Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Способ дыхания у рыб бывает двух типов: воздушный и водный. Данные различия возникли и совершенствовались в процессе эволюции, под влиянием различных внешних факторов. Если рыбы имеют только водный тип дыхания, то этот процесс у них осуществляется при помощи кожи и жабр. У рыб с воздушным типом дыхательный процесс осуществляется при помощи наджаберных органов, плавательного пузыря, кишечника и через кожу. Главными конечно, являются жабры, а остальные - вспомогательные. Однако не всегда вспомогательные или дополнительные органы выполняют второстепенную роль, чаще всего они и являются самыми важными.

Разновидности дыхания рыб

Хрящевые и имеют различное строение жаберных крышек. Так, первые имеют перегородки в жаберных щелях, что обеспечивает открытие жабр наружу отдельными отверстиями. Эти перегородки покрыты жаберными лепестками, устланными, в свою очередь, сетью кровеносных сосудов. Такое строение жаберных крышек хорошо видно на примере скатов и акул.

В то же время у костистых видов данные перегородки редуцированы за ненадобностью, так как жаберные крышки подвижны сами по себе. Жаберные дуги рыб выполняют функцию опоры, на которых и находятся жаберные лепестки.

Функции жабр. Жаберные дуги

Самой главной функцией жабр является, конечно же, газообмен. При их помощи поглощается кислород из воды, а в нее выделяется диоксид углерода (углекислый газ). Но немногие знают, что жабры также помогают рыбе обмениваться водно-солевыми веществами. Так, после переработки в окружающую среду выводится мочевина, аммиак, происходит солеобмен между водой и организмом рыб, и в первую очередь это касается ионов натрия.

В процессе эволюции и видоизменения подгрупп рыб жаберный аппарат также изменялся. Так, у костистых рыб жабры имеют вид гребешков, у хрящевых они состоят из пластин, а круглоротые имеют мешковидную форму жабр. В зависимости от строения дыхательного аппарата различно и строение, а так же функции жаберной дуги рыб.

Строение

Жабры находятся по бокам соответствующих полостей костистых рыб и защищены крышками. Каждая жабра состоит из пяти дуг. Четыре жаберные дуги сформированы полностью, а одна - рудиментарная. С внешней стороны жаберная дуга более выпуклая, в стороны от дуг отходят жаберные лепестки, в основе которых находятся хрящевые лучи. Жаберные дуги служат опорой для крепления лепестков, которые держатся на них своим основанием своим основанием, а свободные края расходятся внутрь и наружу под острым углом. На самих жаберных лепестках находятся так называемые вторичные пластинки, которые расположены поперек лепестка (или лепесточки, как их еще называют). На жабрах имеется огромное количество лепесточков, у различных рыб их может быть от 14 до 35 на один миллиметр, при высоте не более 200 мкм. Они столь незначительного размера, что их ширина не доходит и до 20 мкм.

Основная функция жаберных дуг

Жаберные дуги позвоночных выполняют функцию фильтрующего механизма при помощи жаберных тычинок, расположенные на дуге, которая обращена в ротовую полость рыб. Это дает возможность задерживать во рту взвеси, находящиеся в толще воды, и различные питательные микроорганизмы.

В зависимости о того, чем питается рыба, жаберные тычинки также видоизменились; в их основу входят костные пластины. Так, если рыба - хищник, то у нее тычинки расположены реже и находятся, ниже, а у рыб, питающихся исключительно планктоном, обитающим в толще воды, жаберные тычинки высокие и расположены гуще. У тех рыб, которые являются всеядными, тычинки имеют среднее расположение между хищниками и планктонофагами.

Кровеносная система малого круга кровообращения

Жабры рыб имеют ярко-розовую окраску из-за большого количества крови, обогащенной кислородом. Это обусловлено интенсивным процессом кровообращения. Кровь, которую необходимо обогатить кислородом (венозная), собирается со всего организма рыбы и по брюшной аорте поступает в жаберные дуги. Брюшная аорта разветвляется на две бронхиальные артерии, далее идет жаберная артериальная дуга, которая, в свою очередь, делится на большое количество лепестковых артерий, окутывающих жаберные лепестки, расположенные по внутреннему краю хрящевых лучей. Но и это еще не предел. Лепестковые артерии сами делятся на огромное количество капилляров, окутывая густой сеткой внутреннюю и наружную часть лепесточков. Диаметр капилляров настолько мал, что равен величине самого эритроцита, переносящего кислород по крови. Таким образом, жаберные дуги выполняют функцию опоры для тычинок, обеспечивающих газообмен.

С другой стороны лепестков все краевые артериолы сливаются в единый сосуд, впадающий в вену, выносящую кровь, которая, в свою очередь, переходит в бронхиальную, а потом в спинную аорту.

Если более детально рассматривать жаберные дуги рыб и проводить то лучше всего изучать продольный срез. Так будут видны не только тычинки и лепестки, но и респираторные складки, которые являются барьером между водной средой и кровью.

Данные складки выстланы всего одним слоем эпителия, а внутри - капиллярами, поддерживающимися пилар-клетками (опорными). Барьер из капилляров и дыхательных клеток весьма уязвим к воздействию внешней среды. Если в воде есть примеси токсических веществ, эти стенки разбухают, происходит отслоение, и они утолщаются. Это чревато серьезными последствиями, так как затрудняется процесс газообмена в крови, что в конечном итоге приводит к гипоксии.

