Гистологическое строение печени животных. Печень

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Печень, являясь крупной застенной железой пищеварительной системы, выполняет также ряд жизненно необходимых для организма функций. Печень вырабатывает желчь, участвующую в переработке жиров; здесь синтезируются белки плазмы крови, обезвреживаются вредные для организма вещества азотистого обмена, поступающие с кровью из органов пищеварения. Печени присущи трофическая и защитная функции. В эмбриональный период жизни животного - это универсальный кроветворный орган.

Развивается печень в форме эпителиальной складки вентральной зоны стенки двенадцатиперстной кишки, которая затем делится на краниальную и каудальную части; из первой развивается печень, из второй образуются желчный пузырь и проток желчного пузыря. Из мезенхимы, которая особенно сильно развита в связи с кроветворной функцией эмбриональной печени, в дальнейшем возникает соединительнотканная часть органа - строма и многочисленные кровеносные сосуды.

Почти все разнообразные функции печени выполняются одним типом клеток печеночной паренхимы - печеноными клетками - гепатоцитами. Из них формируются так называемые балки, образующие печеночную дольку (рис. 277). Печеночная долька является морфологической и функциональной единицей печени (см. цв. табл. XII). Разделение печеночной паренхимы органа на дольки обусловлено строением ее сосудистой системы. Печеночная долька может быть окружена соединительной тканью, тогда границы долек хорошо выражены, например у свиньи, у других животных дольчатость заметна плохо.

Снаружи печень покрыта соединительнотканной капсулой, а затем серозной оболочкой. От капсулы в глубь органа отходят соединительнотканные перегородки, лежащие на границе соседних долек.

В печень входят печеночная артерия и воротная вена. Оба сосуда ветвятся на долевые, сегментарные, междольковые. Эта часть сосудистой системы печени расположена в соединительной ткани, лежащей за пределами дольки. Междольковые артерии и вена - это компоненты триады. Здесь же, в соединительной ткани, находится междольковый желчный выводной проток.

Междольковая вена - это самый крупный сосуд в составе триады. Его стенка очень тонка и представлена эндотелием,единичными, циркулярно расположенными гладкомышечными клетками и соединительнотканной адвентицией, переходящей в соединительную ткань триады. Междольковая артерия имеет незначительный диаметр и просвет, а также стенку, состоящую из внутренней, средней и наружной оболочек. Стенка междолькового выводного, протока образована однослойным кубическим эпителием. От междольковых вен и артерий, оплетая грани долек, отходят вокругдольковые - септальные вены и артерии. Последние проникают в

Рис. 277. Срез печени:

1 - печеночная долька; а - центральная вена; б - печеночные балки; в - гепатоцит; 2 - триада; г - междольковый желчный проток; д - междольковая вена; е - междольковая артерия; ж - рыхлая соединительная ткань.

Рис. 278. Печень кролика с инъецированными сосудами:

1 - центральная вена; 2 - внутридольковые синусоиды; 3 - септальная вена; 4 - зона залегания печеночных балок; 5 - междольковые вены.

дольки, разветвляются и соединяются с сетью синусоидных капилляров, расположенных между печеночными балками. Венозные синусоиды в центре дольки формируют центральную вену (рис. 278, 279).

Таким образом, внутри дольки проходит единая синусоидная сеть, по которой протекает смешанная кровь от периферии к центру дольки.

Центральная вена, покинув дольку, впадает в поддольковую вену. Из этой вены образуется печеночная вена.

Гепатоциты (печеночные клетки) многогранной формы; у них одно, два и больше ядер, хорошо развиты органеллы и включения (рис. 280). В цитоплазме расположены гранулярная эндоплазматическая сеть, которая развита в связи с образованием белков плазмы крови: рибосомы, множество мелких митохондрий и лизосом. Комплекс Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть принимают активное участие в синтезе желчи, а также гликогена.

Рис. 279. Схема строения печеночной дольки у млекопитающего:

1 - ветвь печеночной артерии; 2 - ветвь печеночной вены; 3 - желчный проток; 4 - балка из печеночных клеток; 5 - эндотелий печеночного синусоида; 6 - центральная вена; 7 - венозный синус; 8 - желчные капилляры (по Хэму).

Последний откладывается в гепатоците в виде гранул в значительном количестве, содержатся и другие включения - жир, пигмент.

Плазмолемма, покрывающая полюс печеночной клетки, обращенный к синусоиду, снабжена микроворсинками. Они находятся в пространстве, окружающем синусоиды. Клетки синусоидов также на своей поверхности формируют отростки. Благодаря такой форме клеток резко увеличиваются их активные поверхности, через которые осуществляется транспорт веществ.

Эндотелий синусоидов не имеет базальной мембраны, окружен периваскулярным пространством, заполненным плазмой крови, это способствует наиболее полному обмену веществ между кровью и печеночной клеткой.

На поверхности двух соседних клеток, обращенных друг к другу, образуются желобки. Это внутридольковые желчные канальца (капилляры), jax стенкой является плазмолемма двух соседних гепатоцитов. В данной зоне на плазмолемме развиты десмосомы. Поверхность желчных канальцев неровная, снабжена микроворсинками. Внутри дольки желчь оттекает по этим канальцам. Напериферии дольки они приобретают собственную оболочку, построенную из однослойного кубического эпителия, и именуются междольковыми желчными протоками, входящими в состав триад.

