câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Cortexul este cea mai înaltă diviziune a sistemului nervos central , asigurând, pe baza funcțiilor înnăscute și dobândite în ontogeneză, cea mai perfectă organizare a comportamentului organismului.

Cortexul cerebral are o serie de caracteristici morfofuncționale:

1. aranjament multistrat al neuronilor;
2. principiul modular de organizare;
3. localizarea somatotopică a sistemelor receptorilor;
4. screenability - distribuția recepției externe pe planul câmpului neuronal al capătului cortical al analizorului;
5. dependența nivelului de activitate de influența structurilor subcorticale și a formării reticulare;
6. prezența reprezentării tuturor funcțiilor structurilor subiacente ale sistemului nervos central;
7. distribuția citoarhitectonică în câmpuri;
8. prezența în sistemele senzoriale și motorii de proiecție specifice ale cortexului a câmpurilor secundare și terțiare cu predominanța funcțiilor asociative;
9. prezența unor zone de asociere specializate ale cortexului;
10. localizarea dinamică a funcțiilor, exprimată în posibilitatea compensării funcțiilor structurilor corticale pierdute;
11. suprapunerea zonelor de câmpuri receptive periferice vecine în cortex;
12. posibilitatea păstrării pe termen lung a urmelor de iritație;
13. relație funcțională reciprocă între stările excitatorii și inhibitorii ale cortexului;
14. capacitatea de a iradia o stare;
15. prezența activității electrice specifice.

Particularitățile organizării structurale și funcționale a cortexului cerebral sunt asociate cu faptul că în evoluție a existat o corticolizare a funcțiilor sistemului nervos central, adică. transferându-i funcţiile structurilor subiacente ale creierului. Totuși, acest transfer nu înseamnă că cortexul preia funcțiile altor structuri. Rolul său se rezumă la corectarea eventualelor disfuncționalități ale sistemelor care interacționează cu acesta, o formă mai avansată, ținând cont de experiența individuală, analiza semnalelor și organizarea unui răspuns optim la aceste semnale, formarea în structurile creierului proprii și în alte structuri interesate. de urme memorabile despre semnal, caracteristicile sale, semnificația și natura reacției la acesta. Ulterior, pe măsură ce are loc automatizarea, reacția începe să fie efectuată de structurile subcorticale.

Suprafața totală a cortexului cerebral uman este de aproximativ 2200 sq.cm, numărul de neuroni corticali este de peste 10 miliarde Neuronii piramidali ocupă un loc semnificativ în compoziția celulară a cortexului. Neuronii piramidali au dimensiuni diferite, dendritele lor poartă un număr mare de spini: un axon (de regulă, trece prin substanța albă către alte zone ale cortexului sau către alte structuri ale sistemului nervos central); celule stelate - au dendrite scurte și un axon scurt care asigură conexiuni între neuronii cortexului însuși; neuroni fuziformi - asigură conexiuni verticale sau orizontale între neuroni.

Structura cortexului cerebral

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Cortexul cerebral are o structură cu șase straturi

• Superior- strat molecular, este reprezentată predominant de dendrite ascendente ale neuronilor piramidali; aici sunt potrivite și fibrele nucleelor ​​nespecifice ale talamusului, reglând nivelul de excitabilitate a cortexului prin dendritele acestui strat.
• Al doilea strat - granulație exterioară Multumesc, este format din celule stelate care determină durata de circulație a excitației în cortexul cerebral și sunt legate de memorie.
• Al treilea strat este piramidalul exterior, este format din celule piramidale mici si functional, impreuna cu al doilea strat, asigura conexiuni cortico-corticale ale diverselor circumvolutii ale creierului.
• Al patrulea strat este granular intern, conţine celule stelate, căile talamocorticale specifice se termină aici, adică. căi pornind de la receptorii analizorului.
• Al cincilea strat este piramidalul interior, un strat de piramide mari, care sunt neuroni de ieșire, axonii lor merg la medula oblongata și măduva spinării.
• Al șaselea strat- adezivi polimorfi actual. Majoritatea neuronilor din acest strat formează tracturi corticotalamice.

Compoziția neuronală și distribuția sa între straturi diferă în diferite zone ale cortexului, ceea ce a făcut posibilă identificarea în creierul uman. 53 câmpuri citoarhitectonice. Mai mult, diviziunea în câmpuri citoarhitectonice se formează pe măsură ce funcția cortexului se îmbunătățește în filogeneză.

Câmpurile auditive primare, somatosenzoriale, ale pielii și alte câmpuri au câmpuri secundare și terțiare adiacente care asigură asocierea funcțiilor unui anumit analizor (sistem senzorial) cu funcțiile altor analizoare. Toate analizoarele sunt caracterizate de principiul somatotopic de organizare a proiecției sistemelor receptorilor periferici pe cortex. Astfel, în cortexul senzorial al celui de-al doilea gir central există zone de reprezentare a fiecărui punct al suprafeței pielii, în cortexul motor fiecare mușchi are propriul său subiect, propriul loc, prin iritare care se poate obține mișcarea acestui mușchi. ; în cortexul auditiv are loc o localizare topică a anumitor tonuri (localizare tonotopică). Există o distribuție topografică precisă în proiecția receptorilor retinieni pe al 17-lea câmp vizual al cortexului. Moartea zonei locale a câmpului al 17-lea duce la orbire dacă imaginea cade pe o secțiune a retinei care se proiectează pe zona deteriorată a cortexului.

Caracteristicile cortexului cerebral

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Principiul de funcționare a ecranului

O caracteristică specială a câmpurilor corticale este principiul ecranului funcționării lor. Acest principiu constă în faptul că receptorul își proiectează semnalul nu pe un neuron cortical, ci pe câmpul lor, care este format din colaterale și conexiuni ale neuronilor. Ca urmare, semnalul este focalizat nu punct la punct, ci pe mulți neuroni, ceea ce asigură analiza completă a acestuia și posibilitatea de transmitere către alte structuri interesate de proces. Principiul ecranului este implementat datorită unei organizări speciale a interacțiunii elementelor de intrare și ieșire ale cortexului.

Intrare impulsurile (aferente) pătrund în cortex de jos, urcă către celulele stelate și piramidale ale celor 3-4-5 straturi ale cortexului. Din celulele stelate ale stratului al 4-lea, semnalul merge către neuronii piramidali ai stratului al 3-lea, iar de aici - de-a lungul fibrelor asociative - către alte câmpuri, zone ale cortexului cerebral. Celulele stelate din câmpul 3 comută semnalele care merg către cortex către neuronii piramidali din stratul 5, de aici semnalul procesat părăsește cortexul către alte structuri ale creierului.

În cortex, elementele de intrare și de ieșire, împreună cu celulele stelate, formează așa-numitele « difuzoare» - unităţi funcţionale ale cortexului, organizate pe direcţie verticală. Dovada în acest sens este că, dacă microelectrodul este scufundat perpendicular în cortex, atunci în drumul său întâlnește neuroni care răspund la un tip de stimulare, dar dacă microelectrodul merge orizontal de-a lungul cortexului, atunci întâlnește neuroni care răspund la diferite tipuri de stimuli.

Coloana are un diametru de aproximativ 500 µm și este determinată de zona de distribuție a colateralelor fibrei talamocorticale aferente ascendente. Coloanele adiacente au relații care organizează secțiuni ale multor coloane în organizarea unei anumite reacții. Excitarea uneia dintre coloane duce la inhibarea celor vecine. Fiecare coloană poate avea un număr de ansambluri care implementează orice funcție după principiul probabilistic-statistic. Acest principiu constă în faptul că nu întregul grup de neuroni, ci doar o parte a acestuia, participă la reacția la stimularea repetată și, în fiecare caz, această parte a neuronilor participanți poate fi diferită. Pentru a îndeplini funcția, se formează grup de neuroni activi, suficient din punct de vedere statistic pentru a asigura funcția necesară (principiul static).

