Ветеринария осевой тип соединения костей характеристика. Виды соединения костей
Кости скелета у живого человека соединены между собой при помощи различного вида соединений. Все соединения костей скелета человека можно разделить на непрерывные, полусуставы (симфизы) и прерывные (суставы).
Непрерывные соединения образованы различными видами соединительной ткани. В зависимости от вида ткани, образующей соединения, их подразделяют на соединительнотканные, хрящевые и костные соединения.
Соединительнотканные, или фиброзные (по названию грубоволокнистой ткани), соединения (синдесмозы) характеризуются наличием соединительной ткани между сочленяющимися костями. Эти соединения прочные, более или менее подвижные. К таким соединениям относят швы между костями черепа (зубчатые, чешуйчатые, плоские), связки и межкостные перепонки. Соединения корней зубов с зубными альвеолами верхней и нижней челюстей также относят к соединительнотканным, поскольку между корнем зуба и стенками альвеол имеется тонкая прослойка соединительной ткани. К фиброзным соединениям относят также межкостные перепонки, которые натянуты между костями предплечья и голени и являются местом начала многих мыщц. К фиброзным соединениям относятся связки, которые соединяют соседние кости, удерживают их одну возле другой, укрепляют суставы. Состоят связки из пучков плотной волокнистой ткани.
Хрящевые соединения (синхондрозы) характеризуются прочностью, эластичностью, упругостью и малой подвижностью. К хрящевым соединениям относят межпозвоночные диски, хрящевые соединения с грудиной, хрящевые прослойки между частями молодых, еще не сросшихся частей одной кости. Хрящевые прослойки называют временными хрящевыми соединениями, поскольку они в определенном возрасте (обычно в подростковом, юношеском) замещаются костной тканью.
Костными соединениями называют участки костной ткани, появившейся на месте предшествующего хряща (например, в месте соединения лобковой, подвздошной и седалищной костей в единую тазовую кость или в местах соединения эпифизов трубчатых костей с их диафизом).
Полусуставы, или симфизы, представляют собой соединения двух костей при помощи хряща (хрящевой прослойки), в котором имеется узкая щель, содержащая небольшое количество жидкости. Полного перерыва между двумя такими сочленяющимися костями еще нет. Полость только намечается. Примером такого со
единения может служить лобковый симфиз - соединение между двумя лобковыми костями, образующими спереди костный таз.
Синовиальные (прерывные) соединения, или суставы, отличаются большой подвижностью, разнообразием движений и сложностью строения. Каждый сустав имеет несколько обязательных элементов (рис. 17): 1) суставные поверхности сочленяющихся костей; 2) суставной хрящ, покрывающий суставные поверхности; 3) суставная капсула, окружающая в виде муфты концы сочленяющихся костей;
4) суставная полость, ограниченная суставными хрящями и внутренней поверхностью суставной капсулы; 5) суставная (синовиальная) жидкость, которая в небольшом количестве имеется в полости каждого сустава. Эта жидкость увлажняет изнутри суставные хрящи, а также участвует в их питании.
Суставные поверхности костей покрыты суставным хрящом. Толщина его находится в прямой зависимости от нагрузки, испытываемой суставом. Чем больше нагрузка, тем толще хрящ.
Суставной хрящ обладает высокими пружинящими свойствами. Это объясняется тем, что его хрящевые клетки и соединительнотканные волокна в глубине хряща ориентированы перпендикулярно по отношению к свободной поверхности хряща, навстречу силам давления, а в поверхностных слоях - вдоль поверхности хряща, навстречу силам трения. Пружинящий суставной хрящ не только сглаживает толчки при движениях, ходьбе, беге, но и равномерно распределяет давление на суставные поверхности сочленяющихся костей.
Суставная капсула каждого сустава состоит из двух слоев. Наружный слой - фиброзная мембрана, плотная, грубоволокнистая, довольно толстая. Прикрепляется наружный слой к костям вблизи краев суставных поверхностей и переходит в надкостницу. Внутренний тонкий слой суставной капсулы - синовидная мем
брана, выстилает изнутри фиброзную мембрану. Со стороны суставной полости синовиальная мембрана покрыта плоскими эпителиальными клетками, вырабатывающими суставную жидкость (синовию).
Синовиальная жидкость (синовия), поступающая в суставную полость из сосудов внутреннего слоя суставной капсулы, облегчает скольжение покрытых хрящом суставных поверхностей. Эта жидкость смачивает соприкасающиеся поверхности суставных хрящей, устраняя трение одного о другое.
Суставная капсула укрепляется связками - толстыми пучками плотной волокнистой соединительной ткани, которые прикрепляются своими концами к сочленяющимся костям. Связки не только укрепляют суставы, они направляют и ограничивают движения, препятствуя «переразгибанию» суставов.
Глава 3
КОСТИ И ИХ СОЕДИНЕНИЯ
Морфофункциональная характеристика скелета человека
Значение скелета и строение костей
Скелет (греч. skeletos - высохший, высушенный) - это совокупность костей и их соединений. Учение о костях называется остеологией, о соединениях костей - артрологией (синдесмологией), о мышцах -миологией. Система скелета включает более 200 костей (208 костей), из них 85 парных. Кости относят к пассивной части двигательного аппарата, на которую действует активная часть двигательного аппарата - мышцы, непосредственные производители движений.
Функции скелета многообразны, их подразделяют на механические и биологические.
К механическим функциям относятся:
1) опорная - костно-хрящевая опора всего тела;
2) рессорная - смягчает толчки и сотрясения;
3) двигательная (локомоторная) - приводит в движение все тело и его отдельные части;
4) защитная - образует вместилища для жизненно важных органов;
5) антигравитационная - создает опору для устойчивости тела, приподнимающегося над землей.
К биологическим функциям скелета относятся:
1) участие в минеральном обмене (депо солей фосфора, кальция, железа и т.д.);
2) участие в гемопоэзе (кроветворении) - выработка красным костным мозгом эритроцитов и гранулоцитов;
3) участие в иммунных процессах - выработка В-лимфоцитов и предшественников Т-лимфоцитов.
