Ajutor la Tele2, tarife, intrebari

Definiția conceptului

Sistemul senzorial olfactiv (olfactiv). , sau analizorul olfactiv, este un sistem neuronal pentru recunoașterea substanțelor volatile și solubile în apă după configurația moleculelor lor, creând imagini senzoriale subiective sub formă de mirosuri.

La fel ca sistemul senzorial gustativ, sistemul olfactiv este un sistem de sensibilitate chimică.

Funcțiile sistemului senzorial olfactiv (OSS)
1. Detectarea hranei pentru atractivitate, comestibilitate și necomestibilitate.
2. Motivarea și modularea comportamentului alimentar.
3. Configurarea sistemului digestiv pentru procesarea alimentelor după mecanismul reflexelor necondiționate și condiționate.
4. Declanșarea comportamentului defensiv datorită detectării unor substanțe nocive pentru organism sau a unor substanțe asociate cu pericol.
5. Motivarea și modularea comportamentului sexual datorită detectării odorantelor și feromonilor.

Caracteristicile unui stimul adecvat

Un stimul adecvat pentru sistemul senzorial olfactiv este miros, care este emis de substanțele mirositoare.

Toate substanțele mirositoare care au miros trebuie să fie volatile pentru a pătrunde cu aerul în cavitatea nazală și solubile în apă pentru a pătrunde în celulele receptore prin stratul de mucus care acoperă întregul epiteliu al cavităților nazale. Un număr mare de substanțe îndeplinesc aceste cerințe și, prin urmare, o persoană este capabilă să distingă mii de mirosuri diferite. Este important să nu existe o corespondență strictă între structura chimică a moleculei „parfumate” și mirosul acesteia.
Majoritatea teoriilor existente despre mirosuri se bazează pe identificarea subiectivă a mai multor mirosuri tipice ca fiind principale (prin analogie cu cele patru modalități de gust) și explicarea tuturor celorlalte mirosuri prin diferitele lor combinații. Și numai teoria stereochimică a mirosurilor se bazează pe identificarea unei corespondențe obiective între asemănarea geometrică a moleculelor de substanțe mirositoare și mirosul lor inerent.
Construirea unor modele tridimensionale de molecule mirositoare pe baza studiului lor preliminar folosind difracția cu raze X și stereoscopia în infraroșu a arătat că nu numai moleculele naturale, ci și moleculele sintetizate artificial au un miros care corespunde unei anumite forme de molecule și este diferit de cel al moleculelor. miros inerent altei forme de molecule. În acest sens, există o ipoteză despre prezența a șapte tipuri de chemoreceptori moleculari olfactivi capabili să atașeze substanțe care le corespund stereochimic. Printre câteva sute de molecule mirositoare studiate experimental, a fost posibil să se identifice șapte clase în care au fost localizate substanțe cu o configurație stereochimică similară a moleculelor și un miros similar: 1) camfor, 2) eteric, 3) floral, 4) mosc, 5) mentă, 9) acre, 7) putred. Aceste șapte mirosuri sunt considerate primare, iar toate celelalte mirosuri sunt explicate prin diferite combinații de mirosuri primare.

Clasificarea substanțelor mirositoare și a mirosurilor
Substanțele mirositoare pot fi împărțite în două grupe mari:
1. Substante olfactive (mirositoare) care irita doar celulele olfactive. Acestea includ mirosul de cuișoare, lavandă, anason, benzen, xilen etc.
2. Substanțe „caustice” care, concomitent cu celulele olfactive, irită terminațiile libere ale nervilor trigemen din mucoasa nazală. Acest grup include mirosul de camfor, eter, cloroform etc.
Nu există o clasificare unică și general acceptată a mirosurilor. Este imposibil să caracterizați un miros fără a numi substanța sau obiectul căruia îi este caracteristic. Deci, vorbim despre mirosul de camfor, trandafir, ceapă, în unele cazuri generalizăm mirosurile de substanțe sau obiecte înrudite, de exemplu, un miros floral, fructat etc. Se crede că varietatea de mirosuri diferite care rezultă este rezultatul unui amestec de „mirosuri primare”. Acuitatea mirosului este influențată de mulți factori, în special foamea, care crește acuitatea mirosului; sarcina, când este posibilă nu doar o exacerbare a sensibilității olfactive, ci și perversia acesteia.

