У многих насекомых сложные фасеточные глаза, состоящие из многочисленных отдельных глазков - омматидий. Насекомые видят мир так, будто он собран из мозаики. Большинство насекомых являются «близорукими». Отдельные из них, как, например, муха диопсиду, видят на расстоянии 135 метров. Бабочка - а она имеет самое острое зрение среди наших насекомых - не видит дальше двух метров, а пчела ничего не видит уже на расстоянии одного метра. Насекомые, глаза которых состоят из большого количества омматидий, способны замечать малейшее движение вокруг себя. Если объект изменяет свое положение в пространстве, то его отражение в составных глазах также меняет место расположения, перемещаясь на некоторое количество омматидий, и насекомое это замечает. Сложные глаза играют огромную роль в жизни хищных насекомых. Благодаря такому строению органов зрения насекомое может сфокусировать глаза на нужном объекте или наблюдать за ним только частью сложного глаза. Интересно, что ночные бабочки ориентируются с помощью зрения и всегда летят к источнику света. Азимут их глаз по отношению к лунному свету всегда меньше 90°.

Цветовое зрение

Для того, чтобы видеть определенный цвет, глаз насекомого должен воспринимать электромагнитные волны определенной длины. Насекомые хорошо воспринимают как ультракороткие, так и ультрадолгие световые волны и цвета спектра, видимого человеческим глазом. Известно, что человек видит цвета от красного до фиолетового, однако его глаз не способен воспринимать ультрафиолетовое излучение - волны, которые длиннее красных и короче фиолетовых. Насекомые видят ультрафиолетовый свет, но не различают цвета красного спектра (только бабочки видят красный цвет). Например, цветок мака воспринимается насекомыми как бесцветный, зато на других цветах глаза насекомые видят такие ультрафиолетовые узоры, которые человеку даже трудно представить. Насекомые ориентируются по этими узорам в поисках нектара. На крыльях бабочек также есть ультрафиолетовые рисунки, которые невидимы для человека. Пчелы различают такие цвета: голубовато-зеленый, фиолетовый, желтый, синий, пчелиный пурпурный и ультрафиолетовый. Насекомые также способны ориентироваться при помощи поляризованного света. При прохождении сквозь атмосферу Земли луч света преломляется, и в результате того, что возникает поляризация света, на разных участках неба длина волн разная. Благодаря этому, даже когда солнца не видно из-за туч, насекомое точно определяет направление.

Интересные факты

У личинок некоторых жуков развиты простые глазки, благодаря которым они хорошо видят и спасаются от хищников. У взрослых жуков развиваются сложные глаза, однако зрение у них не лучше, чем у личинок. Сложные фасеточные глаза есть не только у насекомых, но и в некоторых ракообразных, таких как крабы и омары. Вместо хрусталиков в омматидиях в них расположены миниатюрные зеркальца. Впервые люди смогли посмотреть на мир глазами насекомого в 1918 г. благодаря немецкому ученому Екснеру. Число мелких глазков у насекомых (в зависимости от вида) варьирует от 25 до 25 000. Глаза насекомых, например, жуков, которые плавают на поверхности воды, разделенные на две части: верхняя часть служит для того, чтобы видеть в воздухе, а нижняя - под водой. Фасеточные глаза насекомых видят не так хорошо, как глаза птиц и млекопитающих, поскольку они не способны передавать мелкие детали (у насекомых может быть от 25 до 25 000 фасеток). Зато они хорошо воспринимают объекты, которые двигаются, и регистрируют даже те цвета, которые недоступны для человеческого глаза.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ У НАСЕКОМЫХ

Органы чувств у насекомых являются посредниками между внешней средой и организмом. В соответствии с внешними стимулами, или раздражителями, насекомые совершают определенные действия, из которых складывается их поведение.

Органы чувств у насекомых – это механическое чувство, слух, химическое чувство, гидротермическое чувство и зрение.

Основу органов чувств составляют нервные чувствительные единицы – сенсиллы. Они состоят из двух компонентов: воспринимающей структуры в коже и прилегающих к ней нервных клеток. Сенсиллы выступают над поверхностью кожи в виде волоска, щетинки, конусы (рис. 7).

Механическое чувство. Представлено механорецепторами. Это рецепторы, а также чувствительные структуры, воспринимающие сотрясение, положение тела, его равновесие и др. Осязательные, или тактильные, рецепторы разбросаны по всему телу в виде простых сенсилл с сенсорным, т.е. чувствительным волоском. Изменение положения волоска при соприкосновениях с предметами или воздухом передается чувствительной клетке, где возникает возбуждение, передаваемое по ее отросткам в нервный центр.

К механорецепторам также относятся колоколовидные сенсиллы. У них отсутствуют чувствительные волоски и они погружены в кожу. Их рецепторная поверхность в виде кутикулярного колпачка находится на поверхности кутикулы. К колпачку подходит снизу стержневой отросток чувствительной клетки – штифт. Колоколовидные сенсиллы находятся на крыльях, церках, ногах, щупальцах. Они воспринимают сотрясения тела, сгибания, натяжения.

К числу механорецепторов относят и хордотональные органы как органы слуха. Их нейроны заканчиваются стержневидным штифтом. Это серия особых сенсилл, натянутых между двумя участками кутикулы. Хордотональные сенсиллы называются сколопофорами и состоят из трех клеток: чувствительного нейрона, колпачковой и обкладочной клеток.

Слух развит не у всех насекомых. У прямокрылых (кузнечики, саранчовые, сверчки), певчих цикад, некоторых клопов и ряда чешуекрылых имеются слуховые рецепторы – тимпанальные органы. Эти насекомые стрекочут или поют. Тимпанальные органы – это скопление сколопофоров, которые связаны с участками кутикулы, которые представлены в виде барабанной перепонки (рис. 8).

У саранчовых тимпанальные органы находятся по бокам 1-го сегмента брюшка, у кузнечиков и сверчков – на голенях передних ног (рис. 9).