Каждая кость (лат. os) - это самостоятельный орган, имеющий сложное строение (рис. № 21). Основу кости составляет пластинчатая костная ткань, состоящая из компактного и губчатого вещества. Снаружи кость покрыта периостом (надкостницей), за исключением суставных поверхностей, которые покрыты гиалиновым хрящом. Внутри кости содержится красный и желтый костный мозг. Красный костный мозг является центральным органом кроветворения и иммунологической защиты (наряду с тимусом). Он представляет собой ретикулярную ткань (строму), в петлях которой содержатся стволовые клетки (предшественники всех клеток крови и лимфоцитов), молодые и зрелые клетки крови. Желтый костный мозг состоит главным образом из жировой ткани. В кроветворении он не участвует. Кости, как и все органы, снабжены сосудами и нервами. В компактном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуя сложные системы - остеоны (гаверсовы системы ) (рис. № 22). Остеон - структурно-функциональная единица кости. Он состоит из 5-20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. В центре каждого остеона проходит центральный (гаверсов) канал . Диаметр остеона 0,3-0,4 мм. Между остеонами залегают вставочные (промежуточные) пластинки, кнаружи от них находятся наружные окружающие (генеральные) пластинки. Губчатое вещество состоит из тонких костных пластинок (трабекул), перекрещивающихся между собой и образующих множество ячеек.
Живая кость содержит 50% воды, 12,5% органических (оссеин, ос-семукоид), 21,8% неорганических веществ (фосфат кальция) и 15,7% жира. В высушенной кости две трети составляют неорганические вещества, одна треть - органические вещества. Первые придают кости твердость, вторые - упругость, гибкость и эластичность.
Для удобства изучения по величине и форме различают 5 групп костей (рис. № 22 и 23).
1) Длинные (трубчатые) кости имеют удлиненную среднюю часть цилиндрической или трехгранной формы - тело, или диафиз; утолщенные концы - эпифизы с суставными поверхностями; участки, где диафиз переходит в эпифиз, - метафизы; возвышения, выступающие над поверхностью кости, - апофизы. Образуют скелет конечностей.
2) Короткие (губчатые) кости имеют форму неправильного куба или многогранника, например, кости запястья и предплюсны.
3) Плоские (широкие) кости участвуют в образовании полостей тела, например, кости крыши черепа, тазовые кости, ребра, грудина.
4) Ненормальные (смешанные) кости , например, позвонки: тело их по форме и строению относится к губчатым костям, дуга и отростки - к плоским.
5) Воздухоносные кости имеют в теле полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом. К ним относятся некоторые кости черепа: лобная, клиновидная, решетчатая, височная и верхнечелюстная.
Рост трубчатой кости в длину осуществляется за счет метафизарного (эпифизарного) хряща между эпифизом и диафизом. Полное замещение эпифизарного хряща костной тканью и прекращение роста скелета наступает у мужчин в возрасте 23-25 лет, у женщин - 18-20 лет. С этого времени прекращается и рост человека. Рост кости в толщину происходит за счет надкостницы (периоста), ее камбиального слоя.
Прочность кости очень высока. Ее можно сравнить с прочностью металла или железобетона. Например, бедренная кость, укрепленная концами на подпорках, выдерживает груз 1200 кг, а большеберцовая кость в вертикальном положении - 1650 кг.
Виды соединений костей
Соединения костей (рис. № 49) объединяют кости скелета в единое целое, удерживают их друг возле друга и обеспечивают им большую или меньшую подвижность, рессорную (пружинящую) функцию, а также рост скелета и тела человека в целом.
Выделяют 3 вида соединения костей (рис. № 24):
- непрерывные (синартрозы) – связки, мембраны, швы (кости черепа), вколачивание (зубоальвеолярные соединения), хрящевые синхондрозы (временные, постоянные), костные – синостозы ;
- прерывные (суставы, диартрозы);
- переходная форма (полусуставы, симфизы, гемиартрозы).
Непрерывные соединения костей с помощью плотной волокнистой соединительной ткани - это синдесмозы , с помощью хряща - синхондрозы , с помощью костной ткани - синостозы . Наиболее совершенными видами соединения костей в теле человека являются прерывные соединения - суставы (диартрозы). Это подвижные соединения костей друг с другом, в которых на первый план выступает функция движения. В теле человека очень много суставов. В одном позвоночном столбе их около 120. Но план строения всех суставов одинаков.
В суставе выделяют основные и вспомогательные элементы.
Основные элементы сустава включают:
1) суставные поверхности;
2) суставной хрящ;
3) суставную капсулу;
4) суставную полость;
5) синовиальную жидкость.
Вспомогательные элементы сустава включают:
1) связки;
2) суставные диски;
3) суставные мениски;
4) суставные губы;
5) синовиальные сумки.
Суставные поверхности - это участки соприкосновения сочленяющихся костей. Они имеют различную форму: шаровидную, чашеобразную, эллипсовидную, седловидную, мыщелковую, цилиндрическую, бло-ковидную, винтообразную. Если сочленяющиеся поверхности костей по величине и форме соответствуют друг другу, то это конгруэнтные (лат. congruens - соответствующий, совпадающий) суставные поверхности. Если суставные поверхности не соответствуют друг другу по форме и величине, то это инконгруэнтные суставные поверхности. Суставной хрящ толщиной от 0,2 до 6 мм покрывает суставные поверхности и таким образом сглаживает костные неровности и амортизирует движения. Большинство суставных поверхностей покрыто гиалиновым хрящом. Суставная капсула герметически закрывает суставные поверхности от окружающей среды. Состоит из двух слоев: наружного - фиброзной мембраны, очень плотного и крепкого, и внутреннего - синовиальной мембраны, вырабатывающего жидкость - синовию. Суставная полость - это узкая щель, ограниченная суставными поверхностями и синовиальной мембраной, герметически изолированная от окружающих тканей. Имеет всегда отрицательное давление. Синовиальная жидкость - это вязкая прозрачная жидкость, напоминающая яичный белок, которая находится в полости сустава. Является продуктом обмена синовиальной мембраны капсулы и суставных хрящей. Играет роль смазки и буферной подушки.