În sistemul de clasificare a mirosurilor utilizat pe scară largă astăzi,propusă de otolaringologul olandez Hendrik Zwaardemaker în 1895, toate mirosurilegrupate in 9 clase:

I. Mirosuri esențiale (fructe și vin). Printre acestea se numără mirosurile de esențe de fructe folosite în parfumerie: măr, pere etc., precum și ceară de albine și esteri.
II. Mirosuri aromate(condimente, camfor)- miros de camfor, migdale amare, lamaie.
III. Mirosuri balsamice(arome florale; vanilie)- miros de flori ( iasomie, lacramioare etc.), vanilină etc.
IV. Mirosuri ambro-mosc(mosc, lemn de santal)- miros de mosc, chihlimbar. Aceasta include, de asemenea, multe mirosuri de animale și unele ciuperci.
V. Miroase usturoi(usturoi, clor) - miros de ihtiol, cauciuc vulcanizat, rășină mirositoare, clor, brom, iod etc.
VI. Mirosuri de ars(cafea prăjită, creozot)- miros de cafea prăjită, fum de tutun, piridină, benzen, fenol (acid carbolic), naftalină.
VII. caprilic, sau caninii (brânză, grăsime râncedă)- s miros de brânză, sudoare, grăsime râncedă, urină de pisică, secreții vaginale, material seminal.
VIII. Urât sau respingător(insecte, belladona)- mirosurile unor substanţe stupefiante obţinute din plantele de mănâncă (miros de găină): mirosul de ploşniţe aparţine aceluiaşi grup de mirosuri.
IX. greață(fecale, miros de cadaver)- miros de cadavre, miros de fecale.

Din această listă este clar că mirosurile pot fi de origine vegetală, animală și minerală. Plantele se caracterizează prin tămâie, în timp ce animalele se caracterizează prin persistență.

Sistemul Crocker-Henderson include doar patru mirosuri de bază: aromat, acru, ars și caprilic (sau capră).

În modelul stereochimic Eimura 7 mirosuri principale: camfor, eteric, floral, moscat, mentă, acre și putred.

"Prisma de mirosuri" Henning identifică șase tipuri principale de mirosuri: aromatice, eterice, picante, rășinoase, ars și putrede - câte unul la fiecare vârf al unei prisme triunghiulare.

Adevărat, până acum niciuna dintre clasificările existente ale mirosurilor nu a primit recunoaștere universală.

Cea mai faimoasă și răspândită clasificare în parfumerie a fost propusă în 1990 de Comitetul francez de parfumerie Comite Francais De Parfum. Conform acestei clasificări, toate parfumurile sunt combinate în 7 grupuri principale (familii).

Aromaterapia folosește un sistem de descriere subiectivă a aromelor utilizate folosind concepte din alte modalități senzoriale .

Structura analizorului olfactiv

Departamentul periferic
Această secțiune începe cu receptorii senzoriali olfactivi primari, care sunt capetele dendritei așa-numitei celule neurosenzoriale. Prin originea și structura lor, receptorii olfactivi sunt neuroni tipici capabili să genereze și să transmită impulsuri nervoase. Dar partea îndepărtată a dendritei unei astfel de celule este schimbată. Este extins într-un „club olfactiv”, din care se extind 6–12 (1–20 conform altor surse) cili, în timp ce un axon regulat se extinde de la baza celulei (vezi figura). Oamenii au aproximativ 10 milioane de receptori olfactivi. În plus, receptori suplimentari sunt localizați în plus față de epiteliul olfactiv și în regiunea respiratorie a nasului. Acestea sunt terminații nervoase libere ale fibrelor aferente senzoriale ale nervului trigemen, care răspund și la odorante.

Remarcabilul critic și degustător de vinuri american Robert Parker are un simț al mirosului unic și capacitatea de a distinge gusturile și, în plus - o memorie senzorială bine antrenată - își amintește pentru totdeauna gustul vinului odată gustat.
A degustat 220.000 de vinuri - până la 10.000 de vinuri pe an - și le-a trecut în revistă pe toate în celebrul său buletin informativ The Wine Advocate.
Robert Parker a dezvoltat cea mai faimoasă și căutată scală de 100 de puncte pentru evaluarea calității vinurilor din lume - după vintage (anul recoltei) - așa-numita scară Robert Parker - cu care se măsoară toate piețele vinurilor din lume. Iar acest succes a fost asigurat de două sisteme senzoriale bine dezvoltate: olfactiv și gustativ! ...Ei bine, și desigur, nici o activitate nervoasă mai mare nu era de prisos! ;)

Surse:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Fiziologia sistemelor senzoriale și a activității nervoase superioare: Manual. ajutor pentru elevi superior scoli, institutii. M.: „Academie”, 2003. 304 p. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Fundamentele fiziologiei senzoriale: Manual. M.: Sfera, 2006. 288 p. ISBN 5-89144-670-7

Regiunea olfactivă a nasului la omZona receptorului
senzorial olfactiv
sistemul este situat în
epiteliul mucoasei
scoici în zona de sus
căile nazale și în formă
insule individuale - în
mișcări de mijloc.
Cu o respirație calmă
receptorii olfactivi
sunt departe de
căile respiratorii principale
(nazale inferioare și medii
mișcări). Prin urmare, în ordine
miroase
o persoană are nevoie
„sniff” - comite
forţat
mișcări de respirație.