У комаров функцию органов слуха выполняет Джонстонов орган. На церках у тараканов и прямокрылых и на теле гусениц на волосках располагаются нейроны, улавливающие звуковые волны.

Значение органов слуха:

– воспринимаются сигналы, идущие от особей своего вида, что обеспечивает связь полов, т.е. это одна из форм локации полового сигнала;

– улавливают иные звуки (свистки, резкий звук, разыскивание жертвы).

Химическое чувство. Служит для восприятия химизма среды, именно вкуса и запаха. Представлено хеморецепторами. Обоняние воспринимает и анализирует газообразную среду с низкой концентрацией вещества, а вкус – жидкую среду с высокой его концентрацией. Сенсиллы хеморецепторов представлены в виде волосков, пластинок или погруженных в тело конусов. На усиках обонятельную функцию выполняют плакоидные и целоконические сенсиллы. Обоняние служит насекомым для разыскивания особей противоположного пола, распознавания особей своего вида, для отыскания пищи и мест откладки яиц. Многие насекомые выделяют привлекающие вещества – половые аттрактанты или эпагоны.

Вкус служит только для распознавания пищи. Насекомые различают 4 основных вкуса – сладкий, горький, кислый и соленый.

Большинство сахаров, таких, как глюкоза, фруктоза, мальтоза и прочие, привлекают пчел, мух даже при сравнительно низкой концентрации; другие сахара, как галактоза, манноза и прочие, распознаются лишь при высокой концентрации, причем пчелы отвергают их. Очень чувствительны к сахарам некоторые бабочки, отличающие от чистой воды раствор сахара с ничтожной концентрацией – 0,0027%.

Многие другие вещества – кислоты, соли, аминокислоты, масла и другие – могут отвергаться при высокой концентрации, но иногда слабые растворы некоторых кислот и солей оказывают привлекающее воздействие.

Вкусовые рецепторы располагаются преимущественно на ротовых частях, но возможна и другая их локализация. Так, у пчелы, некоторых мух и ряда дневных бабочек они находятся на лапках ног и обнаруживают высокую чувствительность; при прикосновении подошвенной стороны лапок к раствору сахара голодная бабочка реагирует развертыванием хоботка. Наконец, у пчелы и складчатокрылых ос (Vespidae) эти рецепторы обнаружены и на концевых члениках усиков.

Высокая степень развития химического чувства у насекомых является существенной стороной их физиологии и служит научной основой при изыскании и применении некоторых приемов химической борьбы с вредными видами. В практике борьбы с вредителями применяют приманочный метод, сущность которого заключается в том, что те или иные привлекающие пищевые вещества обрабатываются ядами и распределяются в местах концентрации вредителя; такие отравленные приманки широко и очень успешно применяются в борьбе с саранчовыми. В борьбе с вредителями изыскиваются и привлекающие вещества, или аттрактанты.

Гигротермическое чувство. Имеет существенное значение в жизни ряда насекомых и в зависимости от условий влажности и температуры среды регулирует поведение особи; оно также контролирует водный баланс и температурный режим тела. Соответствующие рецепторы изучены недостаточно, но установлено, что ощущение влажности локализовано у некоторых насекомых на голове и ее придатках – усиках и щупальцах, ощущение тепла – на усиках, лапках и других органах. Восприятие тепла сильно развито у насекомых, и отдельные виды имеют свою оптимальную температурную зону, к которой они стремятся. Однако границы температурного оптимума зависят от условий температуры и влажности среды, в которой развивалось насекомое, а также и от фазы его развития.

Зрение. Вместе с химическим чувством, вероятно, играет решающую роль в жизни насекомых. Органы зрения имеют сложное строение и представлены двоякого рода глазами: сложными и простыми (рис. 10).

Рис. 10. Схематический разрез (А) и фасетки на поверхности (Б) сложного глаза: 1 – роговица; 2 – хрустальный конус; 3 – клетки сетчатки.

Сложные, или фасеточные, глаза в числе двух расположены по бокам головы, нередко очень сильно развиты и тогда могут занимать значительную часть головы. Каждый фасеточный глаз состоит из многозрительных единиц – сенсилл, которые называются омматидиями, число их в сложном глазу может достигать многих сотен, а также тысяч.

Омматидий состоит из трех видов клеток, образующих соматическую, чувствительную и пигментную часть (рис. 11). Снаружи каждый омматидий образует на поверхности глаза округлую или шестигранную ячейку – фасетку, отчего сложные глаза и получили свое название. Оптическая, или преломляющая, часть омматидия состоит из прозрачного хрусталика и лежащего под ним также прозрачного хрустального конуса. Хрусталик, или роговица, является, в сущности, прозрачной кутикулой и обычно имеет вид двояковыпуклой линзы. Хрустальный конус образован четырьмя удлиненными прозрачными клетками и совместно с хрусталиком составляет единую оптическую систему – цилиндрическую линзу; длина ее оптической оси значительно превосходит ее диаметр. Чувствительная часть располагается под оптической, образует воспринимающую световые лучи сетчатку, или ретину, и состоит из серии ретинальных клеток. Эти клетки вытянуты вдоль омматидия, располагаются секториально и образуют обкладку его центрального стержня – зрительной палочки, или рабдома. У своего основания ретинальные клетки переходят в нервные волокна, идущие к зрительным долям головного мозга. Пигментная часть образована пигментными клетками, которые в совокупности составляют обкладку чувствительной части и хрустального конуса; благодаря этому каждый омматидий оптически изолирован от соседнего. Следовательно, пигментная часть выполняет функцию аппарата оптической изоляции.

Дневные насекомые имеют так называемое аппозиционное зрение. Благодаря оптической изоляции с помощью пигментных клеток каждый омматидий превращен в изолированную тонкую трубку; поэтому в него могут проникнуть только лучи, идущие через хрусталик и притом только строго совпадающие с продольной осью омматидия. Эти лучи и достигают зрительной палочки, или рабдома; последний как раз и является воспринимающим элементом сетчатки. Следовательно, поле зрения каждого омматидия очень мало и он видит только ничтожную часть рассматриваемого предмета. Но большое число омматидиев позволяет резко увеличить поле зрения путем взаимного приложения друг к другу или аппозиции; в результате из отдельных мельчайших частей изображения образуется как в мозаике единое общее изображение. Таким образом, насекомые обладают мозаичным зрением.