Связки - внесуставные (внекапсульные и капсульные) и внутрисуставные - укрепляют сустав и капсулу. Суставные диски и мениски - это сплошные и несплошные хрящевые пластинки, которые располагаются между не полностью соответствующими друг другу (инконгруэнтными) суставными поверхностями. Они сглаживают неровности сочленяющихся поверхностей, делают их конгруэнтными. Суставная губа - хрящевой валик вокруг суставной впадины для увеличения ее размера (плечевой, тазобедренный суставы). Синовиальная сумка - это выпячивание синовиальной мембраны в истонченных участках фиброзной мембраны капсулы сустава (коленный сустав).
Суставы отличаются друг от друга по строению, форме сочленяющихся поверхностей, объему движений (биомеханике). Сустав, образованный только двумя суставными поверхностями, - это простой сустав ; тремя и более суставными поверхностями, - сложный сустав . Сустав, характеризующийся наличием между сочленяющимися поверхностями суставного диска (мениска), который делит полость сустава на два этажа, - это комплексный сустав . Два анатомически изолированных сустава, действующие совместно, составляют комбинированный сустав .
Гемиартроз (полусустав, симфиз) - это хрящевое соединение костей, при котором в центре хряща имеется узкая щель. Такое соединение снаружи не покрыто капсулой, а внутренняя поверхность щели не выстлана синовиальной оболочкой. В этих соединениях возможны небольшие смещения костей относительно друг друга. К ним относятся симфиз рукоятки грудины, межпозвоночные симфизы и лобковый симфиз.
3. Позвоночный столб (рис. № 25 и 26)
Позвоночный столб, грудную клетку и череп относят к осевому скелету , кости верхних и нижних конечностей называют добавочным скелетом .
Позвоночный столб (рис. № 27), или позвоночник, расположен на задней стороне туловища. Он выполняет следующие функции:
1) опорную, являясь жестким стержнем, удерживающим тяжесть тела;
2) защитную, образуя полость для спинного мозга, а также органов грудной, брюшной и тазовой полостей;
3) локомоторную, участвуя в движениях туловища и головы;
4) рессорную, или пружинящую, смягчая толчки и сотрясения, получаемые телом при прыжках, беге и т.д.
В составе позвоночного столба 33-34 позвонка, из которых 24 свободные - истинные (шейные, грудные, поясничные), а остальные - сросшиеся - ложные (крестцовые, копчиковые). Различают 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 4-5 копчиковых позвонков. Истинные позвонки имеют ряд общих черт. В каждом из них различают утолщенную часть - тело, обращенное вперед, и дугу, идущую от тела назад, ограничивающие позвоночное отверстие. При соединении позвонков эти отверстия образуют позвоночный канал, в котором размещается спинной мозг. От дуги отходят 7 отростков: один непарный - остистый обращен назад; остальные парные: поперечные отростки направлены в стороны от позвонков, верхние суставные отростки идут вверх и нижние суставные отростки направлены вниз. В месте соединения дуги позвонка с телом с каждой стороны имеются две позвоночные вырезки: верхняя и нижняя, которые при соединении позвонков образуют межпозвоночные отверстия. Через эти отверстия проходят спинномозговые нервы и кровеносные сосуды.
Шейные позвонки (рис. № 28) имеют характерные особенности, отличающие их от позвонков других отделов. Главным отличием является наличие отверстия в поперечных отростках и раздвоение на конце остистых отростков. Остистый отросток VII шейного позвонка не расщеплен, он длиннее остальных и легко прощупывается под кожей (выступающий позвонок). На передней поверхности поперечных отростков VI шейного позвонка имеется хорошо развитый сонный бугорок - место, где легко может быть пережата общая сонная артерия для временной остановки кровотечения. I шейный позвонок - атлант не имеет тела и остистого отростка, а содержит только две дуги и латеральные массы, на которых находятся суставные ямки: верхние для сочленения с затылочной костью, нижние для сочленения с II шейным позвонком. II шейный позвонок - осевой (эпистрофей) - имеет на верхней поверхности тела зубовидный отросток - зуб, вокруг которого происходит вращение головы (вместе с атлантом).
У грудных позвонков (рис. № 29) остистые отростки самые длинные и направлены книзу, у поясничных - они широкие в форме четырехугольных пластинок и направлены прямо назад. На теле и поперечных отростках грудных позвонков имеются реберные ямки для сочленения с головками и бугорками ребер.
Крестцовая кость , или крестец, состоит из пяти крестцовых позвонков (рис. № 30 и 31), которые к 20 годам срастаются в одну монолитную кость, что придает этому отделу позвоночника необходимую прочность.
Копчиковая кость , или копчик, состоит из 4-5 маленьких недоразвитых позвонков.
Позвоночный столб человека имеет несколько изгибов . Изгибы, обращенные выпуклостью вперед, называются лордозами, выпуклостью назад - кифозами, а выпуклостью вправо или влево - сколиозами. Различают следующие физиологические изгибы: шейный и поясничный лордозы, грудной и крестцовый кифозы, грудной (аортальный) сколиоз. Последний встречается в 1/3 случаев, расположен на уровне III-V грудных позвонков в виде небольшой выпуклости вправо и вызван прохождением на этом уровне грудного отдела аорты.
Грудная клетка
Грудная клетка (рис. № 32), образована 12 парами ребер, грудиной и грудным отделом позвоночного столба. Она является скелетом стенок грудной полости, в которой находятся важные внутренние органы (сердце, легкие, трахея, пищевод и др.).
