (обычно ниже разрешающей способности светового микроскопа), но содержатся в клетке в очень большом количестве. Образуются эти вакуоли из характерных впячиваний плазматической мембраны. В местах формирования пиноцитозных пузырьков плазматическая мембрана теряет свои четкие очертания, что предполагает модификацию участка мембраны, предназначенного для впячивания.

Пиноцитоз характерен для клеток различного типа, однако наиболее полно он изучен у амебы, пиноцитозные пузырьки которой имеют сравнительно крупные размеры (рис. 89). У амебы в центре псевдоподий формируются каналы (впячивания плазматической мембраны), и от основания этих цилиндрических впячиваний мембраны отпочковываются пиноцитозные пузырьки. Процесс образования пузырьков протекает особенно быстро, если внеклеточный раствор содержит соли или белки в высоких концентрациях. Наблюдения за пиноцитозом "меченых" белков, например белков, конъюгировавших с флуоресцеином или ферритином, показали, что накопление белковых молекул в клетках протекает с высокой скоростью. Первая стадия пиноцитоза, по-видимому независимая от энергии метаболизма, представляет собой адсорбцию белков на развитой поверхности клеточной мембраны, затем следует энергозависимый процесс формирования мембранных пузырьков внутри клетки.

У млекопитающих пиноцитоз является широко распространенной формой эндоцитоза, однако наибольшее значение пиноцитоз приобретает в ретикуло-эндотелиальной системе, где происходит удаление чужеродных или денатурированных белков, а также в эндотелиальных клетках, выстилающих капилляры, где этот процесс облегчает движение крупных молекул. В лимфоцитах, а также, возможно, и в других клетках молекулы, адсорбированные на клеточной поверхности, группируются в дискретных областях мембраны, прежде чем произойдет формирование пиноцитозных пузырьков. В почках пинодитоз играет большую роль при извлечении белков из клубочкового фильтрата.

Внутри клеток пиноцитозные пузырьки объединяются с лизосомами, образуя вторичные лизосомы. Обнаружена определенная связь между пиноцитозом и формированием лизосом в клетке: добавление гетерологической сыворотки к культуре макрофагов индуцирует пиноцитоз и эффективно стимулирует образование новых лизосом.

Многие клетки иммунной системы обладают таким свойством как фагоцитоз. Фагоцитоз – это явление, при котором одна клетка «пожирает» другую.

Способность одних клок фагоцитировать другие была открыта еще Мечниковым И.И., который помещал споры гриба в тело рачка дафнии и наблюдал, как споры были атакованы клетками рачка, поглощены и переварены.

Фагоцитоз состоит из 8 этапов:

Приближения фагоцита к микробной клетке, которое возможно благодаря хемотаксису - движению по химическому следу.

Прилипания фагоцита к объекту поглощения. Возможно это благодаря наличию на поверхности фагоцита специфичных рецептором к определенному объекту, то есть своеобразных химических замочков, с помощью которых микроорганизм или его часть «пристегиваются» к фагоциту.

После прилипания объекта мембрана фагоцита должна подготовиться к его поглощению, происходит это под воздействием фермента С-протеинкиназы.

После того как мембрана фагоцита приходит в готовность, наступает погружение объекта в цитоплазму.

При погружении соприкасающаяся с объектом часть мембраны фагоцита вгибается вовнутрь клетки, постепенно обвалакивая объект, в результате чего вокруг объекта образуется оболочка из мембраны фагоцита. Окруженный оболочкой объект называется фагосомой.

Образовавшаяся фагосома сливается с лизосомами, которые представляют собой микроскопические пузырьки содержащие множество ферментов расщепляющих белки, жиры и углеводы. В результате такого слияния происходит

Расщепление объекта.

Завершается фагоцитоз выбросом переваренных остатков объекта, которые уже не принесут организму никакого вреда.

В качестве объекта фагоцитоза могут выступать бактерии, вирусы, грибки, и другие частицы, которые не являются генетически родственными организму.

Если происходит расщепление объекта, то фагоцитоз называется завершенным, если объект уцелел, то незавершенным.

Пиноцитоз (от греч. Пено - пью, впитываю) - захват и поглощение клеткой жидкости вместе с растворенными в них соединениями. Процесс пиноцитоза подобен фагоцитоза, но происходит преимущественно благодаря вгинанню мембраны. Пиноцитоз наблюдают у клеток различных организмов.