Ночные и сумеречные насекомые обладают суперпозиционным зрением, что связано с морфологическими и физиологическими отличиями их омматидиев. В суперпозиционном глазе чувствительная часть более отдалена от оптической, а пигментные клетки изолируют преимущественно оптическую часть. Благодаря этому к зрительной палочке проникают 2 вида лучей – прямые и косые; первые попадают в омматидий через хрусталик, а вторые – из соседних омматидиев, что усиливает световой эффект. Следовательно, изображение предмета получается в данном случае не только путем объединения отдельных восприятий, но и путем их наложения, или суперпозиции.

При сильном дневном освещении суперпозиционный глаз приобретает некоторое физиологическое сходство с аппозиционным глазом. Происходит это потому, что пигмент в пигментных клетках на свету начинает перемещаться и распределяется так, что образует темную трубку вокруг омматидия; благодаря этому омматидии оптически почти изолируются друг от друга и получают лучи преимущественно от своей линзы. Эта способность глаза реагировать на степень освещения может рассматриваться как аккомодация. В некоторой степени она свойственна и аппозиционному глазу, что позволяет дневным насекомым быстро приспособлять глаз к зрению на ярком свету и в тени, например, при перелете из открытого места в лес.

С помощью сложных глаз насекомые различают форму, движение, окраску и расстояние до предмета, а также поляризованный свет. Однако большое разнообразие насекомых, их образа жизни и повадок, несомненно, создает и разнообразие особенностей их зрения. Последние зависят от особенностей строения глаз и их омматидий; диаметр, длина, число последних и другие свойства определяют качество зрения. Считается, что многие виды близоруки и на расстоянии различают только движение. Это подтверждается многими опытами. Так, личинки стрекоз бросаются на движущуюся добычу и не замечают неподвижной. Помещенная перед гнездом ос сетка с превосходящими длину их тела ячейками все же преграждает вход в гнездо, но через некоторое время осы научатся пролезать через ячейки этой сетки.

Большинство насекомых слепы к красному цвету, но видят ультрафиолетовое излучение и привлекаются им; диапазон видимых световых волн лежит в пределах 2500–8000 А. У медоносной пчелы открыта способность различать поляризованный свет, испускаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться в пространстве при полете. Для ряда насекомых характерно также изменение движения в зависимости от направления солнечных лучей, т.е. ориентация по солнечному компасу. Сущность этого явления заключается в том, что угол падения лучей на те или иные части сетчатки сохраняет свое постоянство в течение какого-то времени; прерванное движение возобновляется под тем же углом, но ввиду перемещения солнца направление движения изменяется на то же число градусов.

Близким является светокомпасное движение, которое объясняет прилет ночных насекомых на свет. Световые лучи расходятся радиально и при косом движении по отношению к ним угол их падения будет меняться; для сохранения фиксированного угла насекомое вынуждено все время изменять свой путь в сторону источника света. Движение идет по логарифмической спирали и, в конце концов, приводит насекомое к самому источнику света (рис. 12).

Простые глаза, или глазки, располагаются между сложными глазами на лбу и темени либо только на темени (рис. 13). Они малы, обычно в числе трех, и расположены треугольником. Вследствие своего положения в верхней части головы они нередко называются также дорсальными глазками. Морфологически глазки не соответствуют омматидиям сложных глаз. Так, они иннервируются не из зрительных долей головного мозга, а из срединной части протоцеребрума. Помимо того, на одну оптическую часть у них приходится серия чувствительных частей. Они также лишены хрустального конуса и их оптическая часть представлена только кутикулярной линзой, т.е. одним хрусталиком.

Глазки развиты далеко не у всех насекомых, в частности, отсутствуют у многих двукрылых и бабочек. У бескрылых или короткокрылых насекомых они также отсутствуют или рудиментарны. Их роль недостаточно ясна. Установлено, что у ряда форм фокус глазка лежит за чувствительной частью, поэтому восприятия изображения в данном случае не может быть; закрашивание сложных глаз делает этих насекомых слепыми. Вместе с тем существует анатомическая связь глазковых нервов с нервами сложных глаз, что указывает на существование функциональной связи между этими органами. Несомненно, глазки у разных насекомых могут играть неодинаковую роль. Во всяком случае, у многих они оказывают регулирующее воздействие на сложные глаза, обеспечивая устойчивость зрения в условиях колебания интенсивности освещения. При низкой ее интенсивности глазки усиливают реакцию сложных глаз, т.е. становятся сегментами последних, при высокой – они проявляют тормозящее воздействие на сложные глаза.

От дорсальных глазков следует отличать боковые, или латеральные, глазки, свойственные личинкам насекомых с полным превращением. Эти глазки, называемые также стеммами, располагаются на боковых частях головы на месте, где у взрослых особей находятся сложные глаза. Число их различно и даже изменчиво в пределах одного и того же вида. Одни виды имеют всего лишь по одному глазку с каждой стороны, у других число их достигает шести и более пар. При переходе насекомого во взрослое состояние боковые глазки атрофируются и заменяются сложными глазами.

Стеммы разнообразны по деталям строения, но для них характерно присутствие хрусталика. У гусениц бабочек есть также хрустальный конус и развит всего один рабдом, что делает такой глазок сходным с омматидием сложного глаза. Но у личинок пилильщиков, некоторых жуков и других насекомых в глазке присутствует несколько или даже множество рабдомов, а хрустальный конус может отсутствовать. Это делает такие стеммы сходными не с омматидиями, а с дорсальными глазками.

Боковые глазки иннервируются от зрительных долей головного мозга и их зрительная функция бесспорна.