Грудина , грудная кость, - это плоская кость, состоящая из трех частей: верхней - рукоятки, средней - тела и нижней - мечевидного отростка. У новорожденных все 3 части грудины построены из хряща, в котором находятся ядра окостенения. У взрослых лишь рукоятка и тело соединены между собой при помощи хряща. К 30-40 годам окостенение хряща завершается, и грудина становится монолитной костью. На верхнем крае рукоятки выделяют яремную вырезку, а по бокам от нее - ключичные вырезки. На наружных краях тела и рукоятки расположено по семь вырезок для ребер.
Ребра - это длинные плоские кости. Их 12 пар. Каждое ребро имеет большую заднюю костную часть и меньшую переднюю хрящевую, которые срастаются между собой. Ребро имеет головку, шейку и тело. Между шейкой и телом у верхних 10 пар находится бугорок ребра, имеющий суставную поверхность для сочленения с поперечным отростком позвонка. На головке ребра имеются две суставные площадки для сочленения с реберными ямками двух смежных позвонков. У ребра различают наружную и внутреннюю поверхности, верхний и нижний края. На внутренней поверхности вдоль нижнего края видна борозда ребра - след залегания сосудов и нервов.
Ребра разделяются на три группы. Верхние 7 пар ребер, достигающие своими хрящами грудины, называются истинными . Следующие 3 пары, соединяющиеся друг с другом своими хрящами и образующие реберную дугу, называются ложными . Последние 2 пары своими концами свободно лежат в мягких тканях, их называют колеблющимися ребрами.
Грудная клетка в целом по форме напоминает усеченный конус. Верхнее отверстие грудной клетки, ограниченное телом I грудного позвонка, первой парой ребер и верхним краем рукоятки грудины, свободно. Через него в область шеи выступают верхушки легких, а также проходят трахея, пищевод, сосуды и нервы. Нижнее отверстие грудной клетки ограничено телом XII грудного позвонка, ребрами XI и XII пар, реберными дугами и мечевидным отростком. Это отверстие герметически затянуто диафрагмой. Поскольку I ребро при дыхании очень мало подвижно, поэтому вентиляция верхушек легких при дыхании минимальна. Это создает благоприятные условия для развития воспалительных процессов именно в верхушках легких.
Выделяют три вида соединений костей.
Непрерывные соединения, в которых между костями имеется прослойка соединительной ткани или хряща. Щель или полость между соединяющимися костями отсутствует.
Прерывные соединения, или суставы (синовиальные соединения), характеризуются наличием между костями полости и синовиальной мембраны, выстилающей изнутри суставную капсулу.
Симфизы, или полусуставы, имеют небольшую щель в хрящевой или соединительнотканной прослойке между соединяющимися костями (переходная форма от непрерывных соединений к прерывным).
Непрерывные соединения костей
Непрерывные соединения имеют большую упругость, прочность и, как правило, ограниченную подвижность. В зависимости от вида ткани, соединяющей кости, выделяют три вида непрерывных соединений: 1) фиброзные соединения, 2) синхондрозы (хрящевые соединения) и 3) костные соединения.
Фиброзные соединения, являются прочными соединениями костей при помощи плотной волокнистой соединительной ткани. Выделено три вида фиброзных соединений: синдесмозы, швы и вколачивание.
Синдесмоз,образован соединительной тканью, коллагеновые волокна которой срастаются с надкостницей соединяющихся костей и переходят в нее без четкой границы. К синдесмозам относятся связки и межкостные перепонки. Связки представляют собой толстые пучки или пластины, образованные плотной волокнистой соединительной тканью. В большинстве своем связки перекидываются от одной кости к другой и подкрепляют прерывные соединения (суставы) или являются тормозом, ограничивающим их движения. В позвоночном столбе встречаются связки, образованные эластической соединительной тканью, имеющей желтоватый цвет. Поэтому такие связки получили название желтых. Желтые связки натянуты между дугами позвонков. Они растягиваются при сгибании позвоночного столба й^ереди (сгибание позвоночника) и в силу своих эластических свойств вновь укорачиваются, способствуя разгибанию позвоночного столба.
Межкостные перепонки, натянуты между диафизами длинных трубчатых костей. Нередко межкостные перепонки, связки служат местом начала мышц.
Шов, - разновидность фиброзного соединения, в котором между краями соединяющихся костей имеется узкая соединительнотканная прослойка. Соединение костей швами встречается только в черепе. В зависимости от конфигурации краев соединяющихся костей выделяют зубчатый шов, чешуйчатый шов, и плоский шов. У зубчатого шва зазубренные края одной кости входят в промежутки между зубцами края другой кости, а прослойкой между ними является соединительная ткань. Если соединяющиеся края плоских костей имеют косо срезанные поверхности и накладываются друг на друга в виде чешуи, то образуется чешуйчатый шов. В плоских швах с помощью тонкой соединительнотканной прослойки соединяются между собой ровные края двух костей.
Особым видом фиброзного соединения является вколачивани. Этим термином обозначают соединение зуба с костной тканью зубной альвеолы. Между зубом и костью имеется тонкая прослойка соединительной ткани - периодонт.
Синхондрозы, представляют собой соединения костей с помощью хрящевой ткани. Такие соединения характеризуются прочностью, малой подвижностью, упругостью вследствие эластических свойств хряща. Степень подвижности костей и амплитуда пружинящих движений в таком соединении зависят от толщины и строения хрящевой прослойки между костями. Если хрящ между соединяющимися костями существует в течение всей жизни, то такие синхондрозы являются постоянными. В тех случаях, когда хрящевая прослойка между костями сохраняется до определенного возраста (например, клиновидно-затылочный синхондроз), это временное соединение, хряш которого замещается костной тканью. Такое замещенное костной тканью соединение называют костным соединением - синостозом.
Прерывные, или синовиальные, соединения костей (суставы)
Синовиальные соединения (суставы), являются наиболее совершенными видами соединения костей. Они отличаются большой подвижностью, разнообразием движений. В каждый сустав входят суставные поверхности костей, покрытые хрящом, суставная капсула, суставная полость с небольшим количеством синовиальной жидкости. В некоторых суставах есть еще вспомогательные образования в виде суставных дисков, менисков и суставной губы.