Celulele receptoare ale epiteliului olfactiv

Receptorul senzorial olfactiv
sisteme – senzoriale primare
chemoreceptor, exteroceptor
Celulele receptoare sunt
sensibil bipolar
neuronii situati in
epiteliul mucoasei nazale
carii.
De la soma fiecărei celule olfactive până la
suprafața epiteliului se îndepărtează
proces cu îngroșare sferică
- club olfactiv (dendrită
neuron). Fiecare buzdugan are
suprafața sa are 6-12 fire de păr
(cilium). Peri olfactiv
scufundat într-un strat de mucus,
produs de special
glandele. Un strat de mucus protejează
epiteliul olfactiv de la uscare
și promovează un contact mai bun
molecule de odorante
celulele receptorilor.

Axonii celulelor receptor
formează olfactiv
nerv (I pereche de nervi cranieni).
Fibre olfactive
nervul este perforat
osul etmoid şi
transmite informații către
neuronii olfactivi
becuri.

Parte conductivă a sistemului senzorial olfactiv

Iese din bulbul olfactiv
tractul olfactiv. Este format din mai multe
fascicule care merg în diferite părți ale creierului
(nucleul olfactiv anterior, olfactiv
tubercul, cortex prepiriform,
cortexul periamigdal etc.)
NB! O trăsătură caracteristică a olfactivului
sistemul senzorial este că acesta
fibrele nu se schimbă în talamus.

Diviziunea centrală a sistemului senzorial olfactiv

Diviziunea centrală a senzorialului olfactiv
sisteme - în cortexul antic - în hipocamp și în cel nou
girusul hipocampului.

Olfactiv
sistem

Sistemul senzorial olfactiv
asociat cu:
Sistemul limbic
Oferă prezență
componenta emotionala in
perceptia olfactiva
hipotalamus
Aceasta oferă oportunitatea
reacții autonome ca răspuns la
mirosuri.

Clasificarea mirosurilor (după Eymuer)
Primar sau principal:
- camforic - (camfor, 1,8-cineol)
- picant sau caustic - (acetic sau formic
acid)
- menta - (ulei sau acid izovaleric)
- floral - (alfa iononă, alcool beta feniletilic)
- mosc - (cetone ciclice - zibetă. mosc
cetonă)
- eteric - (1,2-dicloretan, acetat de benzii)
- putrefactiv - (hidrogen sulfurat, etil mercaptan)
Secundar sau complex (până la 10 mii)

Inhalarea prelungită a mirosurilor
substanțele determină o scădere a severității lor
percepție – adaptare.

Organul vomeronazal

Sa dovedit că în cavitatea nazală, cu excepția
există un alt organ olfactiv
zona receptorului. Este situat pe
septul nazal si se numeste
organul vomeronazal (VNO).

Pe imagine -
secțiune transversală
sept nazal
soareci.
Vomeronazal
organul este „închis” în
vomer (nepereche
os inclus în
compoziţia osoasă
sept nazal).

Epiteliu VNO (micrografie electronică cu scanare).

Receptor
celule
Suporteri
celule

Imagine endoscopică a intrării în VNO la om (D. Troiter et al. 2000).

Conductor și partea centrală a sistemului de senzori de la VNO

Nervul vomeronazal din VNO prin foramenul etmoidal
oasele merg la bulbul olfactiv accesoriu, care
situat în partea dorsomedială a principalului
bulb olfactiv. În accesoriu olfactiv
bulb – corpurile neuronilor doi ai vomeronazal
sisteme. Axonii celui de-al doilea neuron merg la hipotalamus.

Funcțiile VNO

?
putin studiat
?
Posibil o reacție la feromoni

Receptorii olfactivi, spre deosebire de receptorii gustativi, sunt excitați de substanțele gazoase, în timp ce receptorii gustativi sunt stimulați doar de substanțele dizolvate în apă sau salivă. Substanțele percepute prin simțul mirosului nu pot fi împărțite în grupuri în funcție de structura lor chimică sau de natura răspunsurilor evocate de celulele receptor: ele diferă în mare diversitate. Prin urmare, se obișnuiește să se distingă un număr destul de mare de mirosuri: florale, eterice, moscate, camforate, iotă, putrefactive, acre etc. Substanțele similare din punct de vedere chimic pot fi în diferite clase de mirosuri și, invers, substanțele cu mirosuri similare pot avea naturi chimice complet diferite. Mirosurile care apar în natură sunt de obicei amestecuri variate la scară convențională de mirosuri, în care predomină anumite componente.

Diviziunea periferică a sistemului senzorial olfactiv.