Следовательно, печеночные балки имеют две стороны: одна обращена в просвет внутридолькового желчного протока, другая граничит с полостью, образованной эндотелием синусоидов. Первый полюс называется желчным, так как через него выделяется желчь и поступает в желчные капилляры. Второй полюс

Рис. 280. Схема структуры печеночной клетки и ее взаимоотношения с кровеносными капиллярами и желчными канальцами:

1 - лизосомы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - клетки эндотелия синуса; 4 - эритроцит; 5 - периваскулярное пространство; 6 - липопротеид; 7 - агранулярная эндоплазматическая сеть; 8 - гликоген; 9 - желчный каналец; 10 - митохондрии; 11 - комплекс Гольджи; 12 - пироксисома.

Сосудистый. Он участвует в выделении в кровь глюкозы, мочевины, белков и других веществ, одновременно обеспечивая транспорт компонентов, необходимых для этого синтеза.

Внутри печеночной дольки почти полностью отсутствует соединительная ткань. Ее элементы в виде ретикулиновых волокон образуют густую сеть, оплетающую печеночные балки.

Желчный пузырь . Его стенка построена из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвентиции.

Слизистая оболочка на своей поверхности формирует многочисленные складки. Ее эпителиальный слой представлен однослойным цилиндрическим эпителием, среди клеток которого у жвачных имеются бокаловидные клетки. Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани. В ней расположены простые трубчатые серозные и слизистые железы и подэпителиальные лимфатические фолликулы. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, которые формируют преимущественно циркулярный слой.

Адвентиция представлена плотной соединительной тканью с большим количеством эластических волокон.

У однокопытных желчный пузырь отсутствует, в связи с чем желчные выводные протоки характеризуются значительной складчатостью.

Орган человека, без которого наше существование невозможно. Как и все другие системы организма, она состоит из более мелких составляющих. В данном органе таким элементом выступает печеночная долька. Ее мы подробно и разберем в этой статье.

Что это - печеночная долька?

ПД - это самая маленькая морфологическая единица печеночной паренхимы. Визуально имеет призматическую форму. В ее уголках можно увидеть так называемые портальные, воротные каналы. В них располагается пятерка элементов:

Вена междольковая.
Артерия междольковая.
Желчные протоки в печеночной дольке.
Ветка портальной вены.
Ветка печеночной артерии.
Нервные волокна.
Ряд лимфатических сосудов.

Подробнее о строении дольки мы поговорим далее.

Строение структурного сегмента печени

Составляющими самой дольки, в свою очередь, являются гепатоциты, специфические полигональные клетки печени. Они довольно немаленьких размеров - 15-30 мкм. Пятая их часть двухъядерна, 70 % - одноядерные с тетраплоидным набором, остальные имеют 4- или 8-кратный диплоидный хромосомный набор.

Гепатоциты формируют печеночные пластинки, ограниченные синусоидными печеночными капиллярами. В печеночной дольке такие пластины имеют толщину в один слой гепатоцитов. Они обязательно ограничены эндотелиальными клетками и клетками печеночных синусоидов Купфера.

Рассматривая строение печеночной дольки, мы видим, что упомянутые пластинки возникают из ряда гепатоцитов, которые ограничивают дольку со стороны стромы, а именно - ограничивающих пластинок. Разглядев на анатомическом атласе последние, мы заметим, что они испещрены большим числом отверстий. Именно через них кровеносные капилляры входят в дольку, формируя при этом уже печеночную синусоидную капиллярную сеть.

Печеночные пластинки и синусоидные капилляры сходятся к вектору центральной вены, проходящей через орган.

Кровоснабжение дольки: функциональная циркуляция

Кровоснабжение печеночной дольки и всего органа целиком организовано следующим образом.

Циркуляция функциональная (80 % от общей доли проходящего объема крови). Воротная вена разделяется на междолевые ветви. Те, в свою очередь, разветвляются на междольковые, проходящие в воротных каналах. Междольковые ветви через строгие интервалы расходятся на короткие перпендикулярные ветки. Их называют междольковыми (входными) венулами. Они охватывают весь сегмент печеночной дольки.

Из междольковых венул и вен на поверхность дольки выходят венозные капилляры. Именно с помощью них кровь проходит через отверстия в ограничивающих пластинках в синусоидные капилляры печени. Далее она циркулирует между печеночными пластинками и собирается в центральной вене.

Из ЦВ кровь переносится в поддольковую вену, откуда поступает в собирательные. В конце концов, она истекает в

Роль описанной функциональной циркуляции в следующем:

Доставка питательных абсорбированных веществ из пищеварительной системы, селезенки, поджелудочной железы в сегменты печени.
Трансформация и аккумуляция метаболитов.
Нейтрализация и удаление токсичных веществ.

Кровоснабжение дольки: питающая циркуляция

На питающую циркуляцию печеночной дольки приходится 20 % всего проходящего через сегмент объема крови.