Zone ale cortexului cerebral

Prezența câmpurilor structural diferite implică și scopurile lor funcționale diferite. Astfel, în cortexul cerebral din lobul occipital există o zonă vizuală care percepe semnalele vizuale (câmpul 17), le recunoaște (câmpul 18) și evaluează semnificația a ceea ce se vede (câmpul 19). Deteriorarea câmpului 18 duce la faptul că o persoană vede, dar nu recunoaște obiecte, vede cuvinte scrise, dar nu le înțelege. În lobul temporal al cortexului există 22, 41, 42 de câmpuri implicate în percepția și analiza stimulilor auditivi și în organizarea controlului auditiv al vorbirii. Deteriorarea câmpului 22 duce la o înțelegere redusă a sensului cuvintelor rostite. Capătul cortical al analizorului vestibular este de asemenea localizat în lobul temporal. Lobul parietal al creierului este asociat cu sensibilitatea somatică legată de funcția vorbirii. Aici sunt evaluate efectele asupra receptorilor pielii, receptorilor de sensibilitate profundă și sunt evaluate greutatea, proprietățile suprafeței, forma și dimensiunea obiectului. În regiunea frontală există centre de coordonare a mișcărilor, inclusiv a vorbirii.

Distribuția funcțiilor în regiunile creierului nu este absolută: aproape toate regiunile creierului au polisenzorial neuroni, adică neuroni care răspund la diverși stimuli. Prin urmare, dacă, de exemplu, câmpul 17 al zonei vizuale este deteriorat, funcția acestuia poate fi îndeplinită de câmpurile 18 și 19. În plus, se observă diferite efecte motorii de iritare a aceluiași punct al cortexului în funcție de activitatea curentă. Dacă operația de îndepărtare a uneia dintre zonele corticale este efectuată în copilăria timpurie, când distribuția funcțiilor nu este încă fixată rigid, restabilirea funcției zonei pierdute are loc aproape complet. Toate acestea sunt manifestări ale mecanismelor de localizare dinamică a funcțiilor care fac posibilă compensarea structurilor perturbate funcțional și anatomic. Mecanismul de localizare dinamică a funcțiilor se manifestă prin faptul că în cortex există o secvențială suprapunerea câmpurilor receptive periferice.

Păstrarea urmelor de excitație

O caracteristică a cortexului cerebral este capacitatea sa de a păstrează urme de entuziasm.

• În măduva spinării, după iritare, procesele urme persistă câteva secunde;
• În regiunile subcortical-tulpina - sub forma unor acte motorii-coordonatoare complexe, atitudini dominante, stări emoționale, aceste procese durează ore întregi;
• În cortexul cerebral, procesele urmelor pot persista pe tot parcursul vieții.

Această proprietate conferă cortexului o importanță excepțională în mecanismele de procesare și stocare a informațiilor și de acumulare a unei baze de cunoștințe. Păstrarea urmelor de excitație în cortex se manifestă prin fluctuații în cicluri ale nivelului de excitabilitate a cortexului, care durează în cortexul motor timp de 3-5 minute, în cortexul vizual - 5-8 minute.

Principalele procese care au loc în cortex sunt realizate în două stări: entuziasmȘifrânare. Aceste stări sunt întotdeauna reciproce. Ele apar, de exemplu, în cadrul analizorului motor, care este întotdeauna observat în timpul mișcărilor; ele pot apărea și între diferite analizoare. Influența inhibitorie a unui analizor asupra altora asigură îngustarea și concentrarea atenției asupra unui proces. Relațiile de activitate reciprocă sunt adesea observate în neuronii vecini.

Relația dintre excitație și inhibiție în cortex se manifestă sub forma așa-numitului inhibitie laterala. În timpul inhibării laterale, în jurul zonei de excitație se formează o zonă de neuroni inhibați și este, de regulă, de două ori mai lungă decât zona de excitație. Inhibarea laterală oferă contrast în percepție, care, la rândul său, face posibilă identificarea obiectului perceput.

Pe lângă inhibarea spațială laterală, inhibarea activității apare întotdeauna în cortex după excitare și invers, după inhibiție - excitare (inducție în serie). În cazurile în care inhibarea nu este în măsură să restrângă procesul excitator într-o anumită zonă, iradiere OMStrezire în cortex. Iradierea poate apărea de-a lungul cortexului de la neuron la neuron, de-a lungul sistemelor de fibre asociative ale primului strat, apoi are o viteză foarte mică - 0,5-2,0 m pe secundă. Iradierea excitației este posibilă și datorită conexiunilor axonale ale celulelor piramidale ale celui de-al treilea strat al cortexului între structurile învecinate, inclusiv între diferiți analizatori. Iradierea excitației asigură relația dintre stările zonelor corticale în timpul organizării reflexului condiționat și a altor forme de comportament.

Împreună cu iradierea excitației, care are loc datorită transmiterii impulsurilor a activității, există iradierea de frânare de-a lungul scoarței. Mecanismul de iradiere a inhibiției este transferul neuronilor într-o stare inhibitorie, datorită inhibării axonilor care vin la ei, sinapsele lor.

Evaluarea stării funcționale a cortexului cerebral uman este o problemă dificilă și încă nerezolvată. Una dintre abordările care indică indirect starea funcțională a creierului și a structurilor sale este înregistrarea oscilațiilor în acestea. potenţiale electrice.

Fiecare neuron are o sarcină membranară; atunci când neuronul este activat, această sarcină este generată sub formă de descărcări de puls; la frânare, sarcina membranei crește adesea și ea hiper polarizare. Glia creierului are și o sarcină pe membranele elementelor lor stelate. Încărcarea membranei neuronilor, glia, dinamica acesteia, procesele care au loc în sinapse, dendrite, dealul axonal, în axon - toate acestea sunt procese în continuă schimbare, diverse și multidirecționale în semn, intensitate și viteză. Caracteristicile lor integrale depind de starea funcțională a structurii nervoase și determină în total parametrii electrici ai acesteia. Acești indicatori, dacă sunt înregistrați prin microelectrozi, reflectă activitatea unei părți locale (până la 100 µm în diametru) a creierului și se numesc activitate focală.

Dacă electrodul de înregistrare este situat în structura subcorticală, se numește activitatea înregistrată prin intermediul acestuia subcorticograma, dacă electrodul este situat în cortexul cerebral - corticograma.

Ritmuri de bază ale cortexului cerebral

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

În cele din urmă, când electrodul este situat pe suprafața scalpului, total activitate, în care există o contribuţie atât din partea cortexului cât şi a structurilor subcorticale. Această manifestare a activității se numește electroencefalograma(EEG) (Fig. 15.6 Ritmuri de bază ale electroencefalogramei).

Toate tipurile de activitate cerebrală sunt supuse dinamic intensificării și slăbirii și sunt însoțite de anumite ritmuri de oscilații electrice.

În repaus la o persoană, în absența iritațiilor externe, predomină ritmurile lente. Acest lucru se reflectă în EEG sub forma așa-numitului ritm alfa, a cărui frecvență de oscilație este de 8-13 oscilații pe secundă, iar amplitudinea lor este de aproximativ 50 µV.

Tranziția unei persoane la activitate duce la o schimbare a ritmului alfa la unul mai rapid ritm beta, având o frecvență de 14-30 oscilații pe secundă, a căror amplitudine ajunge la 25 µV.