Газообмен у рыб

Получение кислорода рыбой происходит путем пассивного газообмена. Главным условием обогащения крови кислородом является постоянный ток воды в жабрах, а для этого необходимо, чтобы жаберная дуга и весь аппарат сохранял свою структуру, тогда и функция жаберных дуг у рыб не будет нарушена. Диффузная поверхность также должна сохранять свою целостность для правильного обогащения гемоглобина кислородом.

Для осуществления пассивного газообмена кровь в капиллярах рыб двигается в противоположном направлении току крови в жабрах. Данная особенность способствует практически полному извлечению кислорода из воды и обогащению им крови. У некоторых особей показатель обогащения крови относительно состава кислорода в воде составляет 80%. Ток воды через жабры происходит за счет прокачивания ее через жаберную полость, при этом главную функцию выполняет движение ротового аппарата, а также жаберных крышек.

От чего зависит частота дыхания рыб?

Благодаря характерным особенностям можно просчитать частоту дыхания рыб, которая зависит от движения жаберных крышек. Концентрация кислорода в воде и содержание углекислого газа в крови влияют на частоту дыхания рыб. Причем эти водные животные больше чувствительны к малой концентрации кислорода, чем большому количеству диоксида углерода в крови. На частоту дыхания влияет также температура воды, рН и много других факторов.

У рыб есть специфическая способность к извлечению посторонних веществ с поверхности жаберных дуг и с их полостей. Данную способность называют кашлем. Жаберные крышки периодически прикрываются, и при помощи обратного движения воды все взвеси, находящиеся на жабрах, вымываются током воды. Такое проявление у рыб чаще всего наблюдается, если вода загрязнена взвесями или токсическими веществами.

Дополнительные функции жабр

Помимо основной, дыхательной, жабры выполняют осморегулирующую и выделительную функции. Рыбы являются аммониотелическими организмами, собственно, как и все животные, обитающие в воде. Это значит, что конечным продуктом распада азота, содержащего в организме, является аммиак. Именно благодаря жабрам он выделяется из организма рыб в виде ионов аммония, при этом очищая организм. Помимо кислорода, через жабры в кровь, в результате пассивной диффузии, поступают соли, низкомолекулярные соединения, а также большое количество неорганических ионов, находящихся в толще воды. Помимо жабр, всасывание данных веществ осуществляется при помощи специальных структур.

В это число входят специфические хлоридные клетки, выполняющие осморегулирующую функцию. Они способны перемещать ионы хлора и натрия, при этом двигаясь в направлении, противоположном большому градиенту диффузии.

Движение ионов хлора зависит от среды обитания рыб. Так, у пресноводных особей одновалентные ионы переносятся хлоридными клетками из воды в кровь, замещая те, которые были утрачены в результате функционирования выделительной системы рыб. А вот у морских рыб процесс осуществляется в противоположном направлении: выделение происходит из крови в окружающую среду.

Если в воде заметно увеличена концентрация вредоносных химических элементов, то вспомогательная осморегуляционная функция жабр может быть нарушена. В результате в кровь поступает не то количество веществ, которое необходимо, а гораздо в большей концентрации, что может пагубно сказаться на состоянии животных. Данная специфика не всегда несет негативный характер. Так, зная такую особенность жабр, можно бороться со многими заболеваниями рыб, внося лечебные препараты и вакцины прямо в воду.

Кожное дыхание различных рыб

Абсолютно все рыбы имеют способность к кожному дыханию. Вот только в какой степени оно развито - зависит от большого количества факторов: это и возраст, и условия окружающей среды, и множества других. Так, если рыба обитает в чистой проточной воде, то процент кожного дыхания незначителен и составляет всего 2-10 %, в то время как дыхательная функция эмбриона осуществляется исключительно через кожные покровы, а также сосудистую систему желчного мешочка.

Кишечное дыхание

В зависимости от среды обитания изменяется способ дыхания рыб. Так, тропические сомики и вьюновые рыбки активно дышат при помощи кишечника. Воздух при заглатывании попадает туда и уже с помощью густой сети кровеносных сосудов проникает в кровь. Данный способ стал развиваться у рыб в связи со специфическими условиями среды обитания. Вода в их водоемах, в связи с высокими температурами, имеет малую концентрацию кислорода, что усугубляется мутностью и отсутствием течения. В результате эволюционных преобразований рыбы в таких водоемах научились выживать, используя кислород из воздуха.

Дополнительная функция плавательного пузыря

Плавательный пузырь предназначен для гидростатической регуляции. Это его основная функция. Однако у некоторых видов рыб плавательный пузырь приспособлен для дыхания. Он используется как резервуар для воздуха.

Типы строения плавательного пузыря

В зависимости от анатомического строения все виды рыб подразделяются на:

• открытопузырных;
• закрытопузырных.

Первая группа наиболее многочисленна и является основной, в то время как группа закрытопузырных рыб весьма незначительна. К ней относятся, окуневые, кефаль, треска, колюшка и др. У открытопузырных рыб, исходя из названия, плавательный пузырь открыт для сообщения с основным кишечным потоком, а у закрытопузырных, соответственно, - нет.

Карповые также имеют специфическое строение плавательного пузыря. Он поделен на заднюю и переднюю камеры, которые соединятся узким и коротким каналом. Стенки передней камеры пузыря состоят из двух оболочек, наружной и внутренней, в то время как в задней камере отсутствует наружная.

Выстлан плавательный пузырь одним рядом плоского эпителия, после которого находится ряд рыхлой соединительной, мышечная и слой сосудистой ткани. Плавательный пузырь имеет свойственный только ему перламутровый отблеск, который обеспечивается специальной плотной соединительной тканью, имеющее волокнистое строение. Для обеспечения прочности пузыря снаружи обе камеры покрыты упругой серозной оболочкой.