Receptorii olfactivi la om sunt localizați în cavitatea nazală (Fig. 5.16), care este împărțită în două jumătăți de septul nazal. Fiecare jumătate, la rândul său, este împărțită în trei conchas nazale, acoperite cu mucoasă: superioară, mijlocie și inferioară. Receptorii olfactivi sunt localizați în principal în mucoasa superioară și, sub formă de insule, în cornetele nazale medii. Restul membranei mucoase a cavității nazale se numește căptușeală respiratorie. Este căptușită cu epiteliu ciliat cu mai multe rânduri, care include numeroase celule secretoare.

Orez. 5.16.

Epiteliul olfactiv format din două tipuri de celule – receptor și suport. La polul exterior, cu fața la suprafața epiteliului din cavitatea nazală, celulele receptorului au cili modificați, cufundați într-un strat de mucus care acoperă epiteliul olfactiv. Mucusul este secretat de glandele unicelulare ale epiteliului părții respiratorii a cavității nazale, celule de susținere și glande speciale, ale căror canale se deschid pe suprafața epiteliului. Fluxul de mucus este reglat de cilii epiteliului respirator. Atunci când sunt inhalate, moleculele substanței mirositoare se depun pe suprafața mucusului, se dizolvă în acesta și ajung la cilii celulelor receptore. Aici moleculele interacționează cu situsuri speciale ale receptorilor de pe membrană. Prezența unui număr mare de odorante sugerează că aceeași moleculă receptor de pe membrana celulară se poate lega de mai mulți stimuli chimici. Se știe că celulele receptorilor au sensibilitate selectivă la diferite substanțe, în timp ce, în același timp, sub influența aceluiași stimul, celulele receptorilor vecine sunt excitate diferit. De obicei, odată cu creșterea concentrației de substanțe odorante, crește frecvența impulsurilor în nervul olfactiv, dar unele substanțe pot inhiba activitatea celulelor receptore.

Substanțele mirositoare, pe lângă stimularea celulelor receptorilor, pot excita terminațiile fibrelor aferente ale nervului trigemen (perechea V). Se crede că sunt sensibili la mirosurile acre și de arsură.

Distinge pragul de detectareȘi pragul de recunoaștere miros. Calculele au arătat că pentru a detecta unele substanțe sunt suficiente contactele a cel mult opt ​​molecule ale substanței cu o celulă receptoră. Animalele au praguri olfactive mult mai mici și o sensibilitate mai mare decât oamenii, deoarece simțul mirosului joacă un rol mult mai mare în viața lor decât la oameni. La concentrații scăzute ale unei substanțe mirositoare, abia suficiente pentru a provoca senzația de „unul” miros, o persoană, de regulă, nu o poate determina. Ele pot identifica doar substanțele în concentrații care depășesc pragul.

Odată cu expunerea prelungită la stimul, simțul mirosului slăbește: apare adaptarea. Cu o stimulare intensă prelungită, adaptarea poate fi completă, adică. simțul mirosului dispare complet.

Sistemul senzorial olfactiv ocupă un loc foarte important în viața animalelor. Ea este cea care joacă un rol semnificativ în căutarea hranei, evitând prădătorii și factorii de mediu nocivi, găsirea de indivizi de alt sex sau recunoașterea membrilor propriei ei specii. De exemplu, la unele specii de fluturi, un mascul poate gasi o femela situata la o distanta de 8-10 km de el, ghidata de mirosul secretat de glanda ei reproductiva. În plus, sistemului olfactiv i se acordă o importanță deosebită în procesele de schimb de informații între indivizii din propria specie - aceasta este transmiterea semnalelor de alarmă și pericol, marcarea teritoriului.

Nu există nicio îndoială că simțul mirosului joacă un rol important în viața umană, deși această importanță este adesea subestimată. Deoarece oamenii sunt semnificativ inferiori marii majorități a animalelor în această sensibilitate la mirosuri și în specificul mirosului, unii cercetători consideră că simțul mirosului este un rudiment, adică. în procesul de evoluție și-a pierdut sensul inițial. În plus, o persoană, spre deosebire de animale, se orientează în spațiu în principal cu ajutorul vederii, iar în mediul social cu ajutorul auzului și al vorbirii. Între timp, chemorecepția olfactivă joacă un rol mult mai mare în viața umană decât se crede de obicei. Unul dintre motivele pentru o importanță atât de neevident mare a mirosului este că semnalele olfactive influențează procesele fiziologice și psihicul uman, fiind adesea inconștient. Astfel, experimentul a arătat că, după ce a prezentat unei persoane orice substanță volatilă, de al cărei miros nu era conștient (nu era conștient că compoziția chimică a mediului s-a schimbat), a avut loc o modificare a nivelului său de hormoni în sângele, o schimbare a reacțiilor emoționale colorate, performanța fizică și mentală etc. Acestea și alte aspecte, în special legătura dintre simțul mirosului cu identificarea socială, sexual (alegerea partenerului sexual) și comportamentul parental, sunt discutate foarte mult. bine și destul de interesant în manualul lui D.A. Jukov. „Bazele biologice ale comportamentului. Mecanisme umorale”.