10) Экзоцитоз (от греч.Έξω - внешний и κύτος - клетка) - у эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторныхвезикул(экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки,пептидные гормоныи др.) выделяются из клетки этим способом.

Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:

доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;

высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов );

доставка на клеточную мембрану функциональных мембранных белков , таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки

Транспорта, в котором принимают участие специальные ферменты. При этом происходят два процесса - пиноцитоз и фагоцитоз.

Общая характеристика процесса

Пиноцитоз - это универсальный способ питания, который характерен для растительных и Его суть заключается в попадании в клетку питательных веществ в растворенном виде. Фагоцитоз - аналогичный процесс, но при нем поглощаются твердые частички.

Известно, что пиноцитоз является важным стимулом для формирования лизосом, а фагоцитоз имеет значение при инфицировании клеток вирусами. Эти два процесса имеют много общего, поэтому их часто объединяют под общим названием - цитоз, или эндоцитоз, хотя пиноцитоз является более распространенным. Если вещества, наоборот, выводятся из клетки, то говорят об экзоцитозе.

Если обобщить, то можно сказать, что пиноцитоз - это процесс поглощения клеткой капелек жидкости.

Особенности процесса

Сразу нужно сказать, что цитоз зависит от температуры и не может проходить при 2 °С, а также при действии ингибиторов метаболизма, например,

При пиноцитозе образуются выросты цитоплазмы - псевдоподии, которые сливаются между собой и обволакивают капельки жидкости. При этом формируются пузырьки, которые отделяются от и начинают мигрировать по цитоплазме, превращаясь в вакуоли под названием пиносомы.

Следует отметить, что пиноцитоз - это также результат контакта клетки с суспензией вирусов. В данном случае в образованных пузырьках содержатся вибрионы. Именно здесь они иногда подвергаются стадии «раздевания». При захвате крупных молекул отдельных лекарственных препаратов также проходит инвагинация и формирование пузырька - вакуоли, однако данный механизм транспорта лекарств не имеет решающего значения. Большее влияние на всасывание фармакологических средств имеет их форма, степень измельчения, а также наличие сопутствующих заболеваний - гастрита, колита или, например, язвенной болезни.

Реабсорбция белка в почечных канальцах

Пиноцитоз - это активный механизм реабсорбции протеинов в проксимальных отделах почечных нефронов. В ходе него белок прикрепляется к щеточной каемке. В этом месте мембрана инвагинируется, при этом формируется пузырек, содержащий молекулу протеина. Когда белок оказывается внутри такого пузырька, он начинает разлагаться на аминокислоты, которые в дальнейшем через базолатеральную мембрану попадают в межклеточную жидкость. Поскольку такой транспорт требует затрат энергии, то его называют активным.

Стоит отметить, что существует понятие максимального транспорта для веществ, которые активно реабсорбируются. Этот процесс связан с максимальной нагрузкой транспортных систем. Она возникает в случаях, когда количество соединений, попавших в просвет почечных канальцев, превышает возможности ферментов и транспортных белков, принимающих участие в переносе.

В качестве примера также можно привести нарушение реабсорбции глюкозы, что наблюдается в проксимальном извилистом канальце. Если содержание данного вещества превышает функциональные возможности почек, то оно начинает выделяться с мочой (в норме глюкозу не обнаруживают).

Значение пиноцитоза

Данный процесс протекает в почечных канальцах и эпителии кишечника. Он отвечает за всасывание и реабсорбцию многих соединений (в том числе белков и жиров), что необходимо для нормального функционирования организма.

Кроме этого, пиноцитоз проходит при обмене веществ через капиллярную стенку. Так, крупные молекулы, которые не способны проникать через поры мелких кровеносных сосудов, переносятся пиноцитозным путем. При этом мембрана капиллярной клетки инвагинируется, вследствие чего формируется вакуоль, которая окружает молекулу. На противоположной стороне клетки начинает происходить противоположный процесс - эмиоцитоз.

Также следует упомянуть, что пиноцитоз - это важный компонент и ионного наноса. Именно он является основным механизмом проникновения во внутреннюю среду клеток высокомолекулярных веществ. Кроме того, это основной способ проникновения животных или растительных вирусов в клетки хозяина.