Trecerea de la odihnă la somn este însoțită de dezvoltarea unui ritm mai lent - ritmul theta- 4-7 vibrații pe secundă, sau ritm delta- 0,5-3,5 vibrații pe secundă. Amplitudinea ritmurilor lente variază între 100-300 µV.

În cazul în care, pe fundalul repausului sau al unei alte stări a creierului uman, se prezintă iritație, de exemplu, lumină, sunet, curent electric, atunci așa-numita potenţiale evocate(VP). Perioada latentă și amplitudinea potențialelor evocate depind de intensitatea stimulării aplicate; componentele acestora, numărul și natura oscilațiilor depind de adecvarea stimulului.

Excitație și inhibiție în cortexul cerebral

M. Ya. Sereisky. "Boală mintală"
Carte de referință medicală, L., 1958.

Aceste procese legate reciproc apar continuu în cortexul cerebral și determină activitatea acestuia. Studiind fenomenele de inhibiție, I.P. Pavlov le-a împărțit în două tipuri: externe și interne. Inhibația care apare în experimentele cu reflexe condiționate când se folosește un stimul extern puternic a fost numită externă de I. P. Pavlov. O trăsătură caracteristică a acestei inhibiții este că apare rapid, aproape imediat după aplicarea unui nou semnal. Un alt tip de frânare este frânarea internă. În timp ce inhibiția externă apare imediat, inhibarea internă se dezvoltă treptat. O condiție prealabilă pentru apariția inhibiției interne este neîntărirea stimulului condiționat de către cel necondiționat. Ca urmare, reflexul condiționat se estompează. Procesul de inhibiție face posibilă diferențierea diferitelor iritații, ceea ce este de cea mai mare importanță pentru organism, și face posibilă o mai bună orientare a acestuia în mediul extern.
Răspândirea procesului nervos de excitare în creier se numește iradiere, iar concentrarea sa într-o anumită zonă se numește concentrare. Pe lângă iradiere și concentrare, în cortexul cerebral are loc un fenomen numit inducție. Fenomenul de inducție este că, în anumite condiții, excitația concentrată provoacă un efect opus în zona înconjurătoare a cortexului cerebral, adică inhibarea și, dimpotrivă, inhibiția poate crește excitația. În orice moment, procesele de excitație și inhibiție sunt în interacțiune complexă.
Pe lângă sistemul de semnalizare pe care îl au animalele și este asociat cu percepția diferitelor semnale combinate cu stimuli necondiționați ai așa-numitului prim sistem de semnalizare, oamenii, de-a lungul drumului dezvoltării lor istorice, au creat o semnalizare și mai complexă și perfectă. sistem asociat cuvântului – vorbire. Acesta, potrivit lui Pavlov, este al doilea sistem de semnalizare. O conexiune condiționată în cortexul cerebral uman se formează nu numai sub influența stimulării directe, ci și sub influența unui „semnal de semnale” - sub formă de cuvinte, vorbire. Sensul semnal al unui cuvânt este asociat nu cu o simplă combinație de sunet, ci cu conținutul său semantic.
I. P. Pavlov și-a bazat identificarea tipurilor de sistem nervos care se formează în procesul vieții pe trei proprietăți funcționale principale ale sistemului nervos.
Principalele proprietăți care caracterizează activitatea sistemului nervos sunt:
1. Puterea și slăbiciunea proceselor nervoase de bază - excitație și inhibiție. Conform principiului forței, animalele sunt împărțite în două grupe - puternice - cu o limită mare de rezistență și slabe - cu o limită scăzută de rezistență.
2. Echilibrul proceselor de excitaţie şi inhibiţie. Echilibrul se referă la relația dintre puterea excitației și inhibiție.
3. Mobilitatea și inerția proceselor de excitație și inhibiție cu o schimbare rapidă sau lentă a excitației în inhibiție și invers.
Clasificarea pavloviană a tipurilor de sisteme nervoase se bazează pe diferențele individuale ale acestor proprietăți de bază. Pavlov a identificat patru tipuri principale de sistem nervos:
1. Un tip de sistem nervos care este puternic în dezechilibru, care se caracterizează printr-o predominanță a proceselor de excitație asupra proceselor de inhibiție („tip necontrolat”).
2. Un tip de sistem nervos puternic, echilibrat, cu o mare mobilitate a proceselor nervoase („tipul viu”).
3. Un tip de sistem nervos puternic, echilibrat, cu mobilitate redusă a proceselor nervoase („tip calm”).
4. Un tip de sistem nervos slab cu o dezvoltare slabă atât a excitației, cât și a inhibiției („tip slab”).
Între aceste patru tipuri există multe tipuri intermediare.
Fiecare celulă nervoasă are propria sa limită de performanță, încărcare, limită de iritare, dincolo de care celula se epuizează. Când apare epuizarea, în cortexul cerebral apare o inhibiție extremă, cu scopul de a păstra viața celulei. Dacă o astfel de inhibiție acoperă întreg cortexul cerebral și se extinde pe cât posibil în jos și adânc în emisferele cerebrale, atunci apare somnul; dacă inhibarea cortexului este incompletă, parțială, atunci apar stări hipnoide, faze hipnoide.
O celulă nervoasă slăbită (precum și una care adoarme) prezintă o serie de caracteristici calitative. O astfel de celulă răspunde la diferite forțe de stimulare cu același efect (așa-numita fază de egalizare), apoi reacționează la stimuli slabi mai puternic decât la cei puternici (așa-numita fază paradoxală), apoi nu răspunde la stimuli pozitivi. stimulare, dar reacționează pozitiv la stimularea negativă (așa-numita fază ultraparadoxală).fază), atunci nu are efect asupra tuturor stimulilor (așa-numita fază narcotică).

Articole populare de pe site din secțiunea „Medicina și sănătatea”.

Articole populare de pe site din secțiunea „Vise și magie”.

Când apar visele profetice?

Imaginile destul de clare dintr-un vis fac o impresie de neșters persoanei trezite. Dacă după ceva timp evenimentele din vis devin realitate în realitate, atunci oamenii sunt convinși că acest vis a fost profetic. Visele profetice diferă de visele obișnuite prin faptul că, cu rare excepții, au un sens direct. Un vis profetic este întotdeauna viu și memorabil...

Daca ai avut un vis urat...

Dacă ai avut un fel de vis urât, atunci aproape toată lumea își amintește și nu-l scoate din cap mult timp. Adesea, o persoană este speriată nu atât de conținutul visului în sine, cât de consecințele acestuia, pentru că cei mai mulți dintre noi credem că vedem vise nu în zadar. După cum au descoperit oamenii de știință, o persoană are cel mai adesea un vis urât dimineața devreme...

La un număr de sportivi, creșterea excitabilității cortexului cerebral poate fi atât de mare încât răspunsurile încep să se generalizeze, apare o tensiune musculară excesivă și are loc un anumit grad de dezinhibare a centrilor nervoși. Mai des, aceste fenomene apar la sportivii nepregătiți. Figura prezintă electromiograme ale sportivilor din categoria a 3-a, care dezvăluie în a 4-a zi de sosire în munții mijlocii vagitatea „salurilor” de impulsuri de excitare, impulsuri reziduale în pauzele dintre tensiuni.

Antrenorul poate controla gradul de excitabilitate a sistemului nervos central prin exerciții fizice și ascensiuni pe termen scurt la altitudini mari. Munca de antrenament, efectuată într-un ritm calm și cu o viteză uniformă, reduce excitabilitatea cortexului cerebral la acei sportivi care se află într-o stare de excitare excesivă. Urcările pe termen scurt la altitudini mari pot spori efectul pozitiv al climatului montan asupra stării funcționale a sistemului nervos central.