Некоторые насекомые сохраняют способность реагировать на свет при удалении глаз и глазков или покрытии их черным лаком; тараканы при этом избегают света, как и в нормальном состоянии, а гусеницы сохраняют положительную реакцию и движутся к источнику света. Безглазые пещерные насекомые также могут реагировать на свет. Очевидно, поверхность их тела способна ощущать свет и поэтому можно говорить о кожной светочувствительности.

Насекомые в настоящее время являются самой процветающей группой животных на Земле.

Тело насекомых подразделяется на три отдела: голову, грудь и брюшко.

На голове насекомых находятся фасеточные глаза и четыре пары придатков. У некоторых видов кроме фасеточных глаз имеются простые глазки. Первая пара придатков представлена усиками (антеннами), являющимися органами обоняния. Остальные три пары образуют ротовой аппарат. Верхняя губа (лабрум), непарная складка, прикрывает верхние челюсти. Вторая пара ротовых придатков образует верхние челюсти (мандибулы), третья пара - нижние челюсти (максиллы), четвертая пара срастается и образует нижнюю губу (лабиум). На нижней челюсти и нижней губе могут находиться по паре щупиков. К ротовому аппарату относится язык (гипофаринкс) - хитиновое выпячивание дна ротовой полости (рис. 3). В связи со способом питания, ротовые аппараты могут быть различных типов. Различают грызущий, грызуще-лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий типы ротовых аппаратов. Первичным типом ротового аппарата следует считать грызущий (рис. 1).

рис. 1.
1 - верхняя губа, 2 - верхние челюсти, 3 - нижние челюсти, 4 - нижняя губа,
5 - основной членик нижней губы, 6 - "стволик" нижней губы, 7 - нижнечелюстной щупик,
8 - внутренняя жевательная лопасть нижней челюсти, 9 - наружная
жевательная лопасть нижней челюсти, 10 - подподбородок,
11 - ложный подбородок, 12 - нежнегубной щупик, 13 - язычок, 14 - придаточный язычок.

Грудь состоит из трех сегментов, которые называются соответственно переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Каждый из сегментов груди несет пару конечностей, у летающих видов на средне- и заднегруди находятся по паре крыльев. Конечности членистые. Основной членик ноги называется тазик, за ним следуют вертлуг, бедро, голень и лапка (рис. 2). В связи с образом жизни конечности бывают ходильными, бегательными, прыгательными, плавательными, копательными и хватательными.

рис. 2. Схема строения
конечности насекомого:
1 - крыло, 2 - тазик, 3 - вертлуг,
4 - бедро, 5 - голень, 6 - лапка.

рис. 3.
1 - фасеточные глаза, 2 - простые глазки, 3 - мозг, 4 - слюнная
железа, 5 - зоб, 6 - перднее крыло, 7 - заднее крыло, 8 - яичник,
9 - сердце, 10 - задняя кишка, 11 - хвостовая щетинка (церка),
12 - антенна, 13 - верхняя губа, 14 - мандибулы (верхние
челюсти), 15 - максиллы (нижние челюсти), 16 - нижняя губа,
17 - подглоточный ганглий, 18 - брюшная нервная цепочка,
19 - средняя кишка, 20 - мальпигиевы сосуды.

Число сегментов брюшка варьирует от 11 до 4. На брюшке у низших насекомых имеются парные конечности, у высших насекомых они видоизменяются в яйцеклад или другие органы.

Покровы представлены хитиновой кутикулой, гиподермой и базальной мембраной, защищают насекомых от механических повреждений, потери воды, являются наружным скелетом. Насекомые имеют много желез гиподермального происхождения: слюнные, пахучие, ядовитые, паутинные, восковые и пр. Окраска покровов насекомых обуславливается пигментами, содержащимися в кутикуле или гиподерме.

рис. 4. Продольный разрез через
голову черного таракана:
1 - ротовое отверстие, 2 - глотка,
3 - пищевод, 4 - головной мозг
(надглоточный нервный узел),
5 - подглоточный нервный узел,
6 - аорта, 7 - проток слюнных
желез, 8 - гипофаринкс, или
подглоточник, 9 - предротовая
полость, 10 - передний отдел
предротовой полости, или
цибарий, 11 - задний отдел
предротовой полости,
или саливарий.

Мышцы насекомых по гистологическому строению относятся к поперечнополосатым, они отличаются способностью к очень высокой частоте сокращений (до 1000 раз в секунду).

Пищеварительная система как у всех членистоногих подразделяется на три отдела, передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний - энтодермальное (рис. 5). Пищеварительная система начинается ротовыми придатками и ротовой полостью, в которую открываются протоки 1-2 пар слюнных желез. Первая пара слюнных желез вырабатывает пищеварительные ферменты. Вторая пара слюнных желез может видоизменяться в паутинные или шелкоотделительные железы (гусеницы многих видов бабочек). Протоки каждой пары соединяются в непарный канал, который открывается у основания нижней губы под гипофаринксом. Передний отдел включает в себя глотку, пищевод и желудок. У некоторых видов насекомых пищевод имеет расширение - зоб. У видов, питающихся растительной пищей, в желудке находятся хитиновые складки, зубцы, способствующие перетиранию пищи. Средний отдел представлен средней кишкой, в которой происходит переваривание и всасывание пищи. В своей начальной части средняя кишка может иметь слепые выросты (пилорические придатки). Пилорические придатки функционируют как пищеварительные железы. У многих насекомых, питающихся древесиной, в кишечнике поселяются симбиотические простейшие и бактерии, выделяющие фермент целлюлазу и этим способствующие перевариванию клетчатки. Задний отдел представлен задней кишкой. На границе между средней и задней отделами в просвет кишечника открываются многочисленные слепо замкнутые мальпигиевы сосуды. Задняя кишка имеет ректальные железы, которые отсасывают из остатков пищевой массы воду.