La fel ca sistemul senzorial gustativ, sistemul olfactiv ne mărește șansele de supraviețuire informându-ne despre calitatea mediului și a alimentelor și prezența unui număr de substanțe toxice. În ultimii ani, aromaterapia, bazată pe utilizarea substanțelor mirositoare în scopuri de sănătate, reabilitare și medicamente, s-a dezvoltat intens.

Secțiunea periferică a analizorului olfactiv. Receptorii sistemului olfactiv sunt localizați în epiteliul olfactiv (mucoasa olfactiva), căptuşind conca nazală superioară. Epiteliul olfactiv pe mai multe rânduri conține celule receptori olfactiv, celule bazale și celule de susținere (Fig. 6.2). Epiteliul olfactiv se află pe membrana bazală, sub care sunt situate glandele olfactive (Bowman), care produc mucus. Canalele excretoare ale glandelor se deschid pe suprafața epiteliului olfactiv, asigurând eliberarea de mucus, care promovează recepția olfactivă eficientă (mucusul este mediul în care odorantele se dizolvă și interacționează cu celulele receptorilor olfactiv).

Fig.6.2. Schema structurii epiteliului olfactiv

OB – club olfactiv; OK – celula suport; CO – procesele centrale ale celulelor olfactive; BC – celulă bazală; BM – membrană bazală; OL – fire de păr olfactive; MVR – microvilozități ale celulelor olfactive și MVO – microvilozități ale celulelor suport.

Celulele receptorilor olfactiv sunt celule senzoriale bipolare primare și au două procese - o dendrite (în partea superioară a celulei) și un axon (la baza celulei). La om, numărul de receptori este de 10 milioane, în timp ce, de exemplu, ciobanescul german, care este un macrosmatic, are 224 de milioane. Dendrita de pe suprafața epiteliului olfactiv se termină cu o îngroșare sferică specială - bulb, sau club olfactiv. Este un centru citochimic important al celulei receptorului olfactiv. În vârful clubului sunt 10-12 cili (pări) foarte subțiri, fiecare dintre ele conține microtubuli. Cilii sunt scufundați în secreția glandelor lui Bowman. Prezența unor astfel de fire de păr crește de zece ori suprafața membranei receptorului cu molecule de substanțe mirositoare.

Axonii (procesele centrale lungi) sunt colectați în mănunchiuri de 15-40 de fibre (filamente olfactive) și, trecând prin placa cribriformă a osului etmoid, sunt direcționați către bulbul olfactiv al creierului.

Celulele de susținere separă o celulă receptor de alta și formează suprafața epiteliului olfactiv. Aceste celule, de origine glială, au microvilozități la suprafața lor. Se crede că celulele de susținere (cum ar fi glandele lui Bowman) participă la formarea secreției care acoperă epiteliul olfactiv. În plus, ele îndeplinesc o funcție fagocitară și probabil direcționează procesul de creștere a proceselor celulelor receptore.

Celulele bazale situat pe membrana bazală. Ele, capabile de diviziune, servesc ca o sursă de regenerare a celulelor receptore. După cum se știe, celulele receptorilor olfactiv (cum ar fi papilele gustative și segmentele exterioare ale fotoreceptorilor) sunt în mod constant reînnoite - durata lor de viață este de aproximativ 1,5 luni. Celulele bazale nu ajung niciodată la suprafața epiteliului olfactiv, adică. nu sunt direct legate de percepția substanțelor mirositoare.

Mecanismul recepției olfactive. Percepția mirosului, de ex. Conținutul unei substanțe mirositoare sau al unui complex de substanțe odorante din porțiunea de aer analizată începe cu procesul de interacțiune a substanței odorante cu cilii clubului olfactiv al celulei receptor (distrugerea cililor elimină funcția chemoreceptor, care , cu toate acestea, este restaurată pe măsură ce sunt regenerate). Pentru a face acest lucru, molecula odorantă trebuie să fie percepută de receptorul proteic corespunzător situat în membrana ciliului, adică. interacționează cu acesta (când moleculele unei substanțe chimice se atașează de o macromoleculă a unei proteine ​​receptor, conformația acesteia din urmă se modifică). Ca urmare a acestei interacțiuni, se modifică permeabilitatea ionică a membranei dendritei celulei receptor, are loc depolarizarea care, la atingerea unui nivel critic, determină generarea unui potențial de acțiune în soma celulară. Acest potențial este trimis de-a lungul axonului către bulbul olfactiv.