Суставные поверхности,в большинстве случаев у сочленяющихся костей соответствуют друг другу - они конгруэнтные (от лат. congruens - соответствующий, совпадающий). Если одна суставная поверхность выпуклая (суставная головка), то вторая, сочленяющаяся с ней, в равной мере вогнутая (суставная впадина). В некоторых суставах эти поверхности не соответствуют друг другу либо по форме, либо по величине (инконгруэнтны).
Суставной хрящ,как правило, гиалиновый, у отдельных суставов (височно-нижнечелюстной) - волокнистый, имеет толщину 0,2-6,0 мм. Он состоит из трех слоев (зон): поверхностного; промежуточного, и глубокого. Хрящ сглаживает неровности суставных поверхностей костей, при движении амортизирует толчки. Чем большую нагрузку испытывает сустав под действием силы тяжести, тем больше толщина суставных хрящей на сочленяющихся поверхностях. Суставной хрящ, как правило, ровный, гладкий; постоянно увлажнен синовиальной жидкостью, которая облегчает движения в суставах. В суставном хряще нет кровеносных и лимфатических сосудов, его питание осуществляется за счет синовиальной жидкости.
Суставная капсул, прикрепляется к сочленяющимся костям вблизи краев суставных поверхностей или отступя на некоторое расстояние от них; она прочно срастается с надкостницей, образуя замкнутую суставную полость. Капсула имеет два слоя: наружный - фиброзная мембрана и внутренний - синовиальная мембрана. Фиброзная мембрана толще и прочнее синовиальной и состоит из плотной волокнистой соединительной ткани с преимущественным продольным направлением волокон. Местами фиброзная мембрана образует утолщения - связки, укрепляющие суставную сумку. Это капсульные связки, если они располагаются в толще фиброзной мембраны капсулы. Связки могут располагаться вне капсулы (не срастаясь с ней), тогда это внекапсульные связки. Встречаются также связки, расположенные в толще капсулы сустава между ее фиброзной и синовиальной мембранами. - внутрикапсульные связки. Внутри-капсульные связки со стороны полости сустава всегда покрыты синовиальной мембраной. Толщина и форма связок/зависит от особенностей строения сустава и действующей на него силы тяжести. Связки выполняют также функцию пассивных тормозов, ограничивая движеня в суставе.
Синовиальная мембрана тонкая, покрыта плоскими клетками^ Она изнутри выстилает фиброзную мембрану и продолжается на поверхность кости, не покрытую суставным хрящом. Синовиальная мембрана имеет небольшие выросты, обращенные в полость сустава, - синовиальные ворсинки, которые очень богаты кровеносными сосудами. Эти ворсинки значительно увеличивают поверхность мембраны. В местах, где сочленяющиеся поверхности инкогруэнтны, синовиальная мембрана обычно образует синовиальные складки, большей или меньшей величины. Наиболее крупные синовиальные складки (например, в коленном суставе) имеют выраженные скопления жировой ткани. Внутренняя поверхность суставной капсулы (синовиальная мембрана) всегда увлажнена синовиальной жидкостью, которая выделяется синовиальной мембраной и вместе со слущивающимися хрящевыми и плоскими соединительнотканными клетками образует слизеподобное вещество, смачивающее покрытые хрящом суставные поверхности и устраняющее их трение друг о друга.
Суставная полость,r представляет собой щелевидное пространство между покрытыми хрящом суставными поверхностями. Она ограничена синовиальной мембраной суставной капсулы, содержит небольшое количество синовиальной жидкости. Форма суставной полости зависит от формы сочленяющихся поверхностей, наличия или отсутствия внутри сустава вспомогательных образований (суставной диск или мениск) либо внутрикапсульныХ связок.
Суставные диски и мениски,- это различной формы хрящевые пластинки, которые располагаются между не полностью соответствующими друг другу (инконгруэнтными) суставными поверхностями. Диск представляет собой обычно сплошную пластинку, сращенную по на ружному краю с суставной капсулой, и, как правило, разделяет суставную полость на две камеры (два этажа). Мениски - это несплошные хрящевые или соединительнотканные пластинки полулунной формы, которые вклиниваются между суставными поверхностями (см. «Коленный сустав»).
Диски и мениски способны смещаться при движениях. Они как бы сглаживают неровности сочленяющихся поверхностей, делают их конгруэнтными, амортизируют сотрясения и толчки при передвижении.
Суставная губа, расположена по краю вогнутой суставной поверхности, дополняет и углубляет ее (например, в плечевом суставе). Она прикреплена своим основанием к краю суставной поверхности, а внутренней вогнутой поверхностью обращена в полость сустава.
Синовиальные сумки, представ ляют собой выпячивания синовиальной мембраны в истонченных участках фиброзной мембраны сустава (см. «Коленный сустав»). Размеры и форма синовиальных сумок различны. Как правило, синовиальные сумки располагаются между поверхностью кости и движущимися возле нее сухожилиями отдельных мышц. Сумки устраняют трение друг о друга соприкасающихся сухожилий и костей.
Соединение позвонков. Тела позвонков, за исключением двух первых шейных, соединяются друг с другом волокнистыми межпозвоночными дисками (хрящами) - disci intervertebrales или просто синхондрозом (рис. 76), а также длинными связками. Головка и ямка тела позвонка покрыты гиалиновым хрящом. Волокнистый межпозвоночный хрящ, межпозвоночный диск -- discus interverte-bralis расположен между головкой и ямкой тел соседних позвонков, имеет вогнуто-выпуклую форму. На нем различают периферическую и центральную части. Периферическая часть называется фиброзным кольцом - anulus fibrosus и служит настоящей связью между телами позвонков, где пучки фиброзных волокон идут, перекрещиваясь друг с другом, косо от одного позвонка к другому. Центральная часть называется пульпозным ядром - nucleus pulposus. Оно представляет собой размягченный остаток хорды и играет больше буферную роль между позвонками. Межпозвоночные диски достигают максимальной толщины (5-10 мм) в наиболее подвижных отделах позвоночного столба - в области хвоста и шеи. Общая длина позвоночных дисков составляет у лошади до 6%, у собаки до 16, а у человека до 25% общей длины позвоночного столба. Благодаря дискам смягчаются толчки при движении и достигается определенная степень подвижности (гибкость) позвоночного столба.