рис. 5. Схема строения
пищеварительной системы
черного таракана:
1 - слюнные железы, 2 -
пищевод, 3 - зоб, 4 -
пилорические придатки,
5 - средняя кишка,
6 - мальпигиевы сосуды,
7 - задняя кишка,
8 - прямая кишка.

Органы дыхания насекомых - трахеи, по которым осуществляется транспорт газов. Трахеи начинаются отверстиями - дыхальцами (стигмами), которые находятся по бокам среднегруди и заднегруди и на каждом членике брюшка. Максимальное число дыхалец - 10 пар. Часто стигмы имеют особые замыкательные клапаны. Трахеи имеют вид тонких трубочек и пронизывают все тело насекомого (рис. 6). Концевые ветви трахей заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят еще более тонкие трубочки - трахеолы. Иногда трахеи образуют небольшие расширения - воздушные мешки. Стенки трахей выстланы тонкой кутикулой, имеющие утолщения в форме колец и спиралей.

рис. 6. Схема
строения
дыхательной
системы черного
таракана

Кровеносная система насекомых - незамкнутого типа (рис. 7). Сердце находится в перикардиальном синусе на дорсальной стороне брюшного отдела тела. Сердце имеет вид трубки, слепо замкнутой на заднем конце. Сердце разделено на камеры, каждая камера имеет по бокам парные отверстия с клапанами - остии. Число камер - восемь и меньше. К каждой камере сердца подходят мышцы, обеспечивающие ее сокращение. Волна сокращений сердца от задней камеры кпередней обеспечивает одностороннее движение крови вперед.

Гемолимфа движется из сердца в единственный сосуд - в головную аорту и далее выливается в полость тела. Через многочисленные отверстия гемолимфа попадает в полость перикардиального синуса, затем через остии, при расширении сердечной камеры, засасывается в сердце. Гемолимфа не имеет дыхательных пигментов и представляет желтоватую жидкость, содержащую фагоциты. Основная ее функция - снабжение органов питательными веществами и перенос продуктов обмена корганам выделения. Дыхательная функция гемолимфы незначительна, лишь у некоторых водных личинок насекомых (личинки комаров-звонцов) гемолимфа имеет гемоглобин, окрашена в ярко-красный цвет и отвечает за транспорт газов.

Органами выделения насекомых являются мальпигиевы сосуды и жировое тело. Мальпигиевы сосуды (в количестве до 150) имеют эктодермальное происхождение, впадают в просвет кишечника на границе между средним и задним отделами кишечника. Продукт выделения - кристаллы мочевой кислоты. Жировое тело насекомых помимо основной функции - накопления запасов питательных веществ, служит еще и «почкой накопления». В жировом теле имеются особые экскреторные клетки, которые постепенно насыщаются труднорастворимой мочевой кислотой.

рис. 7. Схема строения
кровеносной системы
черного таракана:
1 - сердце, 2 - аорта.

Центральная нервная система насекомых состоит из парных надглоточных ганглиев (головного мозга), подглоточных ганглиев и сегментарных ганглиев брюшной нервной цепочки. Головной мозг включает в себя три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза. На протоцеребруме развиваются грибовидные тела, к которым подходят нервы от органов зрения. Дейтоцеребрум иннервирует усики, тритоцеребрум - верхнюю губу.

В состав брюшной нервной цепочки входят 11-13 пар ганглиев: 3 грудных и 8-10 брюшных. У некоторых насекомых грудные и брюшные сегментарные ганглии сливаются в грудные и брюшные нервные узлы.

Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от центральной нервной системы, и органами чувств. Имеются нейросекреторные клетки, нейрогормоны которых регулируют деятельность эндокринных органов насекомых.

Чем сложнее поведение насекомых, тем сильнее развит у них головной мозг и грибовидные тела.

Органы чувств насекомых достигают высокой степени совершенства. Возможности их сенсорного аппарата часто превосходят таковые высших позвоночных животных и человека.

Органы зрения представлены простыми и сложными глазами (рис. 8). Сложные, или фасеточные глаза располагаются по бокам головы и состоят из омматидиев, число которых у различных видов насекомых варьирует от 8-9 (муравьи) до 28000 (стрекозы). У многих видов насекомых зрение цветное. Каждый омматидий воспринимает небольшую часть из поля зрения всего глаза, изображение складывается из множества мелких частичек изображения, такое зрение иногда называют «мозаичным». Роль простых глазков до конца не изучена, установлено, что они воспринимают поляризованный свет.

рис. 8.
А - фасеточный глаз (на разрезе видны омматидии), Б - схема
строения отдельного омматидия, В - схема строения простого
глазка: 1 - хрусталик, 2 - хрустальный конус, 3 - пигментные
клетки, 4 - зрительные (ретинальные) клетки,
5 - рабдом (зрительный стержень), 6 - фасетки (наружные
поверхности хрусталика), 7 - нервные волокна.

Многие насекомые способны издавать звуки и слышать их. Органы слуха и органы, издающие звуки, могут находиться на любом участке тела. Например, у кузнечиков, органы слуха (тимпанальные органы) располагаются на голенях передних ног, здесь имеются по две узкие продольные щели, ведущие к барабанной перепонке, связанной с рецепторными клетками. Органы, издающие звуки, находятся на передних крыльях, причем левое крыло соответствует «смычку», а правое - «скрипке».

Органы обоняния представлены совокупностью обонятельных сенсилл, расположенных, в основном, на антеннах. Антенны самцов развиты в большей степени, чем антенны самок. По запаху насекомые разыскивают пищу, места для откладки яиц, особей противоположного пола. Самки выделяют особые вещества - половые аттрактанты, привлекающие самцов. Самцы бабочек находят самок на расстоянии 3-9 км.

Вкусовые сенсиллы располагаются у жуков на челюстных и губных щупиках, у пчел, мух, бабочек - на ножках, у пчел, муравьев - на усиках.

Осязательные рецепторы, термо- и гигрорецепторы рассеяны по поверхности тела, но больше всего их на усиках и щупиках. Многие насекомые воспринимают магнитные поля и их изменение, где находятся органы, воспринимающие эти поля, пока неизвестно.