Să luăm în considerare mai detaliat ideile moderne despre etapele acestui proces.

Substanțele mirositoare pătrund în regiunea olfactivă atunci când aerul este inhalat prin nas sau prin coane când aerul intră pe gură. În timpul respirației liniștite, aproape tot aerul trece prin pasajul nazal inferior și are un contact redus cu membrana mucoasă a zonei olfactive situată în pasajul nazal superior. În acest caz, senzațiile olfactive sunt doar rezultatul difuziei dintre aerul inspirat și aerul regiunii olfactive. Mirosurile slabe nu se simt în timpul unei astfel de respirații. Pentru ca substanțele mirositoare să ajungă la receptorii olfactivi, este necesară o respirație mai profundă sau mai multe respirații scurte, care se succed rapid. Așa se face că animalele (oamenii nu fac excepție) adulmecă, crescând fluxul de aer în pasajul nazal superior. Pătrunzând în pasajul nazal superior, substanțele chimice acționează asupra celulelor olfactive, care, datorită specificității lor, permit unei persoane să distingă un miros de altul și chiar să prindă un miros specific într-un amestec de mai multe mirosuri. Se crede că celulele olfactive au o multitudine de percepție a mirosului, dar gama de capabilități ale fiecăreia dintre ele este diferită, de exemplu. individual, fiecare celulă receptoră este capabilă să răspundă cu excitație fiziologică la gama sa caracteristică, deși largă, de odorante. Este important ca aceste spectre să fie similare pentru celule diferite. Ca urmare, fiecare miros provoacă un răspuns electric din partea multor celule receptore ale căptușelii olfactive, în care se formează un anumit mozaic (model specific) de semnale electrice. Acest mozaic, individual pentru fiecare parfum, este codul mirosului, care, la rândul său, este descifrat în centrii superiori ai analizorului olfactiv. Concentrația substanței mirositoare se reflectă în nivelul general al excitației celulare (creșterea sau scăderea frecvenței impulsurilor).

Conducerea informațiilor de la receptorii olfactivi. După cum sa menționat mai sus, procesele centrale ale celulelor receptorului olfactiv, care îndeplinesc funcțiile unui axon, se unesc cu alți axoni similari pentru a forma filamente olfactive (15-40 bucăți), care pătrund în cavitatea craniană prin placa cribriformă a aceluiași os. și sunt direcționate către bulb olfactiv. Bulbii olfactiv sunt primul centru al creierului în care sunt procesate impulsurile primite de la celulele receptorilor olfactiv și aceasta este singura parte a creierului a cărei îndepărtare bilaterală duce întotdeauna la o pierdere completă a mirosului. Bulbii olfactiv sunt structuri rotunde sau ovale care au în interior o cavitate sau un ventricul. Din punct de vedere histologic, bulbii olfactiv au șase straturi celulare situate concentric și patru tipuri de neuroni - mitrali, fasciculați, granulari și periglomerulari.

Principalele caracteristici ale procesării informațiilor în bulbul olfactiv sunt: 1) convergența celulelor senzoriale asupra celulelor mitrale (axonii a aproximativ 1000 de celule olfactive se termină în dendritele unei celule mitrale), 2) mecanisme inhibitorii pronunțate și 3) controlul eferent al impulsurilor care intră în bulb. Astfel, celulele smoc și celulele granulare ale bulbilor olfactiv sunt neuroni inhibitori, datorită cărora se realizează controlul descendent al aferentării olfactive.

Mucoasa nazală conține, de asemenea, terminații nervoase libere. nervul trigemen (perechea V de nervi cranieni), dintre care unele sunt, de asemenea, capabile să reacționeze la mirosuri. În zona faringelui, stimulii olfactivi sunt capabili să excite fibrele glosofaringian (IX)Și nervii vagi (X).. Toate sunt implicate în formarea senzațiilor olfactive. Rolul lor, care nu are nicio legătură cu nervul olfactiv, persistă chiar și atunci când funcția epiteliului olfactiv este afectată ca urmare, de exemplu, a infecției (gripa), leziuni cerebrale traumatice, tumori (și intervenții chirurgicale pe creier conexe). În astfel de cazuri vorbim despre hiposmie, caracterizată printr-o creștere semnificativă a pragului de percepție. În hipogonadismul hipofizar (sindromul Kalman), simțul mirosului este asigurat exclusiv de acești nervi, deoarece în acest caz apare aplazia bulbilor olfactiv.