Ветви междолевой и печеночной артерии расходятся на более мелкие ответвления - междольковые артерии, чей путь также лежит через воротные каналы. В свою очередь, они разделяются на артериальные капилляры. Последние снабжают свежей, насыщенной кислородом кровью воротные каналы, желчные протоки, строму органа.

Следующим этапом кровь собирается в капиллярную паутину, которую формируют входные венулы и междольковые вены. Однако небольшая ее часть при этом (преимущественной частью из междольковых артерий) поступает в синусоидные капилляры. Это помогает повысить содержание кислорода в венозной крови, вращающейся в печеночных синусах.

Воротный канал

Воротный канал - это округлое или треугольное пространство, которое можно увидеть в углах печеночной дольки. ВК заполнен соединительной рыхлой тканью, в которой расположены фиброциты, фибробласты, блуждающие клетки.

Через каждый канал проходят:

Желчный проток.
Междольковая вена и артерия.
Лимфатические сосуды.
Нервные волокна.

Поговорим о каждой из представленных единиц подробно.

Кровоснабжение воротного канала

Кровоснабжение этой части дольчатой паренхимы представлено междольковой артерией и веной.

От междольковой вены отходят капиллярные сосуды, проникающие в ограничивающую пластину, откуда далее - в печеночную дольку в виде уже синусоидов. Боковые ветви вены, расположенные относительно нее перпендикулярно, - входные венулы также обращаются в капилляры, становясь синусоидными, с просматривающимися эритроцитами.

Междольковая артерия здесь мышечного вида, меньшая в диаметре, чем вена. Из нее также ответвляются капилляры, снабжающие как соединительную ткань воротного канала, так и ее содержимое. Часть артериальных ветвей формируется преимущественно в синусоидные капилляры.

Капилляры от артерий окружают желчный проток, складываясь при этом в сосудистое перибилиарное сплетение.

Артериальные и венозные капилляры здесь имеют похожее строение. Печеночные синусоиды фактически являются синусоидными капиллярами. Они проходят между пластинками печени так, что их эндотелий отделен от пластины только узким пространством Диссе - перисинусоидальной щелью.

В областях бифуркаций сосудов печеночных синусоидов расположены в хаотичном порядке специализированные макрофаги, называемые клетками Купера. В широких областях щелей Диссе находятся клетки ИТО, жиросодержащие или перисинусоидальные.

Желчные протоки канала

Желчные каналы в сегментах печени всегда находятся между телами гепатоцитов и проходят через среднюю часть печеночной пластинки.

Терминальные желчные протоки, выделяющиеся тем, что они очень короткие, получили название каналов Херринга. Выстланы небольшим количеством плоских клеток. Становится видно каналы Херринга только на уровне ограничивающей пластины.

Данные терминальные желчные каналы выходят уже в полноценные желчные протоки, которые, проходя через воротный канал, вливаются в междольковый проток желчи. В анатомическом атласе они видны на рассеченной печеночной пластинке как небольшие отверстия.

Лимфатическая и нервная система воротного канала

Начальные лимфокапилляры слепо начинаются внутри воротного канала. Затем они, уже отделившись от ограничительной пластинки узкой щелью, называемой пространством Малля, формируются в Надо отметить, что междольковых среди них нет.

Нервным волокнам адренергического типа сопутствуют кровеносные сосуды, иннервируя при этом сам воротный канал. Затем, переходя в печеночную дольку, формируют внутри нее внутридольковую паутину. Нервные волокна холинергического типа также входят в дольку.

Функции дольки

Функции печеночной дольки - это и функции всей печени, так как она является составляющим сегментом этой большой железы. Спектр задач органа, как и его составляющих, очень широк. Мы коснемся основных, самых важных для организма функций:

Защита - активация печеночных лимфоцитов.
Метаболизм активных биологических веществ, обмен минеральных элементов.
Участие в пигментном обмене. Проявляется в захвате билирубина и выведении его вместе с желчью.
Углеводный обмен. Участие в процессе подразумевает образование и последующее а также синтез и распад гликогена.
Синтез желчи, триглицеридов, фосфолипидов. Все эти элементы принимают участие как в пищеварительном процессе, так и жировом метаболизме.
Синтез широкого спектра белков, необходимых для жизнедеятельности всего организма, - факторов свертывания, альбуминов и проч.
Самая главная - очистительная, дезинтоксикационная функция. Именно печень - главнейший орган, который очищает весь организм от токсинов. Через воротную вену в сегменты печени из ЖКТ попадают вредные, чужеродные вещества, продукты обмена. В этом органе они в дальнейшем подвергаются нейтрализации, после чего выводятся из организма.

Печеночная долька - составляющая тела печени. Орган имеет сложное строение. Через его воротные каналы проходят кровоснабжающие сегмент сосуды, желчные протоки и нервные окончания. Основой дольки служат специальные клетки печени - гепатоциты, имеющие свое уникальное строение. Функции же как всей печени, так и ее долек схожи.

Печень - самая крупная железа организма, красно-бурого цвета, плотной консистенции, дольчатая, образована клетками печеночного эпителия, имеет множество кровеносных сосудов и нервов, расположена за диафрагмой в сегментальной плоскости общего центра тяжести в точке относительного покоя тела. Масса печени у крупного рогатого скота - от 3,4 до 10 кг, лошадей - от 1,5 до 5, у свиней - до 1,5 кг.