Лабиринтовый орган

У небольшого количества тропических рыб развит такой специфический орган, как лабиринтовый и наджаберный. К этому виду относятся макроподы, гурами, петушки и змееголовы. Образования можно наблюдать в виде изменения глотки, которая трансформируется в наджаберный орган, или же выпячивается жаберная полость (так называемый лабиринтовый орган). Главное их предназначение - возможность получения кислорода из воздуха.

Жа́берные или висцера́льные ду́ги ( Árcus branchiáles seu árcus visceráles ) — парные дугообразные хрящевые пластинки жаберного низших и высших позвоночных, в том числе и , часть висцерального скелета позвоночных, костные или хрящевые образования, развивающиеся в стенке между глоточными карманами. У насчитывается от 3 до 7 жаберных дуг, каждая из которых делится на четыре подвижно соединённых отдела и располагается между жаберными щелями; на внешней поверхности жаберной дуги развиваются . У наземных позвоночных жаберные дуги в процессе трансформируются: верхние членики редуцируются, а нижние — участвуют в образовании подъязычного аппарата и превращаются в , .

Анатомия

Рыбы

Жаберные дуги — система скелетных элементов у круглоротых и рыб, каждый из которых охватывает глотку полукольцом. У большинства современных рыб насчитывается пять жаберных дуг, у круглоротых и некоторых акул — их количество достигает семи. За счёт редуцирования дистальных (расположенных ближе к хвосту) количество жаберных дуг у костистых рыб может сокращаться до трёх. По анатомическому строению жаберные дуги круглоротых, и двоякодышащих рыб — хрящевые, а у — костные. Полностью сформированные жаберные дуги рыб состоят из 4 подвижно соединённых члеников. У костистых рыб пятая жаберная дуга, называемая нижнеглоточной костью, обычно , однако у несёт и бывает весьма массивной .

Эмбриология

Схематическое изображение зародыша, обозначены первая, вторая и третья жаберные дуги.

Рыбы

По мере развития головного мозга у рыб образуется вокруг него :

• у — хрящевая — приобретает хрящевую ткань и образует хрящевой череп,
• у — костная — начинает формироваться костный череп.

Земноводные

Пресмыкающиеся

У более развитых классов позвоночных и хрящевая ткань полностью вытесняется костной — происходит формирование более прочного костного черепа. Таким образом, у наземных позвоночных количество костей уменьшается, а их строение усложняется, так как ряд костей представляет собой результат сращения ранее самостоятельных костных образований .

Птицы

Млекопитающие

У млекопитающих (или зверей) происходит тесное сращение между собой висцерального и мозгового черепа .

Человек разумный

1. соединительнотканную,
2. хрящевую,
3. костную.

Причём переход второй стадии в третью (формирование вторичных костей на месте хряща) у человека происходит на протяжении всей его жизни. Таким образом, даже у взрослого человека сохраняются (хрящевы́е соедине́ния) — остатки хрящевой ткани между костями .

Производные хрящей жаберных дуг :

I — из верхней части первой жаберной (или челюстной ) дуги ( Procéssus maxilláris ) формируется верхняя челюсть, на вентральном (обращённом в сторону живота) хряще ( Procéssus mandibuláris ) формируется нижняя челюсть, сочленяющаяся с посредством . Остальные части хрящей первой жаберной дуги превращаются в слуховые косточки: и .

II — верхний отдел второй жаберной (подъязычной или гиоидной ) дуги даёт начало третьей слуховой косточке — . Таким образом, все три слуховые косточки не имеют отношения к и размещаются в , входящей в состав и развивающейся из первого жаберного кармана. Остальная часть подъязычной жаберной дуги идёт на построение : малых рогов и частично её тела, а также шиловидных отростков и шилоподъязычной связки ( Ligaméntum stylohyoídeum ).

III — третья жаберная дуга служит источником для оставшейся части тела подъязычной кости и образует её большие рога.

IV—V (VII) — оставшиеся жаберные дуги служат источником для и остальных хрящей и .

• неподвижные — , и ;
• подвижные — , и слуховые косточки.

(IX пара ЧМН);
производные IV - верхняя гортанная ветвь блуждающего нерва (X пара ЧМН);
производные V - нижняя гортанная ветвь блуждающего нерва

Жа́берные или висцера́льные ду́ги (лат. Árcus branchiáles seu árcus visceráles ) - парные дугообразные хрящевые пластинки жаберного скелета низших позвоночных и зародышей высших позвоночных, в том числе приматов и человека , часть висцерального скелета позвоночных, костные или хрящевые образования, развивающиеся в стенке глотки между глоточными карманами. У рыб насчитывается от 3 до 7 жаберных дуг, каждая из которых делится на четыре подвижно соединённых отдела и располагается между жаберными щелями; на внешней поверхности жаберной дуги развиваются жабры . У наземных позвоночных жаберные дуги в процессе эмбрионального развития трансформируются: верхние членики редуцируются, а нижние - участвуют в образовании подъязычного аппарата и превращаются в хрящи гортани , трахеи .