Reducerea timpului la modificarea valorii semnalului stimulilor, reducerea numarului de erori in timpul actiunii stimulilor pozitivi si negativi, scurtarea perioadei de latenta in timpul dezvoltarii tensiunii si relaxarii muschilor scheletici (LVH si LVR), cresterea numarului de miscari pe unitatea de timp, adică creșterea capacității unei persoane de a alterna rapid tensiunea musculară și relaxarea, accelerarea procesului de adaptare a analizorului vizual la diferite grade de iluminare indică o creștere a mobilității proceselor nervoase. Procedând astfel, am plecat de la poziția prezentată de B. M. Teplov (1956) conform căreia mobilitatea în sensul larg al cuvântului trebuie înțeleasă ca toate acele aspecte ale activității sistemului nervos cărora li se aplică categoria vitezei. Cu o organizare adecvată a regimului motor, sesiunile de antrenament sporesc efectul pozitiv asupra mobilității proceselor nervoase.

Convergența valorilor LBH și LBP, durata „salurilor” de impulsuri de excitare și pauze între ele și reducerea numărului de erori în timpul acțiunii stimulilor pozitivi și negativi indică o îmbunătățire a echilibrului inhibitori. -procesele excitatorii. Astfel, sesiunile de antrenament în condiții de mijloc de munte în majoritatea cazurilor cresc rapid mobilitatea și echilibrul proceselor nervoase și au un efect benefic asupra proprietăților sistemului nervos, care este cel mai fiabil indicator al activității nervoase. Cu toate acestea, în unele cazuri, a fost observată o încălcare a raportului proceselor inhibitoare-excitatoare. Sportivii s-au plâns de relaxarea musculară slabă și de apariția rigidității musculare. În aceste cazuri, sportivii nu s-au adaptat bine la activitatea musculară, fiind necesară o organizare specială a regimului lor motor.

Electromiograme la tensiuni arbitrare
mușchiul biceps brahial al sportivilor
Categoria a III-a I-va și T-va

A - în orașul Frunze; B - la o altitudine de 2100 m.

Studiul activității de analizor a cortexului cerebral a arătat că, în general, condițiile de mijloc montan nu provoacă perturbări semnificative în funcțiile analizatoarelor vizuale, motorii și vestibulare. În perioada inițială de aclimatizare, analizorul motor este cel mai susceptibil la efecte adverse. În același timp, o proporție semnificativă de sportivi cu creștere în înălțime prezintă o creștere a acuității vizuale și a câmpului vizual, viteza de adaptare la diferite condiții de iluminare, sensibilitatea proprioceptivă devine mai acută, iar stabilitatea aparatului vestibular crește. Aceste modificări apar cel mai adesea după primele 5-7 zile de ședere la munte și pot indica o îmbunătățire a stării activității nervoase superioare a sportivilor și a gradului de pregătire a acestora de a începe să efectueze o activitate fizică grea.

Astfel, rezultatele studiilor noastre privind influența climatului de mijloc de munte și a muncii fizice asupra activității nervoase superioare a sportivilor confirmă poziția conform căreia cortexul cerebral este sensibil la o scădere relativ mică a presiunii parțiale a oxigenului (119-125 mm). Hg) în aerul atmosferic. Direcția acestor schimbări determină în mare măsură dezvoltarea adaptării la activitatea musculară în munții mijlocii.

„Munți centrali și antrenament sportiv”,
D.A.Alipov, D.O.Omurzakov

Vezi si:

Având în vedere clasificarea reflexelor condiționate, am putea fi convinși că orice stimul perceput de receptori și organe senzoriale, atunci când este întărit de un stimul necondiționat, dobândește semnalizare adică devine un semnal condiționat care provoacă un reflex alimentar sau defensiv. Pavlov și-a pus întrebarea: ce s-ar întâmpla cu corpul dacă ar avea loc doar formarea unor reflexe condiționate, care, stratificate unele peste altele, nu i-ar oferi animalului un minut de odihnă? Corpul ar fi literalmente „chinuit” de o multitudine de reflexe condiționate. Cu toate acestea, acest lucru nu se observă în viața animalelor și a oamenilor. Pavlov a sugerat că, împreună cu procesul de formare a unor noi reflexe condiționate, există un proces frânare acele vechi reflexe condiționate care nu corespund noilor condiții de viață schimbate. Așa că Pavlov a ajuns să ia în considerare procese de inhibițieîn activitate nervoasă superioară ca procese opuse excitaţiei. Există necondiţionat (congenital) franare si condiţional(achizitionat, produs)frânare reflexe condiționate. Prima - inhibiția necondiționată - se manifestă la animale imediat, fără a necesita nicio dezvoltare. Al doilea tip - inhibiția condiționată - implică o procedură de producție rătăcită, adică are loc în anumite condiții și, prin urmare, se numește condiționată. Este ușor de observat că inhibiția, fiind împărțită în necondiționat și condiționat, pare să oglindească împărțirea reflexelor în necondiționat și condiționat. Acest lucru este natural, deoarece împărțirea reflexelor și a tipurilor de inhibiție se bazează pe un principiu - natura lor înnăscută sau dobândită.

Sa luam in considerare necondiţionat inhibiție (înnăscută). Se împarte, la rândul său, în două soiuri: externă, sau inducţie, franare si transcendental frânare. Inhibația externă apare ori de câte ori, în timpul acțiunii unui semnal condiționat, un alt stimul începe brusc să acționeze, provocând reflexul indicativ al câinelui „ce este acesta?” Pavlov, în prelegerile sale, descrie că, de foarte multe ori, un câine cu reflexe condiționate puternice dezvoltate, atunci când a fost demonstrat într-un public studențesc, nu a reușit să saliveze.

la un stimul conditionat. Analizând motivul eșecurilor, Pavlov a ajuns la concluzia că cea mai mică mișcare în rândul studenților, sunete noi, un curent de aer sau un miros înțepător ar putea inhiba reflexul condiționat. Asta e extern inhibarea reflexelor conditionate. Mecanismul său este destul de simplu și este asociat cu fenomenele de inducție (de unde și a doua denumire de inhibiție externă - inducție). Când acționează semnale noi, impulsurile de excitație de la receptori (organele senzoriale) intră în cortexul cerebral de-a lungul nervilor centripeți, drept urmare un focar de excitare apare în centrul reflexului de orientare necondiționat. Consecința excitării acestui centru este un întreg fan al reacțiilor periferice sub formă de întoarcere a capului, corpului, instalarea urechilor, fixarea cu privirea unui nou stimul etc. Din punct de vedere biologic, acest reflex este extrem de important, deoarece permite evaluarea gradului de pericol sau utilitatea unui nou semnal pentru animal. Astfel, activitatea vitală a organismului este coordonată, în fiecare moment de timp capabil să desfășoare o singură activitate, cea mai semnificativă biologic.

Centrul reflexului de orientare din cortex este centrul dominant, care este mult mai excitat decât centrul reflexului condiționat. În jurul centrului mai puternic, starea opusă este „indusă”, adică indusă (termenul este împrumutat de la fizică) - frânare,în zona căreia cade centrul reflexului condiționat. Ca urmare, se dezvoltă inhibarea inducției - animalul nu răspunde la lumină prin salivare (Fig. 10).

46
Acest tip de inducție se numește inducție negativă simultană (un proces de inhibiție este indus în jurul unui focus mai puternic de excitare). Inducția negativă simultană stă la baza unei stări psihologice atât de importante precum concentrarea. Când o persoană este profund implicată, de exemplu, în munca mentală, atunci se formează o formațiune persistentă în cortexul cerebral dominant un focus de excitare care asigură această activitate, iar în jurul acestui focus excitat este indus frânare, ceea ce face ca o persoană să fie insensibilă la diferite influențe externe relativ slabe.