Насекомые - раздельнополые животные. У многих видов насекомых выражен половой диморфизм. В состав мужской половой системы входят: парные семенники и семяпроводы, непарный семяизвергательный канал, совокупительный орган и придаточные железы. В состав совокупительного органа входят кутикулярные элементы - гениталии. Придаточные железы выделяют секрет, разбавляющий сперму и формирующий оболочку сперматофора. В состав женской половой системы входят: парные яичник и яйцеводы, непарное влагалище, семяприемник, придаточные железы. Самки некоторых видов имеют яйцеклад. Гениталии самцов и самок имеют сложное строение и таксономическое значение.

Насекомые размножаются половым способом, для ряда видов известен партеногенез (тли).

Развитие насекомых делится на два периода - эмбриональное, включающее развитие зародыша в яйце, и постэмбриональное, которое начинается с момента выхода личинки из яйца и заканчивается смертью насекомого. Постэмбриональное развитие проходит с метаморфозом. По характеру метаморфоза эти членистоногие подразделяются на две группы: насекомые с неполным превращением (гемиметаболические) и насекомых с полным превращением (голометаболические).

У гемиметаболических насекомых личинка похожа на взрослое животное. Отличается от него недоразвитыми крыльями - гонадами, отсутствием вторичных половых признаков, меньшими размерами. Такие имагоподобные личинки называются нимфами. Личинка растет, линяет, после каждой линьки зачатки крыльев увеличиваются. После нескольких линек из нимфы старшего возраста выходит имаго.

У голометаболических насекомых личинка не похожа на имаго не только по строению, но и экологически, например, личинка майского жука живет в почве, имаго - на деревьях. Личинки после нескольких линек превращаются в куколок. Во время стадии куколки происходит разрушение личиночных органов и формирование организма взрослого насекомого.

рис. 9.
А - открытая (наездник), Б -
покрытая (бабочка),
В - скрытая (муха).

Личинки голометаболических насекомых не имеют сложных глаз и зачатков крыльев. Их ротовой аппарат грызущего типа, усики и конечности - короткие. По степени развития конечностей выделяют четыре типа личинок: протоподные, олигоподные, полиподные, аподные. У протоподных личинок имеются лишь зачатки грудных ног (пчелы). У олигоподных личинок - три пары нормальных ходильных ног (жуки, сетчатокрылые). Полиподные личинки кроме трех пар грудных ног имеют еще несколько пар ложных ножек на брюшке (бабочки, пилильщики). Брюшные ножки представляют собой выступы стенки тела, несут на подошве шипики и крючочки. Аподные личинки конечностей не имеют (двукрылые).

По способам движения личинки голометаболических насекомых подразделяются на камподеовидных, эруковидных, проволочниковых и червеобразных.

Камподеовидные личинки имеют длинное гибкое тело, бегательные ноги и чувствующие церки (жужелицы). Эруковидные личинки - мясистое слабоизогнутое телос конечностями или без (майские жуки, бронзовки, навозники). Проволочниковые - с жестким телом, круглым в поперечнике, с опорными церками (жуки-щелкуны, чернотелки). Червеобразные - по внешнему виду похожи на червей, безногие (двукрылые и многие другие).

Куколки бывают трех типов: свободные, покрытые, скрытые (рис. 9). У свободных куколок зачатки крыльев и конечностей хорошо видны, свободно отделены от тела, покровы - тонкие и мягкие (жуки). У покрытых куколок зачатки плотно прирастают к телу, покровы - сильно склеротизированные (бабочки). Скрытые куколки - свободные куколки, находящиеся внутри ложного кокона - пупария (мухи). Пупарий представляет собой несброшенную затвердевшую личиночную шкурку.

Показать все

Разновидности строения органов зрения

У насекомых глаза могут быть представлены в трех разновидностях:

• (фасеточные);
• (дорсальные, оцелли);
• личиночные (латеральные, личиночные). (фото)

Они имеют различное строение и неодинаковую способность видеть.

Сложные глазавстречаются у большинства насекомых, причем, чем более высокоразвитыми являются последние, тем лучше у них обычно развиты органы зрения. еще называют фасеточными, потому что их наружная поверхность представлена совокупностью расположенных рядом друг с другом линз - фасеток.

Омматидий

Омматидий

А(слева) - аппозиционный омматидий,

B (справа) - суперпозиционный омматидий

1 - аксоны зрительных клеток, 2 - ретинулярные клетки,

3 - роговица, 4 - кристаллический конус,

5 - пигментные клетки, 6 - световод, 7 - рабдом

Сложный глаз состоит из различного, как правило, большого количества отдельных структурных единиц - омматидиев. включают в себя ряд структур, обеспечивающих проведение, преломление света (фасетка, корнеагенные клетки, хрустальный конус) и восприятие зрительных сигналов (ретинальные клетки, рабдом, нервные клетки). Кроме того, у каждого имеется аппарат пигментной изоляции, благодаря чему, он оказывается полностью или частично защищен от попадания боковых лучей.

Схема строения простого глазка

Из всех разновидностей глаз насекомых обладают наиболее слабой способностью к зрению. По некоторым данным, они вообще не выполняют зрительной функции, и лишь отвечают за улучшение функции сложных глаз. Это, в частности, доказывается тем, что у насекомых практически не бывает простых в отсутствии сложных. Кроме того, при закрашивании фасеточных глаз насекомые перестают ориентироваться в пространстве, даже если у них имеются хорошо выраженные .

Особенности зрения насекомых

Изучению зрения насекомых посвящено огромное количество научных трудов. Ввиду такого интереса со стороны специалистов, многие особенности работы глаз у Insectaна сегодняшний день достоверно выяснены. Тем не менее, строение органов зрения у этих организмов отличается настолько большим разнообразием, что качество видения, восприятие цвета и объема, различение движущихся и неподвижных предметов, распознавание знакомых визуальных образов и другие свойства зрения колоссальным образом различаются у разных групп насекомых. На это способны повлиять следующие факторы: в сложном глазу - структура омматидиев и их количество, выпуклость, расположение и форма глаз; в простых глазках и - их число и тонкие черты строения, которые могут быть представлены значительным многообразием вариантов. Лучше всего на сегодня изучено зрение пчел.