Выпуклой диафрагмальной поверхностью печень обращена к диафрагме, к которой прикрепляется серповидной венечной, правой и левой треугольными связками. Вогнутой висцеральной поверхностью печень обращена к желудочно-кишечному тракту, поджелудочной железе, правой почке.

В печени различают правую, среднюю и левую доли. Ворота печени разделяют среднюю долю на нижнюю - квадратную и верхнюю - хвостатую доли, которая образует хвостатый отросток (у крупного рогатого скота выступает за пределы правой доли). Между левой и квадратной долями имеется круглая связка. У лошадей желчного пузыря нет, поэтому желчь поступает в двенадцатиперстную кишку по расширенному печеночному протоку.

Снаружи печень покрыта капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, от которой отходят прослойки, разделяющие орган на дольки. Дольки в печени свиней более выражены, чем у других видов животных, так как прослойки рыхлой соединительной ткани более широкие (рис. 111).

Структурно-функциональной единицей печени является домка, имеющая полигональную форму. В центре дольки расположена центральная вена, от нее радиальными тяжами располагаются печеночные балки, образованные двумя рядами эпителиальных клеток - гепатоцитов (рис. 112, 113).

Рис. 111.

/ - центральная вена; 2-дольки печени; 3 - междольковая артерия; 4 - вена; 5 -прослойка соединительной ткани; б - желчный проток; 7- артерия

Рис. 112.

/- центральная вена; 2- печеночные балки

1 - ветвь печеночной артерии; 2- ветвь печеночной вены; 3- желчный проток; 4 -балка из печеночных клеток; 5-эндотелий печеночного синусоида; 6 - центральная вена; 7-венозный синус; 8- желчные капилляры

Гепатоциты - полярные клетки, т. е. имеют два полюса: направленный к желчному капилляру называют желчным, а другой, обращенный к кровеносному капилляру, - сосудистым.

Желчные капилляры не имеют собственной стенки, желчь течет между гранями гепатоцитов от центра к периферии дольки. В обратном направлении от периферии к центру по внутридольковым синусоидам капилляров течет смешанная кровь. Обращенный в просвет синусоида капилляра сосудистый полюс гепатоцита имеет микроворсинки. Между сосудистым полюсом гепатоцита и сину- соидом капилляра имеется узкая щель - пространство Диссе. Внутри дольки синусоиды капилляров выстланы эндотелиальными клетками.

На внутренней поверхности эндотелия синусоида, особенно в участках ветвления капилляров, имеются клетки ретикулоэндоте- лиальной системы - звездчатые макрофаги (клетки Купфера), выполняющие фагоцитарную (защитную) функцию. Клетки Купфера имеют отростки в виде щупалец, направленных в просвет капилляра, поэтому ббльшая поверхность макрофагов соприкасается с кровью. При введении в вену подопытного животного раствора трипановой сини зернышки красителя выявляют внутри макрофагов, что свидетельствует о фагоцитозе мельчайших крупинок красителя.

Клетки Купфера фагоцитируют коллоидные частички металлов, бактерии, обусловливая барьерную функцию. В печени обезвреживаются яды, образовавшиеся в толстом кишечнике в результате гниения и брожения содержимого, а также продукты белкового обмена (амины).

Печень - многофункциональный орган: участвует в обмене углеводов, жиров, белков, выполняет защитную функцию, в эмбриональный период - орган кроветворения. Большинство функций выполняют эпителиальные клетки - гепатоциты, называемые «центральной лабораторией организма». Поэтому каждый гепато- цит имеет связь с кровеносными сосудами. Причем одни функции связаны с синтезом веществ, поступающих в кровь, другие - с выделением выработанных продуктов в желчный проток. Это обусловливает особенности кровоснабжения печени.

В печени депонируется 20 % всей крови организма, за одну минуту через печень протекает 1/3 всей циркулирующей крови; поступив в печень, она подвергается химическому анализу и обработке. Образованная желчь, поступая по желчному протоку в двенадцатиперстную кишку, способствует внутриполостному пищеварению: эмульгирует жиры, участвует в обмене веществ и гормонов, влияет на водно-солевой обмен, кислотно-щелочное равновесие.

В печени синтезируются белки плазмы крови, образуются вещества, способствующие и препятствующие свертыванию крови, - протромбин и гепарин. Из глюкозы синтезируется гликоген - резервный углевод, являющийся источником энергии. В печени из каротина образуется витамин А, синтезируется витамин К. Из продуктов азотистого обмена в печени продуцируется мочевина. Из селезенки в печень по селезеночной вене поступает часть продуктов распада эритроцитов, которые потом перерабатываются в желчные пигменты.

Физиологическая регенерация компенсирует постоянную гибель клеток, деление осуществляется путем амитоза и эндомитоза. При восстановлении печеночных балок регенерация происходит путем митоза. Экспериментально установлено, что у кроликов после удаления половины печени уже через 10 сут оставшаяся часть достигает первоначальной массы.