Анатомия

Рыбы

Жаберные дуги - система скелетных элементов глотки у круглоротых и рыб, каждый из которых охватывает глотку полукольцом. У большинства современных рыб насчитывается пять жаберных дуг, у круглоротых и некоторых акул - их количество достигает семи. За счёт редуцирования дистальных (расположенных ближе к хвосту) количество жаберных дуг у костистых рыб может сокращаться до трёх. По анатомическому строению жаберные дуги круглоротых, хрящевых , осетровых и двоякодышащих рыб - хрящевые, а у костистых рыб - костные. Полностью сформированные жаберные дуги рыб состоят из 4 подвижно соединённых члеников. У костистых рыб пятая жаберная дуга, называемая нижнеглоточной костью, обычно рудиментарна , однако у карпообразных несёт зубы и бывает весьма массивной .

Эмбриология

Рыбы

По мере развития головного мозга у рыб образуется вокруг него защитная коробка :

• у хрящевых (акуловых) рыб - хрящевая - приобретает хрящевую ткань и образует хрящевой череп,
• у костистых рыб - костная - начинает формироваться костный череп.

Земноводные

Пресмыкающиеся

У более развитых классов позвоночных соединительная и хрящевая ткань полностью вытесняется костной - происходит формирование более прочного костного черепа. Таким образом, у наземных позвоночных количество костей уменьшается, а их строение усложняется, так как ряд костей представляет собой результат сращения ранее самостоятельных костных образований .

Птицы

Млекопитающие

У млекопитающих (или зверей) происходит тесное сращение между собой висцерального и мозгового черепа .

Человек разумный

1. соединительнотканную,
2. хрящевую,
3. костную.

Причём переход второй стадии в третью (формирование вторичных костей на месте хряща) у человека происходит на протяжении всей его жизни. Таким образом, даже у взрослого человека сохраняются синхондрозы (хрящевы́е соедине́ния) - остатки хрящевой ткани между костями .

Производные хрящей жаберных дуг :

I - из верхней части первой жаберной (или челюстной ) дуги (лат. Procéssus maxilláris ) формируется верхняя челюсть, на вентральном (обращённом в сторону живота) хряще (лат. Procéssus mandibuláris ) формируется нижняя челюсть, сочленяющаяся с височной костью посредством височно-нижнечелюстного сустава . Остальные части хрящей первой жаберной дуги превращаются в слуховые косточки: молоточек и наковальню .

II - верхний отдел второй жаберной (подъязычной или гиоидной ) дуги даёт начало третьей слуховой косточке - стремени . Таким образом, все три слуховые косточки не имеют отношения к костям лицевого черепа и размещаются в барабанной полости , входящей в состав среднего уха и развивающейся из первого жаберного кармана. Остальная часть подъязычной жаберной дуги идёт на построение фрагментов подъязычной кости : малых рогов и частично её тела, а также шиловидных отростков височной кости и шилоподъязычной связки (лат. Ligaméntum stylohyoídeum ).

III - третья жаберная дуга служит источником для оставшейся части тела подъязычной кости и образует её большие рога.

IV-V (VII) - оставшиеся жаберные дуги служат источником для щитовидного и остальных хрящей гортани и трахеи .

• неподвижные - верхняя челюсть , нёбная и скуловая кости ;
• подвижные - нижняя челюсть , подъязычная кость и слуховые косточки.

См. также

• Жаберные крышки (оперкулюм)

Напишите отзыв о статье "Жаберные дуги"

Примечания

1. Анатомия человека / Привес М. Г. , Лысенков Н. К. - 9-е изд., перераб. и доп. - М .: Медицина , 1985. - С. 87-89. - 672 с. - (Учебная литература для студентов медицинских институтов). - 110 000 экз.
2. Анатомия человека в двух томах / Под ред. акад. РАМН проф. М. Р. Сапина . - 5-е изд., перераб. и доп. - М .: Медицина , 2001. - Т. I. - С. 169-173. - 640 с. - (Для студентов медицинских вузов, аспирантов, врачей). - ISBN 5-225-04585-5 .
6. Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Birds of Stanford . Stanford University (1988). Проверено 13 декабря 2007. . основано на книге The Birder’s Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
7. Frank Gill. Орнитология = Ornithology. - New York: WH Freeman and Co, 1995. - 720 с. - ISBN 0-7167-2415-4 .
8. В.Д. Ильичев, Н.Н. Карташев, И.А. Шилов. Общая орнитология. - М .: Высшая школа, 1982. - 464 с.

Литература

• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - М .: Сов. энциклопедия, 1986. - С. 831. - 100 000 экз.
• Северцов А. Н. Морфология висцерального аппарата эласмобранхий , Собрание соч., т. 4, М. - Л., 1948.
• Гиммельрейх Г. А. Висцеральный аппарат осетрообразных как орган приёма пищи , в книге: Вопросы эволюционной морфологии позвоночных, М., 1963.