Тела позвонков дополнительно скрепляются дорсальной и вентральной продольными связками. Дорсальная продольная связка - ligamentum longitudinale dorsale (рис. 77) лежит внутри позвоночного канала на дорсальной поверхности тел позвонков, тесно соединяется с ними и с межпозвоночными хрящами. Эта связка начинается на теле осевого позвонка, заканчивается на дне канала крестцовой кости.
Между 1-ми 2-м шейными позвонками имеется связка верхушки зуба - lig. apicis dentis, соединяющая зубовидный отросток с дорсальной поверхностью вентральной дужки атланта.
Вентральная продольная связка - lig. longitudinale ventrale начинается на вентральной поверхности последних грудных позвонков и оканчивается на крестцовой кости. У травоядных ей соответствует вентральная зубовидная связка. Кроме того, через зубовидный отросток перебрасывается поперечная зубовидная связка. Она закрепляется на атланте, имея под собой синовиальную бурсу. Межпоперечные связки - ligg. intertransversaria имеются только в поясничном отделе между поперечно-реберными отростками. У ло-шади они дополняются тугими суставами, имеющими суставные капсулы между 5-м и 6-м поперечно-реберными отростками, а также между поперечно-реберным отростком 6-го позвонка и крылом крестцовой кости.
Рис. 76. Соединение позвонков (сагиттальный разрез)
Рис. 77. Связки двух первых шейных позвонков собаки
Дужки позвонков соединяются посредством междуговых, или желтых, связок - ligg. flava. Они расположены между дугами смежных позвонков и построены из эластичной ткани. Парные краниальные и каудальные суставные отростки дужек соседних позвонков образуют суставы, заключенные капсулой без дополнительных связок. Межостистые связки - lig. interspinal располагаются между остистыми отростками. Они образованы пучками эластичных волокон, идущими косо каудовентрально от впереди лежащего остистого отростка к позади лежащему.
У лошади при переходе шеи в грудной отдел, особенно между 1-м и 2-м грудными позвонками, эти связки весьма эластичны. У рогатого скота они имеют значительное количество эластичной ткани, особенно в грудопоясничном отделе. У собак между остистыми отростками грудных и поясничных позвонков имеются межостистые мышцы.
Надостистая связка - lig. supraspinal простирается по вершинам остистых отростков грудных, поясничных и крестцовых позвонков, на шее она переходит в канатиковую часть выйной связки. Эта связка формирует третий продольный тяж, который вместе с дорсальной и вентральной продольными связками фиксирует позвоночный столб со стороны дорсальных концов остистых отро-стков.
Выйная связка - lig. nuchae расположена в области шеи и состоит из канатиковой и пластинчатой частей. Канатиковая часть (канатик) является продолжением надостистой связки, а пластинчатая часть (пластина) - межостистых связок.
У травоядных животных выйная связка представляет самое массивное связочное образование позвоночного столба (рис. 78). Она построена из эластичной ткани, помогает в работе мышцам шеи и имеет желтый цвет.
Парная канатиковая часть у лошади начинается в ямке чешуи затылочной кости и направляется к холке, минуя все шейные и два первых грудных позвонка (рис. 79). Дальше она закрепляется на булавовидных утолщениях остистых отростков грудных позвонков, переходя в надостистую связку. В области холки канатиковая часть заметно раздваивается, утолщается, а у рогатого скота расширяется в виде капюшонообразных пластин шириной по 6-8 см каждая, которые прикрывают дорсальную группу мышцы позвоноч-ного столба. Под столбиковой частью выйной связки расположены три облегчающие движение подсвязочные бурсы: одна лежит на уровне дуги атланта, другая - на уровне заднего участка гребня эпистрофея и третья - над остистыми отростками 2-3-го грудных позвонков.
У с в и н ь и выйная связка неразвита. У с о б а к и развита только канатиковая часть ее; она тянется от гребня осевого до верхушки остистых отростков первых грудных позвонков. У кошек она отсутствует.
Из всех соединений между позвонками особенно выделяются соединения двух первых шейных позвонков и мыщелков затылочной кости, между которыми образуются суставы.
Атлантозатылочный сустав - articuiatio atlantooccipitalis образован атлантом и мыщелками затылочной кости. Геометрия мыщелков эллипсоидная, сустав сложный двухосный, и поэтому он допускает сгибание и разгибание, боковые движения (направо и налево). Этот сустав имеет две капсулы, две мембраны и две боковые связки. Каждая капсула сустава прикрепляется вокруг каждого мыщелка затылочной кости и по краям краниальных суставных ямок атланта. Дорсальные и вентральные мембраны закрепляются на мыщелках затылочной кости и дужках атланта: они закрывают пространство между капсулами. Боковые связки - ligg. lateralia - парные, направляются от яремных отростков к краниальным краям крыльев атланта.
Рис. 78. Выйная связка крупного рогатого скота
Рис. 79. Выйная связка лошади
Атлантоосевой сустав - articulatio atlantoaxial - между атлантом и эпистрофеем, простой одноосный. Движение сустава осуществляется за счет вращения вокруг продольной оси зубовидного отростка осевого позвонка. Связками этого сустава являются две капсулы, дорсальная мембрана и связки зубовидного отростка. Каждая капсула сустава прикрепляется по краям каудальных суставных поверхностей атланта и краниальных суставных отростков эпистрофея. Обе капсулы соединяются вентрально.
Дорсальная мембрана закрывает межпозвоночное пространство между атлантом и осевым позвонком.