В желудке и кишечнике белки, жиры и углеводы (полимеры) под действием пищеварительных соков и ферментов превращаются в более простые вещества (мономеры), всасывающиеся через кровеносные и лимфатические капилляры кишечника в кровь и лимфу. Вместе с питательными веществами по воротной вене в кровь могут попадать и вредные вещества, которые обезвреживаРис. 114. Желчный пузырь собаки:

/-слизистая оболочка; 2- мышечная оболочка;

3- серозная оболочка

ются в печени. В воротную вену печени кровь поступает из вен желудка, кишечника, селезенки, поджелудочной железы.

В ворота печени вместе с воротной веной впадает печеночная артерия.

Артерии и вены проходят между дольками рядом и называются междольковыми, затем артерии и вены окружают каждую дольку и называются вокругдольковыми. Вокругдольковые артерии и вены распадаются на многочисленные внутридольковые синусоиды капилляров, где течет смешанная кровь. В эндотелии внутридолько- вых капилляров имеются клетки Купфера, выполняющие защитную функцию. Внутридольковые капилляры проходят через всю паренхиму печени, от периферии к центру, в центральную вену. Из центральной вены кровь попадает в собирательные (поддольковые) вены, впадающие в печеночные вены, выносящие очищенную кровь в каудальную полую вену.

Междольковые артерия, вена и желчный проток расположены рядом между дольками в составе печеночной триады. Артерия и вена отличаются друг от друга по величине просвета и толщине мышечной оболочки. Желчный проток отличается от кровеносных сосудов наличием однослойного многорядного эпителия, представленного кубическими клетками с округлыми ядрами. Между дольками собирательные вены расположены изолированно, не сопровождаются артериями и желчным протоком.

Желчный пузырь - резервуар для желчи, расположенный между квадратной и правой долями печени. Желчный пузырь имеет строение, сходное с другими органами пищеварительной трубки, состоит из трех оболочек: слизистой, образующей многочисленные складки; мышечной - из гладких мышц; серозной - из рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой мезотелием (рис. 114).

Печень - самая крупная железа человека - ее масса составляет около 1,5 кг. Она выполняет многообразные функции и является жизненно важным органом. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности организма являются метаболические функции печени, в связи с чем ее называют биохимической лабораторией организма. В печени образуется желчь, необходимая для всасывания жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 1 л желчи.

Печень является органом, выполняющим роль депо крови. В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию.
Развитие печени . Зачаток печени возникает в конце 3-й недели эмбриогенеза из энтодермальной выстилки вентральной стенки средней кишки. Выпячивание этой стенки разрастается, образуя эпителиальные тяжи в мезенхиме брыжейки. Позднее тяжи подразделяются на краниальный и каудальный отделы, из которых соответственно формируются печень и желчный пузырь с протоками.

В гистогенезе происходит гетерохронная дивергентная дифференцировка печеночных эпителиоцитов (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных проточков (холангиоцитов). Начиная со второй половины эмбриогенеза, в печени формируются структурно-функциональные единицы - печеночные дольки. Образование долек - это результат сложных взаимодействий между эпителием и внутрипеченочной соединительной тканью с развивающимися синусоидными кровеносными капиллярами.

Строение печени . В печени различают эпителиальную паренхиму и соединительнотканную строму. Структурно-функциональными единицами печени являются печеночные дольки числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шестигранных пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре которой находится центральная вена. В связи с особенностями гемомикроциркуляции гепатоциты в разных частях дольки оказываются в различных условиях обеспечения кислородом, что отражается на их строении.

Поэтому в дольке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними промежуточная зоны. Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то, что отходящие от вокругдольковой артерии и вены внутридольковые артерия и вена сливаются и далее смешанная кровь по гемокапиллярам перемещается в радиальном направлении по направлению к центральной вене. Внутридольковые гемокапилляры идут между печеночными балками (трабекулами). Они имеют диаметр до 30 мкм и относятся к синусоидному типу капилляров.

Таким образом, по внутри-дольковым капиллярам смешанная кровь (венозная - из системы воротной вены и артериальная - из печеночной артерии) течет от периферии к центру дольки. Поэтому гепатоциты периферической зоны дольки оказываются в более благоприятных условиях снабжения кислородом, чем таковые в центре дольки.

По междольковой соединительной ткани , в норме слабо развитой, проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также выводные желчные протоки. Как правило, междольковая артерия, междольковая вена и междольковый выводной проток идут вместе, образуя так называемые триады печени. Собирательные вены и лимфатические сосуды проходят в некотором отдалении от триад.

Эпителий печени состоит из гепатоцитов, составляющих 60% всех клеток печени. С деятельностью гепатоцитов связано выполнение большей части функций, свойственных печени. При этом нет строгой специализации между печеночными клетками и потому одни и те же гепатоциты вырабатывают как экзокринный секрет (желчь), так и по типу эндокринной секреции многочисленные вещества, поступающие в кровоток.