Определенную роль в восприятии формы играет движение объекта. Насекомые охотнее садятся на цветы, которые колышутся на ветру, чем на неподвижные. стрекоз бросаются за движущейся добычей, а самцы бабочек реагируют на летящих самок и плохо видят сидящих. Вероятно, дело в определенной частоте раздражения омматидиев глаз при движении, мелькании и мерцании.

Узнавание знакомых объектов

Насекомые узнают знакомые объекты не только по цвету и форме, но и по расположению предметов, находящихся вокруг них, так что представление об исключительной примитивности их зрения нельзя назвать верным. Например, Песчаная оса находит вход в норку, ориентируясь по тем предметам, что располагаются вокруг нее (трава, камни). Если же их убрать или изменить их расположение, это может сбить насекомое с толку.

Восприятие расстояния

Эта особенность лучше всего исследована на примере стрекоз, жужелиц и других хищных насекомых.

Возможность определять расстояние обусловлена наличием у высших насекомых бинокулярного зрения, то есть, двух глаз, поля зрения которых частично пересекаются. Особенности строения глаз определяют, насколько велико расстояние, доступное обзору того или иного насекомого. Например, жуки-скакуны реагируют на добычу и набрасываются на нее, когда находятся от объекта на расстоянии 15 см.

Светокомпасное движение

Многие насекомые двигаются так, что у них постоянно сохраняется один и тот же угол падения света на сетчатку. Таким образом, солнечные лучи являются своеобразным компасом, по которому ориентируется насекомое. По тому же принципу ночные бабочки перемещаются в направлении искусственных источников света.

Тремя путями воспринимают свет насекомые: всей поверхностью тела, простыми глазками и сложными, так называемыми фасеточными глазами.

Как показали опыты, всей поверхностью тела чувствуют свет гусеницы, личинки водяных жуков, тли, жуки (даже слепые пещерные), мучные черви, тараканы и, конечно, многие другие насекомые. Свет через кутикулу проникает к голове и вызывает соответствующие реакции в воспринимающих его клетках мозга.

Наиболее примитивные простые глазки, пожалуй, у личинок некоторых комаров. Это пигментные пятна с небольшим числом светочувствительных клеток (их нередко всего две или три). У личинок пилильщиков (отряд перепончатокрылых) и жуков глазки более сложные: пятьдесят и больше светочувствительных клеток, прикрытых сверху прозрачной линзой - утолщением кутикулы.

Красные глаза гусеницы. Фото: Jes

С каждой стороны головы личинки жука-скакуна шесть глазков, два из которых много больше других (в них 6 тысяч зрительных клеток). Хорошо ли они видят? Едва ли они способны передать в мозг впечатление о форме предмета. Однако приблизительные размеры увиденного два больших глазка засекают неплохо.

Личинка сидит в вертикальной норке, вырытой в песке. С расстояния в 3-6 сантиметров она замечает жертву или врага. Если проползающее близко насекомое не больше 3-4 миллиметров, личинка хватает его челюстями. Когда больше, прячется в норку.
Пять-шестъ простых глазков на каждой стороне головы гусениц содержат каждый всего по одной «ритинальной палочке» - зрительному элементу - и прикрыты сверху линзой, способной концентрировать свет.

Каждый глаз в отдельности не дает представления о форме наблюдаемого предмета. Однако в опытах гусеница проявляла поразительные способности. Вертикальные предметы она видит лучше, чем горизонтальные. Из двух столбов или деревьев выбирает более высокое и ползет к нему, даже если заклеить черной краской все ее простейшие глазки, оставив лишь один. В каждый данный момент он видит лишь точку света, но гусеница вертит головой, рассматривая единственным своим глазом поочередно разные пункты предмета, и этого достаточно, чтобы в ее мозгу сложилась приблизительная картина увиденного. Конечно, неясная, нечеткая, но все-таки показанный ей объект гусеница замечает.

Простые глазки типичны для личинок насекомых, есть они, впрочем, и у многих взрослых. У последних главное - так называемые сложные, или фасеточные, глаза: по бокам головы. Сложены они из множества удлиненных простых глазков - омматидиев. В каждом омматидии - соединенная нервом с мозгом воспринимающая свет клетка. Поверх нее - удлиненный хрусталик. Оба, светочувствительная клетка и хрусталик, окружены непроницаемым для света чехлом из пигментных клеток. Лишь сверху оставлено отверстие, но там хрусталик прикрыт прозрачной кутикулярной роговицей. Она общая для всех омматидиев, плотно прилегающих друг к другу и соединенных в один фасеточный глаз. В нем может быть всего 300 омматидиев (самка светлячка), 4000 (комнатная муха), 9000 (жук-плавунец), 17 000 (бабочки) и 10 000-28 000 у разных стрекоз.

Фасеточные глаза у бабочки Монарх. Фото: Monica R.

Каждый омматидий передает в мозг только одну точку из всей сложной окружающей насекомое картины мира. Из множества отдельных точек, увиденных каждым из омматидиев, складывается в мозгу насекомого мозаичное «панно» предметов ландшафта.
У ночных насекомых (светлячков, других жуков, у мотыльков) эта мозаичная картина оптического видения, так сказать, более смазанная. Ночью пигментные клетки, отделяющие омматидии сложного глаза друг от друга, сокращаясь, стягиваются кверху, к роговице. Лучи света, попадающие в каждую фасетку, воспринимаются не только ее светочувствительной клеткой, но и клетками, расположенными в соседних омматидиях. Ведь теперь они не закрыты темными пигментными «шторками». Этим достигается более полное улавливание света, которого не так уж много в ночном мраке.