Дорсальная связка верхушки зуба - lig. apicis dentis, а у травоядных животных еще вентральная зубовидная связка - lig. dentis ventrale соединяют зубовидный отросток с вентральной дужкой атланта.
Усвиней исобак дополнительно имеется поперечная связка атланта - lig. transversum atlantis, проходящая поперек дорсальной зубовидной связки.
Соединение ребер. Ребра друг с другом, а также реберные хрящи соединяются главным образом проходящей по их внутренней поверхности внутригрудной фасцией - fascia endothoracica, состоящей из упругой соединительной ткани. Кроме того, ребра соединяются друг с другом межреберными мышцами и поперечными связками.
Соединение участков грудной кости. Происходит оно у молодых животных посредством синхондроза, а с возрастом образуется синостоз.
У жвачных невинен рукоятка грудной кости соединяется с ее телом суставом, окруженным короткой капсулой.
У лошади имеется специальная внутренняя грудная связка, а у жвачных и собак, кроме того, специальная наружная грудная связка, идущая по вентральной поверхности тела грудной кости.
Соединение костей между собой в каждом сегменте. В каждом сегменте соединяются: позвонок с правым и левым костным ребром, костное ребро с хрящевым ребром, хрящи истинных ребер с грудной костью, хрящи ложных ребер друг с другом.
Позвонки с костными ребрами соединяются двумя суставами - головки и бугорка (рис. 80). Головка каждого ребра присоединяется к ямке, образованной реберными фасетками на телах двух соседних позвонков, образуя сустав головки ребра - art. capitis costae. Реберный бугорок с суставной фасеткой поперечного отростка позвонка образует сустав бугорка ребра - поперечно-реберный сустав - art. costo-transversaria.
Рис. 80. Соединение ребер с позвонками
У лошади на двух последних ребрах капсулы суставов головки и бугорка сливаются в одну общую.
Кроме того, ребро соединяется с позвонками еще четырьмя связками: радиальная связка реберной головки - lig. capitis costae radiatum расположена с вентральной стороны сустава, отходит веерообразно от головки к вентральной поверхности тел соседних позвонков; внутрисуставная связка головки ребра - lig. capitis costae intraarticular соединяет головки двух противоположных парных ребер, проходя на противоположную сторону через позвоночный канал; связки шейки - lig. collum costae и бугорка ребра - lig. costotransversarium идут по дорсальной поверхности капсулы сустава к поперечному отростку позвонка.
Костные ребра с реберным хрящом соединяются при посредстве хрящевой ткани, но у жвачных начиная со 2-го ребра по 10-е имеются суставы, окруженные капсулой. У свиньи такие суставы имеются на 2, 3, 4 и 5-м ребрах.
Соединение реберных хрящей истинных ребер с грудной костью у лошади осуществляется одноосными суставами (хрящи первой пары образуют общий сустав с рукояткой грудной кости). У жвачных животных и собак они разъединены. От внутренней поверхности 2-8-го реберных хрящей отходят радиальные грудино-реберные связки - ligg. sternocostal radiata, которые закрепляются на внутренней поверхности грудной кости, соединяясь со специальной внутренней грудной связкой.
Реберные хрящи ложных ребер связаны между собой синдесмозом.
Непрерывный вид соединений костей - Junctura fibrosa et cartilaginea. Этот вид соединения костей имеет большую упругость, прочность и очень ограниченную подвижность. В зависимости от строения ткани, ^соединяющей кости, выделяют следующие виды непрерывного соединения.
1. При помощи плотной соединительной ткани - синдесмоз - syndesmosis и, если в ней превалируют эластичные волокна, - синэластоз - synelastosis. Синдесмоз и синэластоз могут быть в виде коротких волокон, крепко соединяющих по длиннику одну кость с другой (кости предплечья и голени у собак и свиней), дужки позвонков, поперечнореберные отростки поясницы. Более длинные обширные связи костей между собой при помощи плотной соединительной ткани называются уже не только связками, но и мембранами: связки в области соединения таза с крестцом, в запертом отверстии, выйная связка на шее, мембрана на атланто-затылочном суставе. По крепости связки занимают второе место после кости. С возрастом крепость их увеличивается, но длительное отсутствие привычной для животного физической нагрузки приводит к снижению прочности связок на разрыв (В. К. Васильев).
Синдесмоз у молодых животных в виде коротких фиброзных соединений имеется в различных видах швов между покровными костями черепа и при соединении зубов с надкостницей лунок челюстей и резцовых костей.
2. Соединение с помощью хрящевой ткани называется синхондрозом - synchondrosis. Такой вид соединения имеет малую подвижность, но обеспечивает прочность и упругость соединения. Чем больше необходимость подвижности в области синхондроза, тем более волокнистую структуру имеет хрящ. Волокнистый хрящ обеспечивает связь между телами позвонков, образуя межпозвоночные диски - disci intervertebrales.
Синхондроз имеется между костными и хрящевыми ребрами, между сегментами грудины, между диафизами и эпифизами молодых, растущих костей и в соединениях между вторичными костями черепа.
Если при синхондрозе в толще хряща имеется щель, то это соединение называется симфизом - symphysis. Так соединяются две безымянные кости таза, образуя тазовый шов - symphysis pelvis.
3. В скелете можно встретить соединение костей с помощью костной ткани, в этом случае говорят уже о срастании костей. Такой вид соединения костей с помощью костной ткани называется синостозом -synostosis. У таких позвоночных, как млекопитающие, синостоз встречается между 4+5 костями в запястье и заплюсне, между костями предплечья и голени у жвачных и лошади, между сегментами крестцовой кости. С возрастом животных синостоз распространяется в скелете. Он возникает на месте синдесмоза или синхондроза. Раньше всего синостозирование начинается между частями одной кости: телом и дужкой позвонка и ее отростками; между отдельными частями костей черепа (затылочной, височной, клиновидной и в швах между костями мозгового и лицевого черепа). Окостенение наступает между диафизами и эпифизами костей, сегментами грудины. При нарушении характера и степени статодинамической нагрузки или при патологиях оно может проявляться раньше там, где в норме синостоза не бывает (между костями крестцово-подвздошного сустава, который образуется там при гипо-динамии, особенно у старых животных), не должно быть синостоза между грифельными косточками и третьей пястной или плюсневой костями у лошади, где он возникает при неправильной эксплуатации и тренировке лошадей и в связи с этим снижает их скоростные возможности.