Deci, orice stimul extern, dacă este suficient de puternic, poate inhiba reflexul condiționat prin mecanismul inducției negative. Totuși, dacă noutatea stimulului se pierde în timp, atunci reflexul condiționat nu este inhibat de acest stimul, deoarece reflexul „ce este asta?” nu apare. Astfel de iritanți aparțin așa-numitelor decolorare frane. Cu toate acestea, există stimuli cu care animalul nu se poate obișnui, din cauza cărora provoacă întotdeauna inhibiție inductivă și sunt chemați permanent frane. Astfel, vederea unei pisici este un iritant puternic pentru un câine, provocând un comportament de vânătoare, pe fundalul căruia sunt inhibate reflexele condiționate la comenzile obișnuite ale proprietarului. Inhibitorii constanți includ și stări interne speciale ale animalului, pe fondul cărora reflexele condiționate sunt întotdeauna inhibate. Acestea sunt, de exemplu, plinătatea vezicii urinare, durerea, setea severă, excitarea sexuală etc.

Frânare extremă se referă și la necondiționat. Apare la animale și la om atunci când puterea stimulului condiționat sau frecvența prezentării acestuia la animal este prea mare și depășește limita de performanță a celulelor nervoase fragile ale cortexului cerebral. De aici și numele - transcendental frânare. Poate fi observată și în timpul acțiunii stimulilor necondiționați. Dacă deschideți robinetul de apă astfel încât să picure, atunci câinele din această cameră va afișa mai întâi un reflex de orientare necondiționat - câinele se va apropia de chiuvetă, se va ridica pe picioarele din spate și va fixa cu privirea apa care picură. Apoi animalul se calmează, se așează lângă chiuvetă și, treptat, sunetele picăturilor care cădeau duc la dezvoltarea unei inhibiții extreme în acele celule ale cortexului cerebral care au fost excitate de acest lucru.

stimul monoton. Aici avem de-a face inducție negativă secvențială, deoarece focalizarea excitației se transformă în cele din urmă în starea opusă, inhibitoare. Observând câinele, vom vedea că după un timp se învârte într-o minge și adoarme. În acest caz, iradierea inhibiției a avut loc de la un focus limitat al cortexului cerebral către întreg cortexul și apoi către structurile subcorticale. Astfel, inhibiția, ca și excitația, se poate răspândi în cortex și subcortex, adică iradiază, asigurând debutul somnului.

Inhibarea transcendentala, care se dezvolta sub influenta unor stimuli conditionati si neconditionati prea puternici sau prelungiti, joaca un rol in restaurator protector rol, acționând ca măsură de protecție biologică, protejând celulele nervoase de distrugere.

Inhibarea condiționată

Inhibarea condiționată se împarte în 4 tipuri: extincție, întârziată, diferențiere, inhibiție condiționată. Inhibarea condiționată, spre deosebire de inhibiția necondiționată, necesită dezvoltare. Condițiile pentru dezvoltarea inhibiției sunt direct opuse celor necesare pentru formarea reflexelor, adică pentru a dezvolta inhibiția condiționată este necesar anulează întăririle. Depinde cum se face neîntărire semnal condiționat și tipurile de inhibiție condiționată enumerate mai sus se disting.

Inhibarea extincției. Dacă un câine a dezvoltat un reflex salivar condiționat, acesta poate fi stins prin anularea întăririi alimentare obișnuite. Să dăm un exemplu de experimente ale lui Pavlov cu stingerea unui reflex alimentar condiționat dezvoltat la sunetele unui metronom.

48
Din acest protocol experimental este clar că abolirea întăririi obișnuite duce la o stingere destul de rapidă a reflexului condiționat, dar reflexul, de regulă, nu se stinge până la sfârșit. Reflexele condiționate defensive sunt mai greu de stins. este mai greu de stins un reflex condiționat vechi, bine stabilit în comparație cu unul tânăr, abia format. În plus, la un câine flămând, reflexul condiționat de hrană este mai greu de stins decât la unul bine hrănit. Aceste caracteristici ale procesele de extincție sunt ușor de explicat.

Ce se află în spatele stingerii unui reflex condiționat? Distrus Este o relație temporară sau doar incetineste? O proprietate importantă a tuturor reflexelor condiționate este capacitatea lor de a recuperare spontană. Dacă unui câine cu un reflex condiționat stins i se oferă bătăile unui metronom ca stimul condiționat a doua zi, atunci animalul va relua salivația condiționată. Aceasta dovedește că atunci când un reflex condiționat este stins în ziua precedentă, acesta nu este distrus. O altă dovadă a inhibiției, dar nu a distrugerii conexiunilor temporare în timpul procedurii de extincție, este utilizarea unui stimul puternic brusc pe fundalul unui reflex condiționat dispărut. Acest nou stimul brusc va, parcă, dezinhiba procesul de extincție, adică, potrivit lui Pavlov, va determina încetinirea frânării, ca urmare, salivația va apărea din nou ca răspuns la semnalul condiționat. Dacă creați o motivație alimentară puternică la un câine, adică nu-l hrăniți o perioadă, atunci semnalul condiționat la care s-a stins reacția condiționată devine din nou eficient. Astfel, în timpul dispariției, conexiunile temporare din cortexul cerebral nu sunt distruse, ci doar inhibate.

Frânare întârziată. Acest tip de inhibiție se manifestă în timpul dezvoltării reflexelor întârziate, unde stimulul condiționat nu este imediat întărit de cel necondiționat, ci la 1-2 minute de la debutul acțiunii sale și semnalul condiționat. În acest reflex, Pavlov a distins două faze - nu activȘi activ. Prima fază, inactivă, se caracterizează prin absența unei reacții condiționate în 1-2 minute de la debutul semnalului condiționat. În a doua fază, activă, se observă salivație. Analizând faza inactivă, Pavlov a ajuns la concluzia că se bazează pe inhibiție, pe care a numit-o întârziat. Dovadă în acest sens este procesul de dezinhibire cu ajutorul unor noi stimuli străini. Dacă un semnal nou este pornit în timpul fazei inactive,

provocând reflexul „ce este asta?” la câine, apoi cel descris mai sus franare franare, adică dezinhibarea, în urma căreia animalul începe să saliveze. Această experiență arată că absența unei reacții în faza inactivă a reflexului întârziat reflectă prezența unui proces activ de inhibiție. Puteți dezinhiba faza inactivă creând o motivație alimentară puternică la animal. În acest caz, dacă câinelui îi este foame, salivația începe imediat după prezentarea semnalului condiționat. Inhibarea întârziată joacă un rol important în viața animalelor, ceea ce poate fi văzut în exemplul comportamentului de procurare a hranei al prădătorilor. În timp ce urmărește prada timp de câteva ore, prădătorul face o mulțime de reflexe motorii (condiționate și necondiționate), adică se realizează componenta motrică a comportamentului de hrănire. Totodata, componenta vegetativa sub forma secretiei de salive si suc gastric este inhibata si abia atunci cand prada este depasita incep procesele de secretie reflex conditionata si neconditionata a sucurilor digestive, asigurand prelucrarea chimica a alimentelor. Întârzierea acestor procese este justificată din punct de vedere biologic, deoarece producția prematură, de exemplu, de suc gastric care conține acid clorhidric ar duce la formarea de ulcere în tractul gastrointestinal.