Учебное видео анатомии печени, строения и схемы печеночной дольки

Оглавление темы "Строение желудка. Строение кишечника.": ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
ПЕЧЕНИ.
Студенки Руденко
Варвара
1 курса
Группа БЗВ 11
Преподаватель:

Печень - hepar - самая крупная
железа в организме. Она
обезвреживает экзогенные и
эндогенные токсические
вещества, фагоцитирует
микроорганизмы и инородные
частицы, участвует в белковом,
углеводном, жировом,
витаминном и других обменах,
образует желчь. В эмбриональном
периоде в печени осуществляется
кроветворение.
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В свиньи

Функции.
Функции
печени
чрезвычайно
разнообразны.
В
ней
обезвреживаются многие продукты
обмена веществ, инактивируются
гормоны, биогенные амины, а
также
ряд
лекарственных
препаратов. Печень участвует в
защитных реакциях организма
против микробов и чужеродных
веществ в случае проникновения их
извне. В ней образуется гликоген главный источник поддержания
постоянной концентрации глюкозы
в крови. В печени синтезируются
важнейшие белки плазмы крови:
фибриноген,
альбумины,
протромбин и др.

Здесь метаболизируется
железо и образуется желчь,
необходимая для
всасывания жиров в
кишечнике. Большую роль
она играет в обмене
холестерина, который
является важным
компонентом клеточных
мембран. В печени
накапливаются
необходимые для организма
жирорастворимые
витамины - A, D, Е, К и др.
Кроме того, в
эмбриональном периоде
печень является органом
кроветворения.

Срез печени:
1 - печеночная долька;а центральная вена;
б - печеночные балки;
в - гепатоцит;
2 - триада;
г - междольковый желчный
проток;д - междольковая
вена;е - междольковая
артерия;ж - рыхлая
соединительная ткань.

Почти все разнообразные функции
печени выполняются одним типом
клеток печеночной паренхимы печеноными клетками - гепатоцитами.
Из них формируются так называемые
балки, образующие печеночную дольку.
Печеночная долька является
морфологической и функциональной
единицей печени. Разделение
печеночной паренхимы органа на
дольки обусловлено строением ее
сосудистой системы. Печеночная
долька может быть окружена
соединительной тканью, тогда границы
долек хорошо выражены, например у
свиньи, у других животных
дольчатость заметна плохо.

Печень у собак темно-красного
цвета, относительно большого
размера - до 4% от массы тела.
На печени различают выпуклую
диафрагмальную и несколько
вогнутую висцеральную
поверхность, обращенную к
внутренним органам. На
висцеральной поверхности органа
находятся ворота, в области
которых в печень входят воротная
вена и печеночная артерия. Из
ворот печени выходят общий
печеночных проток и
лимфатические сосуды.

Печень разделена на доли.
Внутри долей находятся
дольки печени - из
печеночных клеток гепатоцитов. Дольки имеют
диаметр до 1 мм у собак,
крупнее у рогатого скота 1,3 мм и наиболее крупные
- 1,5-1,7 мм - у свиней.
На висцеральной
поверхности печени, ближе
к тупому краю, находятся
ворота печени. В области
ворот в печень входят:
воротная вена, печеночная
артерия - ветвь от чревной
артерии, нервы. Из ворот
печени выходят общий
печеночный проток;
лимфатические сосуды,
идущие в лимфатический
узел, расположенный в
воротах печени.

10.

Вентральнее ворот печени у большинства животных расположен
желчный пузырь (нет у лошадей). Пузырный проток желчного пузыря
соединяется с печеночным протоком. Образованный в результате
слияния желчный проток входит в двенадцатиперстную кишку. У
лошадей нет желчного пузыря и в двенадцатиперстную кишку идет
общий печеночный проток.
Печень разделена на доли. Из количество, форма, глубина вырезок
между долями имеют существенные отличия у различных видов
животных.
Печень у крупного рогатого скота гладкая, буро-красного цвета. Масса
печени в пределах 1,1-1,4% от массы тела. Вырезки по острому краю
печени между долями сравнительно неглубокие. Различают четыре
основные доли: 1) справа от желчного пузыря крупная правая доля; 2)
слева от круглой связки - левая доля; 3) над правой долей лежит
хвостатая доля, которая имеет два отростка: сосцевидный лежит над
воротами печени и большой хвостатый выступает над правой долей
печени (на нем имеется почечное вдавление); 4) между желчным
пузырем и круглой связкой лежит квадратная доля, расположенная
вентральнее ворот печени.

11.

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ
СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ.
Печень покрыта глиссоновой капсулой из плотной
волокнистой неоформленной соединительной ткани.
Строение печени во многом определяется
особенностями ее кровоснабжения. Кровь поступает
в печень по двум системам:
1)по a. hepatica (30%) кровь богатая кислородом;
2)по v. porta (70%) кровь практически от всех
непарных органов брюшной полости. Кровь
покидает печень по v. hepatica. Печеночная артерия
ветвится на правую и левую долевые, которые в
свою очередь делятся на сегментарные,
междольковые и вокругдольковые, из которых кровь
поступает в синусоидные капилляры. Параллельно
разветвлениям a. hepatica следуют соответствующие
вены системы v. porta. Кровь из вокругдольковой
вены также поступает в синусоидный капилляр.
Таким образом, в синусоидных капиллярах
смешивается артериальная и венозная кровь, которая
затем поступает в v. centralis, а из нее в
поддольковую вену. Поддольковые вены, сливаясь,
образуют ветви печеночной вены.
Цирроз печени
у собаки.

12.