Отрывок, характеризующий Жаберные дуги

Князь Андрей велел остановиться и спросил у солдата, в каком деле ранены. «Позавчера на Дунаю», отвечал солдат. Князь Андрей достал кошелек и дал солдату три золотых.
– На всех, – прибавил он, обращаясь к подошедшему офицеру. – Поправляйтесь, ребята, – обратился он к солдатам, – еще дела много.
– Что, г. адъютант, какие новости? – спросил офицер, видимо желая разговориться.
– Хорошие! Вперед, – крикнул он ямщику и поскакал далее.
Уже было совсем темно, когда князь Андрей въехал в Брюнн и увидал себя окруженным высокими домами, огнями лавок, окон домов и фонарей, шумящими по мостовой красивыми экипажами и всею тою атмосферой большого оживленного города, которая всегда так привлекательна для военного человека после лагеря. Князь Андрей, несмотря на быструю езду и бессонную ночь, подъезжая ко дворцу, чувствовал себя еще более оживленным, чем накануне. Только глаза блестели лихорадочным блеском, и мысли изменялись с чрезвычайною быстротой и ясностью. Живо представились ему опять все подробности сражения уже не смутно, но определенно, в сжатом изложении, которое он в воображении делал императору Францу. Живо представились ему случайные вопросы, которые могли быть ему сделаны,и те ответы,которые он сделает на них.Он полагал,что его сейчас же представят императору. Но у большого подъезда дворца к нему выбежал чиновник и, узнав в нем курьера, проводил его на другой подъезд.
– Из коридора направо; там, Euer Hochgeboren, [Ваше высокородие,] найдете дежурного флигель адъютанта, – сказал ему чиновник. – Он проводит к военному министру.
Дежурный флигель адъютант, встретивший князя Андрея, попросил его подождать и пошел к военному министру. Через пять минут флигель адъютант вернулся и, особенно учтиво наклонясь и пропуская князя Андрея вперед себя, провел его через коридор в кабинет, где занимался военный министр. Флигель адъютант своею изысканною учтивостью, казалось, хотел оградить себя от попыток фамильярности русского адъютанта. Радостное чувство князя Андрея значительно ослабело, когда он подходил к двери кабинета военного министра. Он почувствовал себя оскорбленным, и чувство оскорбления перешло в то же мгновенье незаметно для него самого в чувство презрения, ни на чем не основанного. Находчивый же ум в то же мгновение подсказал ему ту точку зрения, с которой он имел право презирать и адъютанта и военного министра. «Им, должно быть, очень легко покажется одерживать победы, не нюхая пороха!» подумал он. Глаза его презрительно прищурились; он особенно медленно вошел в кабинет военного министра. Чувство это еще более усилилось, когда он увидал военного министра, сидевшего над большим столом и первые две минуты не обращавшего внимания на вошедшего. Военный министр опустил свою лысую, с седыми висками, голову между двух восковых свечей и читал, отмечая карандашом, бумаги. Он дочитывал, не поднимая головы, в то время как отворилась дверь и послышались шаги.
– Возьмите это и передайте, – сказал военный министр своему адъютанту, подавая бумаги и не обращая еще внимания на курьера.
Князь Андрей почувствовал, что либо из всех дел, занимавших военного министра, действия кутузовской армии менее всего могли его интересовать, либо нужно было это дать почувствовать русскому курьеру. «Но мне это совершенно всё равно», подумал он. Военный министр сдвинул остальные бумаги, сровнял их края с краями и поднял голову. У него была умная и характерная голова. Но в то же мгновение, как он обратился к князю Андрею, умное и твердое выражение лица военного министра, видимо, привычно и сознательно изменилось: на лице его остановилась глупая, притворная, не скрывающая своего притворства, улыбка человека, принимающего одного за другим много просителей.
– От генерала фельдмаршала Кутузова? – спросил он. – Надеюсь, хорошие вести? Было столкновение с Мортье? Победа? Пора!
Он взял депешу, которая была на его имя, и стал читать ее с грустным выражением.
– Ах, Боже мой! Боже мой! Шмит! – сказал он по немецки. – Какое несчастие, какое несчастие!
Пробежав депешу, он положил ее на стол и взглянул на князя Андрея, видимо, что то соображая.
– Ах, какое несчастие! Дело, вы говорите, решительное? Мортье не взят, однако. (Он подумал.) Очень рад, что вы привезли хорошие вести, хотя смерть Шмита есть дорогая плата за победу. Его величество, верно, пожелает вас видеть, но не нынче. Благодарю вас, отдохните. Завтра будьте на выходе после парада. Впрочем, я вам дам знать.
Исчезнувшая во время разговора глупая улыбка опять явилась на лице военного министра.
– До свидания, очень благодарю вас. Государь император, вероятно, пожелает вас видеть, – повторил он и наклонил голову.
Когда князь Андрей вышел из дворца, он почувствовал, что весь интерес и счастие, доставленные ему победой, оставлены им теперь и переданы в равнодушные руки военного министра и учтивого адъютанта. Весь склад мыслей его мгновенно изменился: сражение представилось ему давнишним, далеким воспоминанием.