Днем же пигментные клетки заполняют все промежутки между омматидиями, и каждый из них воспринимает только те лучи, которые концентрирует его собственный хрусталик. Иными словами, «суперпозиционный», так его называют, глаз ночных насекомых, днем функционирует как «аппозиционный» глаз насекомых дневных.

Не менее важна, чем число фасеток, другая их особенность - угол зрения каждого омматидия. Чем он меньше, тем выше разрешающая способность глаза и тем более мелкие детали наблюдаемого объекта он может увидеть. У омматидия уховертки угол зрения - 8 градусов, у пчелы - 1 градус. Подсчитано, что на каждую точку в мозаичной картине увиденного уховерткой у пчелы приходится 64 точки. Следовательно, мелкие детали наблюдаемого предмета глаз пчелы улавливает в десятки раз лучше.
Но в глаз с меньшим углом зрения проникает и меньше света. Поэтому величина фасеток в сложных глазах насекомых неодинакова. В тех направлениях, где нужна более яркая видимость и не так уж необходимо точное рассматривание деталей, располагаются более крупные фасетки. У слепня, например, в верхней половине глаза фасетки заметно крупнее, чем в нижней.
Подобные же четко разделенные арены с разновеликими омматидиями есть и у некоторых мух. У пчелы иное устройство фасеток: их угол зрения в направлении горизонтальной оси тела в два-три раза больше, чем по вертикали.

У жуков-вертячек и самцов-поденок по существу два глаза с каждой стороны: один с крупными, другой с мелкими фасетками.
Помните, как гусеница, рассматривая предмет всего одним глазом (другие были замазаны краской), могла, однако, составить известное, правда очень грубое, представление о его форме. Она, вертя головой, весь объект разглядывала по частям, а запоминающий аппарат мозга складывал в единое впечатление все увиденные в каждый данный момент точки. Так же поступают и насекомые с фасеточными глазами: рассматривая что-либо, вертят головой. Сходный эффект достигается и без поворота головы, когда наблюдаемый объект движется или когда летит само насекомое. На лету фасеточные глаза видят лучше, чем в покое.
Пчела, например, способна постоянно держать в поле зрения предмет, который мелькает 300 раз в секунду. А наш глаз даже и вшестеро более медленного мелькания не заметит.

Близкие предметы насекомые видят лучше, чем дальние. Они очень близоруки. Четкость увиденного у них намного хуже, чем у нас.
Интересный вопрос: какие цвета различают насекомые? Опыты показали, что пчелы и падальные мухи видят самые коротковолновые лучи спектра (297 миллимикрон), которые только есть в солнечном свете. Ультрафиолет - к нему наш глаз совершенно слеп - различают также муравьи, ночные бабочки и, очевидно, многие другие насекомые.

Глаза насекомого. Фото: USGS Bee Inventory and Monitoring Laboratory

Чувствительность к противоположному концу спектра у насекомых разная. Пчела слепа к красному свету: он для нее все равно, что черный. Самые длинные волны, которые она еще воспринимает, - 650 миллимикрон (где-то на границе между красным и оранжевым). Осы, натренированные прилетать за кормом на черные столики, путают их с красными. Красное не видят и некоторые бабочки, сатиры например. Но другие (крапивница, капустница) красный цвет различают. Рекорд, однако, принадлежит светлячку: он видит темно-красный цвет с длиной волны в 690 миллимикрон. Ни одно из исследованных насекомых на такое не было способно.
Для человеческого глаза самая яркая часть спектра - желтая. Опыты с насекомыми показали, что у одних зеленая часть спектра воспринимается глазом как самая яркая, у пчелы - ультрафиолетовая, у падальной мухи наибольшая яркость отмечалась в красной, сине-зеленой и ультрафиолетовой полосах спектра.

Несомненно, бабочки, шмели, некоторые мухи, пчелы и другие насекомые, посещающие цветы, различают цвета. Но в какой мере и какие именно, мы еще мало знаем. Необходимы дополнительные исследования.
С пчелами в этом отношении были проведены наиболее многочисленные опыты. Пчела видит окружающий мир, окрашенный в четыре основных цвета: красно-желто-зеленый (не каждый из названных в отдельности, а вместе, слитно, как единый неведомый нам цвет), затем - сине-зеленый, сине- фиолетовый и ультрафиолетовый. Тогда как объяснить, что пчелы прилетают и на красные цветы, на маки, например? Они, а также многие белые и желтые цветы отражают много ультрафиолетовых лучей, поэтому пчела их видит. В какой цвет окрашены они для ее глаз, нам неизвестно.

У бабочек, очевидно, цветовое зрение более близкое к нашему, чем у пчелы. Мы уже знаем, что некоторые бабочки (крапивница и капустница) различают красный цвет. Ультрафиолет они видят, но он не играет для них такой большой роли, как в зрительных восприятиях пчелы. Наиболее привлекают этих бабочек два цвета - сине-фиолетовый и желто-красный.
Разными методами было доказано, что и многие другие насекомые различают цвета, и лучшим образом цвета растений, на которых кормятся либо размножаются. Некоторые бражники, жуки- листоеды, тли, шведские мушки, клопы сухопутные и водяной клоп гладыш - вот далеко не полный перечень таких насекомых. Интересно, что у гладыша только верхняя и задняя часть глаза обладает цветовым зрением, нижняя и передняя - нет. Почему так, непонятно.

Помимо восприятия ультрафиолетовых лучей другое свойство глаза насекомых, которого лишены наши глаза, - это чувствительность к поляризованному свету и способность ориентироваться по нему. Не только фасеточные глаза, но и простые глазки, как показали опыты с гусеницами и личинками перепончатокрылых, способны воспринимать поляризованный свет. Рассмотрели под электронным микроскопом глаз некоторых, и нашли в ретинальной светочувствительной палочке молекулярные структуры, действующие, очевидно, как поляроид.

Некоторые наблюдения последних лет убеждают: ночные насекомые обладают органами, улавливающими инфракрасные лучи.