Proiecții centrale ale sistemului senzorial olfactiv. Se formează axonii celulelor mitrale tractul olfactiv, furnizarea de informații către diferite părți ale telencefalului și, în primul rând, neuronilor substanței perforate anterioare sau nucleului olfactiv anterior și neuronilor septului pellucid. O serie de autori numesc aceste zone zonele de proiecție primară ale cortexului analizorului olfactiv. La rândul lor, axonii acestor neuroni formează tracturi care merg către alte structuri ale telencefalului: zone prepiriforme și periamigdale ale cortexului, nuclei ai complexului amigdalei, hipocamp, gir parahipocampal, uncinat, cortex piriform, gir temporal (?). In plus, prin complexul amigdalei (nucleii amigdalei) se asigura si comunicarea cu nucleii vegetativi. hipotalamus. Astfel, informațiile din celulele receptorilor olfactiv ajung la aproape toate structurile Sistemul limbicși numai parțial - structurile neocortexului. Această legătură directă a analizorului olfactiv cu sistemul limbic explică prezența unei componente emoționale semnificative în percepția olfactiva. De exemplu, un miros poate provoca o senzație de plăcere sau dezgust, schimbând în același timp starea funcțională a corpului. Pe asta se bazează efectul aromaterapiei.

S-a demonstrat că prezența unui număr atât de semnificativ de centri cerebrali olfactivi nu este necesară pentru recunoașterea mirosurilor. Se crede că structurile creierului de mai sus sunt centre asociative care asigură comunicarea între sistemul senzorial olfactiv și alte sisteme senzoriale și organizarea pe această bază a unui număr de forme complexe de comportament (mâncat, defensiv, sexual etc.), care sunt controlat de sistemul limbic al creierului. Cu alte cuvinte, aceste centre vă permit să primiți senzații olfactive și în același timp (și probabil acesta este cel mai important lucru din activitatea lor) fac posibilă determinarea nevoii curente și conștientizarea acesteia, adică. motivația, precum și activitatea comportamentală asociată cu implementarea acestei nevoi, suportul vegetativ al acesteia și evaluarea situației, care se exprimă în formarea unei anumite stări emoționale.

Este important de subliniat că sistemul senzorial olfactiv este fundamental diferit de toate celelalte sisteme senzoriale prin faptul că fibrele sale aferente nu trec în partea opusă a creierului, nu se schimbă în talamus și, cel mai probabil, nu au reprezentare. în structurile noului cortex. Astfel de trăsături ale organizării structurale și funcționale se datorează faptului că recepția olfactiva este unul dintre cele mai vechi tipuri de sensibilitate.

În plus, importanța sistemului olfactiv senzorial în conservarea speciei nu trebuie subestimată, deoarece determină natura comportamentului sexual la animale (și, poate, într-o anumită măsură, la om), alegerea unui partener. și tot ceea ce are legătură cu procesul de reproducere, cum ar fi sinteza proteinelor -receptorii din celulele receptorilor olfactiv sunt strict controlați de gene. Experimentele pe animale au arătat că răspunsurile neuronilor din tractul olfactiv pot fi modificate prin injecții de testosteron, adică. excitația neuronilor olfactivi se corelează cu conținutul de hormoni sexuali din organism. Fără îndoială, astfel de date ar trebui extrapolate la oameni cu un anumit grad de prudență. Aceste probleme sunt discutate mai detaliat în manualul lui D.A. Jukov. „Bazele biologice ale comportamentului uman. Mecanisme umorale”.

În funcție de dezvoltarea capacității de miros, toate animalele se împart în macrosmatice, în care analizatorul olfactiv este cel mai important (prădători, rozătoare, ungulate etc.), microsmatice, pentru care analizatorii vizuali și auditivi sunt de importanță primordială. (primate, inclusiv oameni, păsări) și anosmatici, care nu au simțul mirosului (cetacee). La o persoană microsmatică, până la 10 milioane de receptori olfactivi sunt localizați pe o zonă de 5-10 cm2. La un ciobanesc german macrosmatic, suprafața epiteliului olfactiv este de 200 cm2, iar numărul total de celule olfactive este de peste 200 de milioane.

(suprafața receptivă a analizorului olfactiv) la om este situată în partea superioară a cavității nazale. Acoperă turbinatul superior (o excrescere a osului etmoid al craniului) și partea superioară a septului nazal și conține celule receptor, celule de susținere situate între celulele receptorului și celule bazale situate la baza epiteliului olfactiv (fig. 12.3).

Orez. 12.3.

Celulele bazale sunt de fapt celule stem și de-a lungul vieții, în timpul diviziunii și creșterii lor, se transformă în noi celule receptore. Astfel, ele compensează pierderea constantă a receptorilor olfactivi care apare ca urmare a morții lor (durata de viață a unui receptor olfactiv este de aproximativ 60 de zile). În plus, în membrana mucoasă a cavității nazale există glande olfactive care secretă mucus, care hidratează suprafața celulelor receptore și favorizează concentrarea substanțelor odorante acolo. Când ai curge nasul, mucoasele se umflă, acest lucru împiedică moleculele olfactive (mirositoare) să ajungă la celulele receptorului, astfel încât pragul de iritație crește brusc și simțul mirosului dispare temporar.