Князь Андрей остановился в Брюнне у своего знакомого, русского дипломата.Билибина.
– А, милый князь, нет приятнее гостя, – сказал Билибин, выходя навстречу князю Андрею. – Франц, в мою спальню вещи князя! – обратился он к слуге, провожавшему Болконского. – Что, вестником победы? Прекрасно. А я сижу больной, как видите.
Князь Андрей, умывшись и одевшись, вышел в роскошный кабинет дипломата и сел за приготовленный обед. Билибин покойно уселся у камина.
Князь Андрей не только после своего путешествия, но и после всего похода, во время которого он был лишен всех удобств чистоты и изящества жизни, испытывал приятное чувство отдыха среди тех роскошных условий жизни, к которым он привык с детства. Кроме того ему было приятно после австрийского приема поговорить хоть не по русски (они говорили по французски), но с русским человеком, который, он предполагал, разделял общее русское отвращение (теперь особенно живо испытываемое) к австрийцам.
Билибин был человек лет тридцати пяти, холостой, одного общества с князем Андреем. Они были знакомы еще в Петербурге, но еще ближе познакомились в последний приезд князя Андрея в Вену вместе с Кутузовым. Как князь Андрей был молодой человек, обещающий пойти далеко на военном поприще, так, и еще более, обещал Билибин на дипломатическом. Он был еще молодой человек, но уже немолодой дипломат, так как он начал служить с шестнадцати лет, был в Париже, в Копенгагене и теперь в Вене занимал довольно значительное место. И канцлер и наш посланник в Вене знали его и дорожили им. Он был не из того большого количества дипломатов, которые обязаны иметь только отрицательные достоинства, не делать известных вещей и говорить по французски для того, чтобы быть очень хорошими дипломатами; он был один из тех дипломатов, которые любят и умеют работать, и, несмотря на свою лень, он иногда проводил ночи за письменным столом. Он работал одинаково хорошо, в чем бы ни состояла сущность работы. Его интересовал не вопрос «зачем?», а вопрос «как?». В чем состояло дипломатическое дело, ему было всё равно; но составить искусно, метко и изящно циркуляр, меморандум или донесение – в этом он находил большое удовольствие. Заслуги Билибина ценились, кроме письменных работ, еще и по его искусству обращаться и говорить в высших сферах.
Билибин любил разговор так же, как он любил работу, только тогда, когда разговор мог быть изящно остроумен. В обществе он постоянно выжидал случая сказать что нибудь замечательное и вступал в разговор не иначе, как при этих условиях. Разговор Билибина постоянно пересыпался оригинально остроумными, законченными фразами, имеющими общий интерес.
Эти фразы изготовлялись во внутренней лаборатории Билибина, как будто нарочно, портативного свойства, для того, чтобы ничтожные светские люди удобно могли запоминать их и переносить из гостиных в гостиные. И действительно, les mots de Bilibine se colportaient dans les salons de Vienne, [Отзывы Билибина расходились по венским гостиным] и часто имели влияние на так называемые важные дела.
Худое, истощенное, желтоватое лицо его было всё покрыто крупными морщинами, которые всегда казались так чистоплотно и старательно промыты, как кончики пальцев после бани. Движения этих морщин составляли главную игру его физиономии. То у него морщился лоб широкими складками, брови поднимались кверху, то брови спускались книзу, и у щек образовывались крупные морщины. Глубоко поставленные, небольшие глаза всегда смотрели прямо и весело.
– Ну, теперь расскажите нам ваши подвиги, – сказал он.
Болконский самым скромным образом, ни разу не упоминая о себе, рассказал дело и прием военного министра.
– Ils m"ont recu avec ma nouvelle, comme un chien dans un jeu de quilles, [Они приняли меня с этою вестью, как принимают собаку, когда она мешает игре в кегли,] – заключил он.
Билибин усмехнулся и распустил складки кожи.
– Cependant, mon cher, – сказал он, рассматривая издалека свой ноготь и подбирая кожу над левым глазом, – malgre la haute estime que je professe pour le православное российское воинство, j"avoue que votre victoire n"est pas des plus victorieuses. [Однако, мой милый, при всем моем уважении к православному российскому воинству, я полагаю, что победа ваша не из самых блестящих.]
Он продолжал всё так же на французском языке, произнося по русски только те слова, которые он презрительно хотел подчеркнуть.
– Как же? Вы со всею массой своею обрушились на несчастного Мортье при одной дивизии, и этот Мортье уходит у вас между рук? Где же победа?
– Однако, серьезно говоря, – отвечал князь Андрей, – всё таки мы можем сказать без хвастовства, что это немного получше Ульма…
– Отчего вы не взяли нам одного, хоть одного маршала?
– Оттого, что не всё делается, как предполагается, и не так регулярно, как на параде. Мы полагали, как я вам говорил, зайти в тыл к семи часам утра, а не пришли и к пяти вечера.
– Отчего же вы не пришли к семи часам утра? Вам надо было притти в семь часов утра, – улыбаясь сказал Билибин, – надо было притти в семь часов утра.
– Отчего вы не внушили Бонапарту дипломатическим путем, что ему лучше оставить Геную? – тем же тоном сказал князь Андрей.

Жаберные дуги , о которых уже упоминалось в предыдущей статье, в филогенетическом отношении являются лишь реминисценцией о развитии жабер, функционирующих в качестве органов дыхания у низших животных (ланцетника, личинок земноводных, рыб). Эти дуги образуются в области фарингеального (головного или глоточного) кишечника, то есть приблизительно в будущей шейной сфере. Они возникают в результате накопления между энтодермой фарингеального кишечника и поверхностной эктодермой мезенхимной ткани в виде полудужковых полос утолщения, обхватывающих фарингеальный кишечник с обеих сторон и заходящих также на вентральную стенку.

Между этими дугами выпячивается энтодерма фарингеального кишечника по направлению к впячиванию наружной эктодермы, благодаря чему между дугами на внешней (поверхностной) стороне и на внутренней (кишечной) стороне возникают желобки (бороздки, карманы), в которых эктодерма прямо, без посредничества мезенхимы, контактирует с энтодермой кишечника. Таким образом, отдельные дуги разделяются между собой перепонками, образованными эктодермой и энтодермой, которые называются membranae obturantes.

У животных, дышащих жабрами , membrana obturans перфорируется между дугами, благодаря чему в этих местах возникают жаберные щели, через которые вода из кишечника поступает во внешнюю среду. Из воды в кровь, циркулирующую в капиллярных сетях сосудов в ткани жаберных дуг (модифицированных у этих животных в органы дыхания - жабры), поступает кислород. У человека перфорация membranae obturantes наблюдается лишь в редких случаях, поэтому образования истинных жаберных щелей не происходит.