Междольковые и вокругдольковые
артерии относятся к артериям
мышечного типа. Сопутствующие им
вены являются венами со слабым
развитием гладкомышечных
элементов. Внутридольковые
капилляры печени относятся к
синусоидному, третьему типу
гемокапилляров с прерывистой
базальной мембраной, крупными
порами в эндотелии и широким
просветом (до 30 мкм). Синусоидные
капилляры печени являются примером
«чудесной сети», поскольку они
располагаются между двумя венами:
междольковой и центральной.
Центральная и поддольковая вены
относятся к безмышечным венам.
Ветви печеночной вены имеют
гладкомышечные сфинктеры,
регулирующие отток крови от печени.

13.

Портальная долька имеет треугольную
форму. В вершинах портальной дольки
лежат центральные вены, а в центре триада.
Ацинус имеет форму ромба, у острых
углов которого располагаются
центральные вены,а у тупых углов
триады. Внутри ацинуса,согласно
условиям кровоснабжения,различают
три микроциркуляторные зоны.
Клетки первой зоны ацинуса прилежат
к приносящим сосудам(междольковой
артерии и междольковой вене), а
клетки третьей зоны лежат в
наибольшем удалении от них. Клетки
второй зоны занимают промежуточное
положение. Распределение крови в
направлении от превой зоны к третьей
приводит к снижению РО2

14.

Схема структуры печеночной
клетки и ее
взаимоотношения с
кровеносными капиллярами
и желчными канальцами:
1 - лизосомы;
2 - гранулярная
эндоплазматическая сеть;
3 - клетки эндотелия синуса;
4 - эритроцит;
5 - периваскулярное
пространство;
6 - липопротеид;
7 - агранулярная
эндоплазматическая сеть;
8 - гликоген;
9 - желчный каналец;
10 - митохондрии;
11 - комплекс Гольджи;
12 - пироксисома.

15.

Гепатоциты.
Гепатоцит - полигональная клетка призматической формы. Поперечный
размер этих клеток составляет18-30мкм. У гепатоцита различают
синусоидальный и билиарный полюс. Синусоидальный полюс гепатоцита
покрыт микроворсинками, обращен к синусоидному капилляру.
Билиарный полюс гепатоцита образует стенку желчного капилляра, на
поверхности имеет короткие микроворсинки.
Гепатоциты формируют пластинки, каждая из которых образована двумя
тяжами гепатоцитов, контактирующих при помощи десмосом и по типу
«замка». Пластинки в пределах классической дольки радиально
расходятся от центральной вены.

16.

Ядра гепатоцитов лежат в центре,
содержат одно или несколько ядрышек.
С возрастом гепатоциты обычно
становятся полиплоидными клетками
и могут содержать несколько ядер.
Гепатоциты содержат хорошо развитую
гладкую и гранулярную

комплекс Гольджи, пероксисомы,
большое количество митохондрий.
Гранулярная ЭПС особенно хорошо
развита в перинуклеарной зоне в
области синусоидального полюса.
Трофические включения представлены
гранулами гликогена. Гепатоциты
функционируют с определенной
ритмичностью: днем они
преимущественно вырабатывают
желчь, а в ночное время синтезируют
гликоген.

17.

В нормальной печени животных существует подразделение
гепатоцитов на светлые и темные клетки.
Темные гепатоциты локализуются преимущественно в перипортальной
области (первая зона ацинуса). Большинство светлых гепатоцитов
располагается в центральной зоне дольки (третья зона ацинуса).
Темные гепатоциты характеризуются более развитой гранулярной
ЭПС, большим количеством свободных рибосом и полисом. В этих
клетках лучше развит комплекс Гольджи, имеются крупные
митохондрии, содержится значительное количество гранул гликогена.
Темные гепатоциты в большей степени участвуют в белковом обмене.
Светлые гепатоциты характеризуются более развитой гладкой ЭПС,
наличием мелких удлиненных митохондрий. Эти клетки более
активны в липидном обмене, продукции компонентов желчи и
преимущественно выполняют детоксикационную функцию.
Классическую дольку печени ограничивает терминальная пластинка,
состоящая из молодых малодифференцированных гепатоцитов,
которые в последние годы рассматривают как стволовые клетки
печени. Эти клетки меньших размеров, чем в других отделах дольки,
ядра их гиперхромны, цитоплазма более темная.

18.

Эндотелиальные клетки.
Эндотелий синусоидных капилляров на всем протяжении пронизан
широкими порами и не имеет базальной мембраны. Уплощенные
эндотелиальные клетки имеют две поверхности, одна из них обращена в
просвет синусоидного капилляра, вторая - в пространство Диссе.
Пространство Диссе (перисинусоидальное пространство) ограничено с
одной стороны эндотелиальными клетками, с другой - синусоидальным
полюсом гепатоцитов. Через поры в эндотелиальных клетках просвет
синусоида сообщается с пространством Диссе. В участках истонченной
цитоплазмы эндотелиоцитов наблюдаются группы мелких пор –
ситовидные пластинки. Эти «печеночные сита» фильтруют
макромолекулы различного размера. Через них не проходят крупные и
насыщенные триглицеридами хиломикроны, но более мелкие, бедные
триглицеридами и насыщенные холестерином и ретинолом могут
проникать в пространство Диссе. Цитоплазма эндотелиоцитов богата
микро- и макропиноцитозными везикулами, с единичными
фаголизосомами. Основная функция эндотелиальных клеток транспортная. Эндотелиоциты являются биологическим фильтром
между синусоидальной кровью и плазмой, заполняющей
перисинусоидальное пространство.