Frânare diferențială. Acest tip de inhibiție stă la baza discriminării stimulilor strâns legați. Dacă, de exemplu, un câine a dezvoltat un reflex alimentar condiționat la nota B a celei de-a treia octave, atunci când animalului i se prezintă orice altă notă, va apărea mai întâi aceeași reacție condiționată. Totuși, de vreme ce doar nota DO este întărită cu hrană, toate celelalte sunete vor înceta să provoace salivare.Acest lucru se întâmplă deoarece prezentarea de note la animal fără întărire duce la dezvoltarea diferenţiere frânare. Pentru a demonstra că absența unei reacții este asociată tocmai cu dezvoltarea inhibiției, puteți folosi tehnica dezinhibării cu ajutorul unor semnale străine, sau prin crearea unei puternice motivații alimentare la câine. Atunci când se dezvoltă diferențieri, este necesar să se înceapă cu stimuli care sunt foarte diferiți unul de celălalt. Deci, câinele avea un cerc ca stimul condiționat, care a fost întărit cu mâncare. Acest cerc a început să alterneze cu o elipsă cu un raport axial de 8:9, adică de formă foarte apropiată de cerc. Elipsa nu a fost susținută cu alimente. Încercări de discriminare

aceste două cifre foarte asemănătoare nu au condus la rezultate pozitive. Câinele a experimentat o cădere a activității nervoase superioare, care s-a manifestat prin agresivitate - animalul a început să-și rupă dispozitivele, să smulgă din țar, să mârâie la experimentator etc. În consecință, această sarcină de discriminare a fost copleșitoare pentru câine. În același timp, este posibil să se realizeze dezvoltarea inhibiției diferențiale pe o elipsă dată folosind o abordare diferită. În primul rând, câinelui i se prezintă un cerc, întărit cu hrană, și o elipsă cu un raport axial de 4:8 (foarte diferit de un cerc), neîntărit cu hrană. Diferențierea se dezvoltă prin mai multe combinații - animalul reacționează pozitiv la un cerc și nu reacționează la o elipsă. Apoi se iau același cerc și o elipsă cu un raport axial de 5:8 și se repetă procedura. Apoi, la cerc se adaugă o elipsă cu un raport axial de 6:8. După ce au dezvoltat rapid diferențierea pe această elipsă, ei trec în cele din urmă la contrastarea unui cerc și o elipsă cu un raport axial de 7:8. Folosind metoda treptat dezvoltarea inhibiției diferențiale, după doar 18 combinații ale unui cerc întărit cu hrană și o elipsă neîntărită, animalele au fost posibile să distingă între un cerc și o elipsă cu un raport axial de 7:8.

Inhibarea diferențială, care asigură o discriminare fină între stimulii strâns legați de animale și oameni, contribuie la specializare reflexe condiționate, adică răspunsuri precise și corecte la stimuli externi.

Frână condiționată. Acest tip de inhibiție poate fi observat în timpul formării reflexelor condiționate de ordinul doi. Să ne amintim procedura de dezvoltare a acestor reflexe. În primul rând, se dezvoltă un reflex condiționat de ordinul întâi, de exemplu, la lumină, întărit de alimente. Ca urmare a mai multor combinații, lumina capătă o valoare de semnal, adică blițul unui bec este însoțit de salivație condiționată. Apoi câinelui i se oferă un nou stimul, de exemplu, bătăile unui metronom, iar acestea sunt întărite cu lumină, drept urmare metronomul capătă și o valoare de semnal, adică provoacă salivație, deși mai slabă decât lumina. S-a dovedit că cu această combinație nouȘi obișnuit convențional semnale, un reflex condiționat de ordinul doi nu este întotdeauna dezvoltat. Dacă noul stimul este foarte puternic sau intervalul de timp dintre stimulul nou și cel familiar este prea mic, atunci frână condiționată pentru această combinație, adică combinația unui metronom cu lumină sau a unui metronom nu va

însoțită de salivație. Motivul dezvoltării unui inhibitor condiționat în locul unui reflex condiționat de ordinul doi este tocmai puterea excesivă a noului stimul sau o pauză prea scurtă între stimuli. În aceste cazuri, câinele percepe combinația ca nouă complex nesusținut de alimente,întrucât stimulul familiar (lumina) este mascat de un stimul nou, mai puternic.

Mecanismul inhibiției condiționate. Pavlov a numit întrebarea ce procese asigură inhibarea reflexelor condiționate o întrebare „la naiba”, deoarece inhibiția, spre deosebire de excitare, nu se manifestă în exterior și, prin urmare, este dificil de studiat. Să luăm în considerare ipotezele moderne despre mecanismul inhibiției condiționate. Prima dintre acestea este legată de cercetare Asratyan E.A.și ajută la răspunsul la întrebare Unde,în care au loc structuri ale proceselor inhibitoare reflexe condiționate. Câinele a dezvoltat diverse reflexe condiționate (alimentare și defensive) la semnale condiționate. În acest caz, experimentele au fost efectuate în două camere diferite. S-a dovedit că este posibil să se răspundă la același stimul, de exemplu, lumina, prin întărirea acestuia în primul camera cu hrana, dezvolta un reflex conditionat alimentar, iar in alta camera, intarirea luminii cu iritatie a labei cu un curent electric, un reflex conditionat defensiv. Câinele, aflându-se în prima cameră, va reacționa la lumină cu salivare, în timp ce aflându-se în a doua cameră, va reacționa cu o reacție motorie defensivă. Aceste experimente au fost numite experimente cu comutarea reflexelor condiționate. Ei demonstrează rolul

iritanti situatieîncăperi specifice, care în sine nu provoacă reflexe condiționate, ci joacă un rol comutatoare, adică pregătesc animalul pentru specific reacție condiționată la același stimul. Același câine din prima cameră a dezvoltat un reflex alimentar condiționat la bătăile metronomului. Apoi animalul a fost supus stingerii reflexului salivar condiționat la lumină în prima cameră. Anulare

întărirea luminii cu alimente a dus la dezvoltarea inhibarea extincției. Apare întrebarea, unde este? localizat?În fig. Figura 11 prezintă o diagramă a unui reflex condiționat, incluzând un centru al unui stimul condiționat, un centru de întărire necondiționată și o conexiune temporară între acești centri.

Astfel, în timpul stingerii unui reflex condiționat, inhibiția poate fi localizată fie în centrul stimulului condiționat (1), fie în centrul întăririi necondiționate (3), fie în conexiunea temporară însăși (2). Pentru a clarifica această problemă, Asratyan a folosit diverse reflexe condiționate dezvoltate la câine. Așa că, în prima cameră, după ce câinele a încetat să mai răspundă la lumină prin salivare, au pornit un metronom, la care același câine îi dezvoltase anterior și un reflex salivar condiționat. S-a dovedit că animalul reacționează la metronom salivând. Aceasta înseamnă că în timpul procedurii de stingere a reflexului condiționat la lumină, centrul de întărire necondiționată nu a fost inhibat. Apoi, câinele a fost adus în a doua cameră și lumina a fost aprinsă din nou, la care câinele a dezvoltat anterior un reflex de apărare condiționat în această cameră. S-a dovedit că acest reflex condiționat la lumină este bine manifestat, ceea ce ne permite să concluzionam că atunci când reflexul alimentar condiționat la lumină este stins în prima încăpere, inhibiția nu este localizată în centrul semnalului condiționat. Astfel, stingerea unui reflex condiționat nu duce la dezvoltarea inhibiției nici în centrul stimulului condiționat, nici în centrul întăririi necondiționate. În consecință, locul unde este localizată inițial inhibiția este conexiune temporară. Această concluzie a fost făcută de Asratyan pe baza experimentelor descrise mai sus. Dacă, după stingerea reflexului condiționat, continuați să prezentați câinelui lumină fără a o întări cu mâncare, atunci animalul nu mai răspunde în cele din urmă la metronom și chiar la hrană, ceea ce indică iradiere inhibarea sistemului de neuroni formând o legătură temporară cu centrii stimulului condiționat și necondiționat. Mai mult, animalul poate adormi cu prezentarea continuă a semnalelor luminoase, ceea ce dovedește iradierea inhibiției în întreg cortexul și structurile subcorticale.