Receptorii olfactivi sunt senzoriali primari, adică. fac parte dintr-o celulă nervoasă. Aceștia sunt neuroni bipolari cu o dendrită scurtă, neramificată și un axon lung. Corpul neuronului ocupă o poziție intermediară în grosimea epiteliului olfactiv. Dendrita se termină într-o mică îngroșare sferică - un club olfactiv, în vârful căruia se află 10-12 cili mobili, care sunt receptori olfactivi. Cilii se extind la suprafața mucoasei nazale și sunt cufundați în mucusul produs de glandele olfactive. Pe membrana cililor există receptori proteici cu care se conectează moleculele olfactive, ceea ce duce la generarea potențialului receptor.

Axonii nemielinizați ai celulelor olfactive se asamblează în aproximativ 20-40 de filamente olfactive, care, de fapt, sunt nervii olfactivi. Particularitatea părții conducătoare a sistemului olfactiv este că fibrele sale aferente nu se încrucișează și nu se comută în talamus. Nervii olfactivi intră în cavitatea craniană prin deschideri din osul etmoid și se termină pe neuronii bulbilor olfactivi. Bulbii olfactiv sunt localizați pe suprafața inferioară a lobilor frontali ai telencefalului în șanțul olfactiv (vezi Fig. 9.6) și fac parte din paleocortex. Sunt formațiuni rotunde sau ovale, cu o cavitate în interior. Mărimea bulbilor olfactiv, de regulă, este strâns legată de gradul de dezvoltare a simțului mirosului. Astfel, la unele marsupiale lungimea bulbului este de până la jumătate din întreaga lungime a emisferei; la primate și păsări sunt slab dezvoltate, iar la balenele cu dinți sunt complet absente. Bulbii olfactiv sunt singura parte a creierului a cărei îndepărtare bilaterală duce întotdeauna la o pierdere completă a mirosului.

Ca toate structurile corticale, bulbii olfactiv au o structură stratificată. Acestea conțin șase straturi situate concentric (Fig. 12.4). Cele mai vizibile dintre ele sunt: ​​stratul glomerular (al doilea strat, numărând de la suprafață); strat de celule mitrale (al patrulea strat).

Orez. 12.4.

Informațiile de la receptori ajung la celulele mitrale, iar axonii celulelor mitrale formează un tract olfactiv care merge către alți centri olfactivi. Terminațiile ramificate ale fibrelor nervilor olfactiv și dendritele ramificate ale celulelor mitrale, împletindu-se și formând sinapse între ele, formează formațiuni caracteristice - glomeruli (glomeruli). Acestea includ, de asemenea, procese ale altor neuroni ai bulbului olfactiv - fascicular și periglomerular. Cel mai profund strat celular este granular; neuronii săi granulari, împreună cu celulele cu smocuri și ieriglomerulare, fac conexiuni laterale.

Bulbul olfactiv primește informații nu numai de la receptori. Eferenții din alte structuri corticale se termină pe neuronii săi (în principal cei granulari). Acest lucru face posibilă schimbarea stării neuronilor becului, datorită căreia reacția la mirosuri se poate modifica în funcție de nivelul general de activare a creierului, nevoi, motivații, ceea ce este foarte important atunci când se implementează programe comportamentale asociate, de exemplu, cu căutarea de hrană, reproducere și comportament teritorial.

Axonii celulelor mitrale formează tractul olfactiv. Fibrele sale nemielinice se îndreaptă către diferite formațiuni ale creierului anterior (nucleu olfactiv anterior, amigdala, nuclei septali, nuclei hipotalamici, hipocamp, cortex prepiriform etc.). Zonele olfactive dreapta și stânga sunt în contact prin intermediul comisurii anterioare. Fibrele eferente către bulbul olfactiv trec, de asemenea, ca parte a tractului olfactiv.

Majoritatea zonelor care primesc informații din tractul olfactiv sunt considerate centre de asociere. Ele asigură conectarea sistemului olfactiv cu alți analizatori și organizarea pe această bază a multor forme complexe de comportament - alimentar, defensiv, sexual etc. Deosebit de importante în acest sens sunt conexiunile cu hipotalamusul și amigdala, prin care semnalele olfactive ajung în centre care declanșează diverse tipuri de reacții necondiționate (instinctive).

Este bine cunoscut faptul că stimulii olfactivi au capacitatea de a evoca emoții și de a recupera amintiri. Acest lucru se datorează faptului că aproape toți centrii olfactivi sunt incluși în LS, care este strâns legat de formarea și fluxul emoțiilor și memoriei.