Жаберные дуги , внешние и внутренние жаберные борозды являются у человека лишь переходными образованиями. В процессе дальнейшего развития они преобразуются в целый ряд важных органов, возникающих как из жаберных дуг, так из энтодермальной выстилки внутренних жаберных борозд, а в меньшей степени - из эктодермы наружных жаберных борозд. Развитие этих образований, называемых в соответствии с латинским названием жаберной дуги (arcus branchialis) бранхиогенными, будет более подробно описано ниже.

Если смотреть на вентральную поверхность головного конца зародыша, достигающего величины приблизительно 3,5 мм, то можно заметить, что значительная часть этой поверхности занята большим выступом лобной области - processus frontalis. Под этим выступом располагается широкая полость, возникшая в результате впячивания наружной эктодермы между обеими частями разделенной надвое первой жаберной дуги (челюстной дуги), то есть, между закладками будущей верхней и нижней челюстей.

Эктодерма , выстилающая дно этой полости, направляется к слепому окончанию головного кишечника и примыкает к нему, образуя вместе с ним уже упомянутую перегородку между закладками первичной ротовой полости и головным концом кишечника, называемую фарингеальной мембраной. Со временем эта мембрана перфорируется, благодаря чему возникает сообщение с внешней средой. Впячивание наружной эктодермы по направлению к головному кишечнику и его полость служат закладкой перевичной полости рта.

Первичная ротовая полость ограничивается с боков двумя парами отростков, еще не соединенных вентрально и медиально, которые проникают сюда, выйдя из боковых стенок головного конца эмбриона. Речь идет о верхнечелюстном (processus maxillaris) и о нижнечелюстном отростках (processus mandibulares), лежащих над и под ней. Обе пары этих отростков образуются в результате расчленения первой (челюстной) жаберной дуги. Третья и четвертая жаберные дуги на этой стадии развития не достигают вентральной стенки головы эмбриона.

Отверстие первичной ротовой полости в этой стадии развития (в конце первого месяца) имеет по окружности пять бугорков, так называемых отростков, а именно: сверху непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничивается парными верхнечелюстными отростками (processus maxillares), а нижний край ротовото отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единный дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.

Жаберный аппарат — основа для формирования лицевой части головы — состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг, при этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы (рис. 1) представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок краниального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами , разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения — жаберные дуги , отделенные друг от друга жаберными карманами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой дуге развиваются мышцы и хрящевые закладки костей.

Рис. 1. Жаберные дуги и карманы эмбриона на 5—6-й неделе развития, вид слева:

1 — ушной пузырек (зачаток перепончатого лабиринта внутреннего уха); 2 — первый жаберный карман; 3— первый шейный сомит (миотом); 4 — почка руки; 5 — третья и четвертая жаберные дуги; 6 — вторая жаберная дуга; 7 — сердечный выступ; 8— нижнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 9 — обонятельная ямка; 10— носослезная борозда; 11 — верхнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 12 — зачаток левого глаза

Самая крупная жаберная дуга — первая, называется нижнечелюстной . Из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей, а также молоточка и наковальни. Вторая жаберная дуга — подъязычная . Из нее развиваются малые рога подъязычной кости и стремя. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща, четвертая , самая малая, — это кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от этой складки образуется ямка — шейный синус , сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи , который в отдельных случаях доходит до глотки.

Из жаберных карманов формируются органы: из 1-й пары жаберных карманов образуются бараночная полость и слуховая труба ; 2-я пара жаберных карманов дает начало нёбным миндалинам ; из 3-й и 4-й пар возникают зачатки околощитовидных желез и тимуса . Из передних отделов первых 3 жаберных карманов формируются зачатки языка и щитовидной железы .

Развитие полости рта. Первичная ротовая бухта имеет вид узкой щели, ограниченной 5 отростками (рис. 2). Верхний край ротовой щели образован непарным лобным отростком и расположенными по сторонам от него верхнечелюстными отростками — выростами первой жаберной дуги. Нижний край ротовой щели ограничен двумя нижнечелюстными отростками , также производными первой жаберной дуги. Перечисленные отростки не только ограничивают ротовую щель, но и образуют стенки ротовой бухты — будущих ротовой и носовой полостей

Рис. 2. Голова человеческого зародыша на 5—6-й неделе развития; вид спереди:

1 — лобный отросток; 2 — медиальный носовой отросток; 3 — латеральный носовой отросток; 4 — верхнечелюстной отросток первой жаберной (нижнечелюстной) дуги; 5 — нижнечелюстной отросток первой жаберной (нижнечелюстной) дуги; 6 — вторая (подъязычная) жаберная дуга; 7 — третья и четвертая жаберные дуги; 8 — положение будущего тела подъязычной кости; 9 — первый жаберный карман; 10 — ротовая бухта; 11— носослезная борозда; 12 — зачаток правого глаза; 13 — правая обонятельная ямка

Нижнечелюстные отростки срастаются и формируют нижнюю челюсть, мягкие ткани нижней части лица, включая нижнюю губу. Иногда нижнечелюстные отростки не срастаются. В этих случаях появляется довольно редкий дефект развития — срединное рассечение нижней челюсти (рис. 3, 8). Парные верхнечелюстные отростки образуют верхнюю челюсть, нёбо и мягкие части лица, включая латеральные части верхней губы. При этом срастания верхнечелюстных отростков не происходит, а лежащий между ними лобный отросток, развиваясь, разделяется на несколько частей (непарную среднюю и парные боковые ). В боковых отделах лобного отростка, имеющего вид валика, возникают углубления — обонятельные ямки . Ограничивающие их части лобного отростка превращаются в медиальный и латеральный носовые отростки . Латеральный отросток вместе с верхнечелюстным образует слезно-носовую борозду , которая затем преобразуется в слезно-носовой канал , соединяющий глазницу с полостью носа. Иногда слезно-носовая борозда не замыкается, в результате чего возникает порок развития — открытая слезно-носовая борозда (рис. 3, 4). Как правило, этот порок сочетается с односторонним рассечением верхней губы (косая расщелина лица).