Astfel, inhibiția se dezvoltă inițial în sistemul de neuroni care formează o conexiune temporară, iar apoi poate radia, acoperind întreaga structură a reflexului condiționat, precum și întreaga cortex și subcortex, ceea ce duce la apariția somnului.

Opinii deosebite asupra naturii inhibiției condiționate aparțin lui P.K. Anokhin. Observând comportamentul unui câine în timpul dispariției reflexelor condiționate de hrană, Anokhin a atras atenția asupra acestui lucru. că anularea întăririi obișnuite este însoțită de diferite reacții motorii ale animalului sub formă de întoarcere a capului în direcții diferite, adulmecare, pășire de la labă la labă etc. Anokhin a numit această condiție a câinelui stare dificilă sau reacție biologic negativă, al cărui centru în cortexul cerebral este foarte excitat și asigură reacțiile motorii descrise mai sus (Fig. 11 B). Conform explicației lui Anokhin, animalul pare să fie „neplăcut surprins” de faptul că semnalul condiționat nu este urmat de o întărire pozitivă. Centrul de reacție biologic negativă care a apărut în cortex conform legilor inducţie inhibă reflexul condiționat, ceea ce explică mecanismul de inhibiție a extincției. Astfel, conform opiniilor lui Anokhin, inhibiția condiționată se dezvoltă în conformitate cu aceleași mecanisme inducție negativă simultană, ce si extern frânarea descrisă mai sus.

Teoria lui Anokhin despre natura inductivă a inhibiției condiționate este convingătoare în explicarea inhibiției alimente, dar nu și reflexe condiționate defensive. De fapt, este dificil, folosind terminologia lui Anokhin, să explicăm mecanismul de dispariție a reflexului defensiv condiționat, de exemplu, la lumină. Anularea întăririi dureroase duce la faptul că animalul nu mai reacționează la lumină prin retragerea labei care a fost iritată de curentul electric. Poate fi explicată această inhibiție prin apariția unei reacții biologic negative sau a unei stări dificile? Este puțin probabil ca animalul să fie „neplăcut surprins” că lumina nu este întărită de o stimulare dureroasă.

P.S. Kupalov a propus o schemă de inhibiție mai universală care explică inhibarea tuturor tipurilor de reflexe. Esența conceptului său este că atunci când întărirea este anulată, indiferent dacă este hrană sau durere, animalul are un reflex indicativ „ce este asta?”, al cărui centru, conform legilor negativ inducția inhibă centrul reflexului condiționat.

Astfel, explică conceptul propus de Anokhin și Kupalov mecanism externȘi frânare internă din perspectivă generală – dezvoltare inducție negativă datorită apariţiei unor noi focare de excitaţie în cortexul cerebral.

Trebuie remarcat faptul că problema inhibiției condiționate nu poate fi considerată complet rezolvată; în special, baza neurofiziologică a inhibiției rămâne neclară. Descoperirea unui transmițător inhibitor - acidul gamma-aminobutiric, a cărui eliberare de către membranele presinaptice blochează conducerea excitației în sistemul nervos central, ar trebui considerată un succes.

Activitatea normală a cortexului cerebral se desfășoară cu interacțiunea obligatorie, fără sfârșit, a proceselor de excitare și inhibiție: primul duce la dezvoltarea și implementarea reflexelor condiționate, al doilea la suprimarea acestora. Procesele de inhibiție din cortexul cerebral sunt interconectate cu procesele de excitație. În funcție de condițiile de apariție a inhibiției corticale, se disting două dintre formele acesteia: inhibiție necondiționată sau înnăscută (externă și dincolo) și condiționată sau dezvoltată.

Forme de excitație și inhibiție în cortexul cerebral

Frânare externă

Inhibarea externă a reflexelor condiționate apare atunci când, în timpul acțiunii unui stimul condiționat, corpul este expus la o iritație care provoacă un alt reflex. Cu alte cuvinte, inhibarea externă a reflexelor condiționate se datorează faptului că în timpul excitării focarului cortical al reflexului condiționat, apare un alt focar de excitare în cortexul cerebral. Reflexele condiționate foarte puternice și puternice sunt mai greu de inhibat decât cele mai slabe.

Frână decolorată

Dacă un stimul străin, a cărui utilizare a provocat inhibarea externă a reflexelor condiționate, provoacă doar un reflex de orientare (de exemplu, un clopoțel), atunci cu utilizarea repetată a acestui stimul străin, reflexul de orientare către acesta devine din ce în ce mai mic și dispare;atunci agentul străin nu provoacă inhibare externă. Acest efect inhibitor de slăbire al stimulilor este denumit o frână de decolorare. În același timp, există iritanți al căror efect nu slăbește, indiferent cât de des sunt folosiți. De exemplu, reflexul alimentar este inhibat atunci când centrul de urinare este excitat.

În cele din urmă, rezultatul ciocnirii în cortexul cerebral a proceselor de excitație care apar sub influența diferiților stimuli este determinat de puterea și rolul funcțional al excitațiilor care apar în timpul acțiunii lor. O excitație slabă care apare în orice punct al cortexului, care iradiază prin acesta, adesea nu inhibă, dar intensifică reflexele condiționate. Contraexcitația puternică inhibă reflexul condiționat. Esențială este și semnificația biologică a reflexului necondiționat, pe care se bazează reflexul condiționat, supus excitației externe. Inhibarea externă a reflexelor condiționate este similară prin mecanismul său de inhibare cu inhibarea observată în activitatea altor părți ale sistemului nervos central; pentru apariţia lui nu sunt necesare condiţii specifice pentru acţiunea stimulării inhibitorii.

Frânare extremă

Dacă intensitatea stimulului condiționat crește dincolo de o anumită limită, atunci rezultatul nu este o creștere, ci o scădere sau o inhibare completă a reflexului. În același mod, utilizarea simultană a doi stimuli condiționati puternici, fiecare dintre care provoacă separat un reflex condiționat semnificativ, duce la o scădere a reflexului condiționat. În toate astfel de cazuri, scăderea răspunsului reflex datorită întăririi stimulului condiționat este cauzată de inhibiția care apare în cortexul cerebral. Această inhibiție, care se dezvoltă în cortexul cerebral ca răspuns la acțiunea unei stimulări puternice sau frecvente și prelungite, este desemnată ca inhibiție transcendentală. Inhibarea excesivă se poate manifesta și sub forma epuizării patologice a procesului de excitație. În acest caz, procesul de excitare, care a început normal, se termină foarte repede, dând loc inhibiției. Aici aceeași tranziție a excitației la inhibiție este evidentă, dar, spre deosebire de normă, are loc extrem de rapid.

Inhibarea internă

Inhibarea internă sau condiționată, caracteristică activității părții superioare a sistemului nervos, apare atunci când un stimul condiționat nu este întărit de un reflex necondiționat. Inhibarea internă apare, așadar, atunci când condiția principală pentru formarea unei conexiuni temporare este încălcată - coincidența în timp a două focare de excitație create în cortex sub acțiunea unui stimul condiționat și a unui stimul necondiționat care îl întărește.