19.

20.

Клетки Купфера (печеночные макрофаги).
На долю клеток Куп-фера приходится до 70% всех макрофагов
организма и примерно 15% от количества паренхиматозных
клеток печени. Эти клетки преобладают в перипортальных
отделах. Клетка Купфера имеет отростчатую форму и способна к
двигательной активности. Располагается в просвете синусоида
или в пространстве Диссе, при этом отростки клетки могут
проникать через поры в эндотелиальной выстилке. Плазмолемма
клеток Купфера покрыта слоем гликокаликса, который играет
большую роль в процессах эндоцитоза. В плазмолемме клеток
выявлен маркерный антиген CD68. В цитоплазме печеночных
макрофагов обнаруживаются червеобразные структуры,
представляющие собой инвагинаты плазмолеммы со слоем
гликокаликса внутри. В клетках Купфера хорошо развит
лизосомальный аппарат, что и определяет их фагоцитарную
функцию (рис. 15). Эти клетки очищают приносимую по воротной
вене кровь от антигенов и токсинов, способны фагоцитировать
поврежденные эритроциты, состарившиеся клетки, опухолевые
клетки и микроорганизмы.

21.

Активированные клетки Купфера характеризуются увеличением числа и
размеров псевдоподий и фаголизосом, появлением остаточных телец, а
также уменьшением количества эндосом. Активация клеток Купфера
происходит под действием эндотоксина (липополисахарида) бактерий.
При этом клетки Купфера продуцируют биологически активные
вещества, среди которых С4 компонент комплемента, интерферон,
лизоцим, пирогены, активные формы кислорода, фактор некроза оп ухолей, простагландин D2, интерлейкины 1 и 6, колониестимулирующие
факторы. В гистологической практике клетки Купфера выявляются при
помощи реакции на эндогенную пероксидазу.
Клетки
Купфера.

22.

Схема строения
печеночной дольки у
млекопитающего:
1 - ветвь печеночной
артерии;
2 - ветвь печеночной
вены;
3 - желчный проток;
4 - балка из печеночных
клеток;
5 - эндотелий
печеночного синусоида;
6 - центральная вена;
7 - венозный синус;
8 - желчные капилляры
(по Хэму)

23.

Клетки Ито (печеночные
липоциты).
На долю клеток Ито приходится 5-8% от всех
паренхиматозных клеток печени. Клетки Ито трудно
определить при использовании рутинных
гистологических методов. Для их выявления
используются некоторые специальные методы. При
изучении в ультрафиолетовом свете клетки Ито дают
быстро затухающую зеленую аутофлюоресцепцию.
Они могут обнаруживаться импрегнацией хлоридом
золота, при этом окрашиваются липидные
включения, содержащие витамин А, другие
липидные включения не маркируются. Наибольшее
количество клеток Ито встречается в центральных
отделах классической дольки.
Они неподвижны, имеют неправильную форму с
отростками, располагаются в пространстве Диссе,
обычно между двумя смежными гепатоцитами
(рис.16). В цитоплазме находятся крупные липидные
включения, содержащие витамин А. В них
аккумулируется до 75% всех ретиноидов организма.

24.

Клетки имеют хорошо выраженный
цитоскелет, развитую гранулярную
эндоплазматическую сеть (ЭПС),
мелкие митохондрии и пероксисомы. В
условиях патологии клетки Ито теряют
липидные включения и начинают
синтезировать коллагеновые волокна,
гликозаминогликаны и
протеогликаны, что приводит к
фиброзу печени.
Активированные клетки Ито
интенсивно продуцируют следующие
биологически активные вещества:
инсулиноподобный фактор роста 1,
трансформированные факторы роста,
интерлейкин6,колониестимулирующий фактор
макрофагов,хемоаттрактантымоноцитов, фактор роста
гепатоцитов и др.

25.

Pit-клетки.
Pit-клетки расположены в стенке синусоида (рис.19-21)и не способны
к активным движениям. В цитоплазмеPit-клетокимеются
немногочисленные гранулы с плотной сердцевиной и светлым
ободком, содержащие серотонин и др. вещества(рис.17-19).На
плазмолеммеPit-клетокэкспрессируются антигены CD8, CD56. Эти
клетки проявляют высокую цитотоксическую активность,
направленную против опухолевых клеток и инфицированных
вирусами гепатоцитов.
Эффект Pit-клетокотличается от активности клеток Купфера,
которые проявляют цитолитическую активность только после
специфических стимулов, таких как липополисахариды.
Цитотоксическая активностьPit-клетокявляется спонтанной. Они
активно продуцируют интер-лейкины-1,2, 3,-интерферон,фактор
некроза опухолей.Pit-клеткипроявляют высокую чувствительность
кинтерлейкину-2,при введении которого происходит многократное
увеличение количества этих клеток.