По наличию синостоза определяют возраст костей скелета туловища и черепа при судебной и ветеринарной экспертизе.
Раннее (несвоевременное) синостозирование или появление синостоза там, где в норме его не бывает (это - при гиподинамии), изменяет биомеханические функции не только скелета, но и всей опорно-двигательной системы, что приводит к появлению в ней патологических процессов.
4. Своеобразным непрерывным соединением между костями является непрерывное соединение с помощью мышечной ткани - synsarcosis. Так соединен плечевой пояс (лопатка) с туловищем у копытных, некоторых мясоядных и всеядных.
Прерывный (синовиальный) вид соединения костей -Junctura synovialis, или суставы, или сочленение - articulatio (от греч. arthroon - сустав). В филогенезе наиболее поздний вид соединения костей, появившийся лишь у наземных животных. Он обеспечивает большой размах движения и построен более сложно, чем непрерывный вид соединения. По строению суставы бывают простые и сложные, по направлению осей вращения - многоосные, двухосные, одноосные, комбинированные и сколь-зящие (рис. 74). Если между двумя сочленяющимися костями в полости сустава нет никаких включений, то сустав называется простым. Если в его образовании участвует более двух костей или между двумя сочленениями расположены хрящевые или костные прокладки, то он будет сложным.
Рис. 74. Схема развития и строения сустава
Суставная капсула - capsula articularis прикрепляется муфто-образно к сочленяющимся костям вблизи краев суставных поверхностей; она прочно срастается с надкостницей, образуя замкнутую суставную полость. Капсула имеет два слоя: наружный - фиброзный, являющийся переходом фиброзного слоя надкостницы с одной кости на другую, и внутренний - синовиальный, поверхность которого может иметь складочки или ворсинки. Эта оболочка и выделяет в полость сустава синовию, благодаря которой между суставными поверхностями всегда остается узкая щель. В определенных суставах капсула может в некоторых местах закрепляться выше суставного края и образовывать выпячивания полости или, как их называют в хирургии, вывороты, которые могут сообщаться с синовиальными бурсами.
Хрящевые прокладки в сложном суставе - мениски (menisci), диски (disci) прикрепляются специальными короткими связками к костям, могут иметь поверхности различной кривизны. Если суставные поверхности совпадают (вогнутая поверхность одной кости совпадает с выпуклой поверхностью другой), они конгруэнтны, если не совпадают по форме и величине, - ингконгруэнтны. В простых суставах конечностей суставные впадины лопатки и таза по краям дополняются волокнистым хрящом, делая впадину более глубокой.
Между двумя сочленяющимися костями сложного сустава могут лежать короткие косточки, которые располагаются в два-три ряда, по нескольку косточек в каждом ряду. Примером таких «вставленных» в сустав косточек являются кости запястья и заплюсны.
По форме суставной поверхности суставы дифференцируются на пять типов: одноосные, двухосные, многоосные, комбинированные и скользящие. Направление движений в суставах всегда перпендикулярно оси ее вращения и обусловлено формой суставных поверхностей. Если происходит сгибание или разгибание (флексия и экстензия) сустава вдоль сагиттальной плоскости тела, значит ось, вокруг которой движется сустав, лежит по сегментальной плоскости (перпендикулярно сагиттальной). Сустав, имеющий возможность вращаться лишь в одной плоскости вокруг одной оси, называется одноосным, по двум осям - двухосным, по многим осям - многоосным.
Одноосный сустав блоковидной формы, суставные поверхности костей имеют удлиненный (вдоль оси вращения) выпуклый валик и соответствующее ему углубление на противоположной суставной поверхности. Чем больше проявляется одноосность движений в суставе, тем более резко ограниченные края имеет блок. У копытных большинство суставов конечностей, обеспечивающих главным образом поступательное движение, - одноосные, в них осуществляется лишь функция сгибания и разгибания.
В двухосном суставе суставные поверхности имеют эллипсовидную или яйцевидную форму, и движение происходит по двум взаимно перпендикулярным осям.
Многоосный, или шаровидный, сустав (полушаровидная головка сочленяется с соответствующей ей ямкой) подобен головчатому шарниру, где движение происходит по многим осям.
Комбинированный сустав, в котором сочетаются различные по характеру движения участки одной и той же суставной поверхности кости - один участок позволяет производить движение одного вида, а другой - другого. У копытных комбинированных суставов нет, они встречаются у пальце- и стопоходящих, у которых локтевой сустав и сустав I фаланги пальцев комбинированные: соединение лучевой с плечевой костью дает возможность сгибания и разгибания и даже вращения, а соединение заднего края суставной поверхности лучевой кости с локтевой дает возможность только сгибания и разгибания.
Скользящие, или плоские, суставы представляют сочетание двух плоских суставных поверхностей, дающих возможность скольжения одной поверхности по отношению к другой (между суставными поверхностями шейных и грудных позвонков). Если капсула сустава при таком сочетании очень короткая, сустав называется тугим, он малоподвижен (крестцово-подвздошный). Чем разнообразнее движения конечности (не только поступательные, но и хватательные), тем более разнообразными типами суставов они обладают.
Из всех видов движения у копытных более всего проявляется поступательное движение, при котором осуществляются сгибание и разгибание суставов. Если некоторые суставы у них и способны производить вращение (ротацию), отведение (абдукцию) и приведение (аддукцию), то они обусловливаются незначительными отклонениями звеньев в период бега, а также при опускании на землю или подъеме после лежания.