Fiecare stimul condiționat poate fi transformat rapid într-unul inhibitor dacă este aplicat în mod repetat fără întărire. Stimulul condiționat neîntărit determină apoi un proces de inhibiție în aceleași formațiuni ale cortexului cerebral în care a provocat anterior procesul de excitare. Astfel, alături de reflexele condiționate pozitive, există și reflexe condiționate negative sau inhibitorii. Ele se reflectă în suprimarea, încetarea sau prevenirea excitațiilor în acele organe ale corpului a căror activitate a fost cauzată de un anumit stimul condiționat pozitiv înainte de transformarea acestuia într-unul inhibitor. În funcție de modul în care stimulul condiționat nu este întărit de necondiționat, se disting patru grupe de cazuri de inhibiție internă: extincție, diferențiere, întârziere și inhibiție condiționată.

Somnul normal ca proces de inhibiție radiat prin cortexul cerebral

Dacă se creează condiții pentru o iradiere largă și pe termen lung a inhibiției de-a lungul cortexului cerebral, atunci acesta devine imun la toți stimulii care cad asupra acestuia din lumea exterioară și nu mai afectează mușchii scheletici - capul scade, pleoapele se închid, corpul devine pasiv, corpul nu răspunde la sunet, lumină și alte iritații, adică apare somnul.

Înțelegerea proceselor de inhibiție și excitare în cortexul cerebral este foarte importantă pentru desfășurare.

Mecanisme de apariție a somnului

Numeroase experimente au arătat că somnul apare atunci când stimulii care au dobândit semnificație inhibitorie sunt adresați cortexului fără a le opune stimuli condiționati pozitivi. Așadar, dacă se folosește adesea același stimul condiționat, celulele cortexului care percep această iritare intră într-o stare inhibitorie, iar inhibiția se răspândește în tot cortexul - corpul intră în somn.

Astfel, baza stării de somn este iradierea extinsă a procesului inhibitor prin cortex, care poate coborî și la cele mai apropiate formațiuni subcorticale. Momentele care provoacă sau accelerează apariția unei stări de somn sunt toți factori asociați cu condițiile în care apare somnul în timpul vieții normale. Aceasta include anumite momente ale zilei asociate cu perioada zilnică de somn, poziția de somn și mediul de somn (de exemplu, culcat în pat). În plus, pentru apariția somnului, este esențial să dezactivați stimulii pozitivi condiționati și necondiționați care afectează cortexul cerebral. Aceasta include slăbirea stimulilor externi (tăcere, întuneric) și relaxarea mușchilor scheletici, ceea ce duce la o reducere semnificativă a fluxului de impulsuri de la receptorii săi. Importanța ultimului factor este evidențiată de studii care au arătat că atunci când o persoană adoarme, tonusul mușchilor scheletici scade de obicei.

O dovadă clară a inevitabilității iradierii inhibării în cortexul în absența unui aflux de impulsuri iritante în acesta este următorul caz. La un pacient din cauza paraliziei isterice, dintre toți receptorii, a funcționat doar un ochi și o ureche. Imediat ce acest pacient a închis ochiul bun, a adormit imediat.

În timpul somnului normal, activitatea organelor care primesc impulsuri prin fibrele sistemului nervos autonom se modifică. Inima bate mai rar, tensiunea arterială scade ușor, metabolismul scade, respirația încetinește, conținutul de dioxid de carbon din sânge crește, iar temperatura scade ușor. Aceste modificări sunt, fără îndoială, asociate cu modificări ale excitației în nucleele regiunii hipotalamice, dar cauza acestor modificări este o oprire mai mult sau mai puțin completă a activității cortexului cerebral, acoperită de inhibarea care iradiază prin acesta.

Valoarea de protecție a frânării

Astăzi se crede că inhibiția extremă este un fel de mecanism de protecție. Protejează celulele nervoase de epuizare, care ar apărea dacă excitația s-ar intensifica dincolo de o anumită limită sau ar fi menținută fără întrerupere peste o anumită perioadă. Inhibația care apare atunci, fără a fi oboseala în sine, acționează ca un gardian al celulei, prevenind ulterior iritația excesivă, care este plină de distrugerea acestei celule. În perioada de frânare, rămânând liberă de lucru, celula își restabilește compoziția normală. Prin urmare, inhibiția transcendentală, care protejează celulele corticale de epuizare, poate fi numită și inhibiție protectoare. Semnificația protectoare este caracteristică nu numai inhibiției extreme, ci și inhibiției somnolențe.

Mecanisme de apariție a frânării extreme

În funcție de condițiile apariției sale, inhibarea transcendentală este similară cu inhibarea care apare ca răspuns la stimularea puternică a receptorilor sau a fibrelor nervoase periferice din părțile inferioare ale sistemului nervos central. Cu toate acestea, în cortexul cerebral, inhibiția transcendentală apare constant ca răspuns la acțiunea stimulilor condiționati, iar apariția ei poate depinde nu numai de puterea fizică, ci și de puterea fiziologică a stimulului, determinată de rolul biologic al reflexului. Dezvoltarea inhibiţiei transcendentale depinde, în acelaşi timp, de starea funcţională a celulelor corticale; acesta din urmă, la rândul său, depinde de rolul conexiunilor temporare în care sunt incluse aceste celule, de influențele altor focare corticale, de alimentarea cu sânge a creierului și de gradul de acumulare a resurselor energetice în celulele acestuia.

Fiecare manifestare de inhibiție la nivelul cortexului cerebral poate fi considerată cu greu inhibiție transcendentală, întrucât altfel ar fi necesar să presupunem că fiecare stimul stins sau diferențiat devine, din cauza neîntăririi, depășind limita de forță (transcendent). Este puțin probabil ca acele cazuri de inhibiție corticală necondiționată (externă) care apar ca urmare a acțiunii unor stimuli neobișnuiți slabi care provoacă doar o reacție indicativă slabă, dar conduc cu ușurință la dezvoltarea somnului, să poată fi, de asemenea, clasificate drept inhibiție transcendentală. Acest lucru, însă, nu înseamnă că diferitele cazuri de inhibiție sunt o afecțiune cu totul specială. Este mai probabil ca diferitele cazuri de inhibitie sa aiba in natura lor unul si acelasi proces, diferit unul de celalalt prin viteza acestui proces, prin intensitatea lui si in conditiile de aparitie.

Inhibația transcendentală, apărută inițial în acele formațiuni ale cortexului cerebral cărora le este adresată acțiunea de stimulare puternică (sau frecventă și prelungită), poate radia în tot cortexul, ducând la somn. Somnul poate apărea, înlocuind excitația inițială, atât sub influența iritațiilor puternice, cât și în timpul acțiunii prelungite sau repetate frecvent a agenților slabi.

Teoria valorii protectoare a inhibiției a condus la presupunerea că somnul, protejând celulele corticale de epuizare, ar trebui să ajute la restabilirea funcțiilor normale ale cortexului cerebral dacă acestea sunt perturbate ca urmare a anumitor procese patologice. O serie de fapte au confirmat pe deplin această idee.

S-a demonstrat că după administrarea diferitelor substanțe toxice, somnul, indus în mod deliberat de administrarea de somnifere, contribuie la o eliminare mai rapidă a tulburărilor patologice, care fără aceasta erau uneori chiar ireversibile. Rezultate semnificative au fost obținute prin terapia somnului într-o clinică de psihiatrie, în special în tratamentul schizofreniei și al altor boli. Efectele benefice ale terapiei somnului au fost remarcate experimental și în clinică după leziuni cerebrale severe ale craniului, în lupta împotriva șocului. S-a remarcat și un rezultat favorabil al așa-numitei terapii de somn pentru anumite boli, adică prelungirea artificială a somnului.