Рис. 3. Варианты пороков развития лица и полости рта:

1 — срединная расщелина верхней губы; 2 — боковая расщелина верхней губы; 3 — двусторонняя расщелина верхней губы; 4 — незамкнутая носослезная борозда; 5 — незаращение щели между верхне- и нижнечелюстным отростками нижнечелюстной жаберной дуги; 6 — несросшиеся нижнечелюстные отростки нижнечелюстной жаберной дуги; 7-9 — варианты расщелины нёба

Обонятельные ямки постепенно углубляются, образуя носовые ходы. Достигнув верхней стенки первичной ротовой полости, они прорываются и формируют первичные хоаны. Участки ткани медиальных носовых отростков , отделяющие носовые ходы от роговой полости, дают начало первичному нёбу, а затем передней пасти окончательного нёба и средней части верхней губы. После образования первичных хоан верхнечелюстные отростки быстро сближаются и срастаются как друг с другом, так и с медиальными носовыми отростками. Последние, развиваясь, срастаются между собой, формируя вместе с верхнечелюстными отростками зачаток верхней челюсти. Нарушение этих процессов обусловливает возникновение различных пороков развития (рис. 3). Отсутствие смыкания медиальных носовых и верхнечелюстных отростков приводит к появлению боковых расщелин верхней губы . Если нарушается срастание медиальных носовых отростков друг с другом, то обнаруживаются срединные расщелины верхней губы и переднего отдела нёба .

Задняя, большая, часть нёба создается в результате срастания нёбных отростков — выступов внутренних поверхностей верхнечелюстных отростков. При недоразвитии нёбных отростков они не срастаются, и возникает расщелина твердого и мягкого нёба .

Кроме указанных пороков, обусловленных нарушениями в местах эмбриональных сращений, нередко встречаются врожденные дефекты в результате местных нарушений роста отдельных частей лица. Например, верхняя челюсть бывает чрезмерно развитой — прогнатия или недоразвитой — микрогнатия . Аналогичные нарушения отмечаются и в нижней челюсти: чрезмерное развитие — прогения , недоразвитие — микрогения . Может нарушаться рост челюсти в вертикальном направлении, что сопровождается образованием открытого прикуса .

На 7-й неделе развития по верхнему и нижнему краям первичной ротовой щели происходят быстрое разрастание эпителия и его погружение в подлежащую мезенхиму — образуются щечно-губные пластинки, разделяющие зачатки верхней и нижней челюстей. Благодаря этому формируется преддверие рта . Первоначально ротовая щель очень широкая и латерально достигает наружных слуховых проходов. По мере развития зародыша наружные края ротовой щели срастаются, образуя щеку и суживая ротовое отверстие. При излишнем срастании краев первичной ротовой щели может формироваться очень маленькое ротовое отверстие — микростома , при недостаточном — макростома .

Язык формируется из нескольких зачатков. Один из зачатков — непарный бугорок возникает между концами первой и второй жаберных дуг. Из него образуется часть спинки языка, лежащая кпереди от слепого отверстия. Кпереди от непарного бугорка находятся 2 боковых язычных бугорка . Они являются выростами внутренней поверхности первой жаберной дуги. Разрастаясь, эти бугорки соединяются между собой и образуют большую часть тела языка и его верхушку. Корень языка формируется из расположенного позади щитовидного протока утолщения слизистой оболочки. Нарушение срастания различных зачатков языка приводит к возникновению уродств. Если боковые язычные бугорки не срастаются или срастаются не полностью, может наблюдаться расщепление языка . При неправильном развитии срединного бугорка встречаются случаи возникновения второго, «добавочного» языка.

Слюнные железы развиваются из выростов эпителия эктодермы первичной ротовой полости. Разрастания эпителия боковых поверхностей ротовой полости дают начало малым щечным слюнным железам, верхней стенки — нёбным, а области губ — губным. В середине 6-й недели внутриутробного развития эпителий внутренней поверхности щеки начинает врастать в подлежащую мезенхиму. Далее, на 8—9-й неделе, разрастания эпителия направляются к уху, где расчленяются на клеточные тяжи, из которых образуются протоки и концевые альвеолы околоушной слюнной железы . Поднижнечелюстные слюнные железы появляются в конце 6-й недели развития в виде парных клеточных тяжей, возникающих из эпителия нижнебоковых отделов первичной ротовой полости. Тяжи эпителия растут назад вдоль дна полости рта, затем вниз и вентрально в поднижнечелюстную ямку. Подъязычные слюнные железы появляются в конце 7-й недели развития в результате слияния небольших желез, образующихся на дне полости рта.

Развитие глотки . В начале 2-го месяца развития головная часть передней кишки дифференцируется в глотку. При этом из головной кишки в латеральных направлениях образуются 4 пары выпячиваний — жаберные карманы, гомологичные внутренней части жаберных щелей рыб. Жаберные карманы , как отмечалось, преобразуются в различные органы. В частности, 2-я пара жаберных карманов принимает участие в образовании стенки глотки. Центральная часть головной кишки уплощается, уменьшается и превращается в дефинитивную глотку. Из передней масти нижнего отдела первичной глотки формируется гортань.

Анатомия человека С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цыбулькин