Ajutor la Tele2, tarife, intrebari

Intestinul subtire

Intestinul subțire asigură digestia finală a alimentelor, absorbția tuturor nutrienților, precum și mișcarea mecanică a alimentelor către intestinul gros și o anumită funcție de evacuare. Intestinul subțire are mai multe secțiuni. Structura acestor departamente este aceeași, dar există unele diferențe. Relieful mucoasei formează pliuri circulare, vilozități intestinale și cripte intestinale. Pliurile sunt formate de membrana mucoasă și submucoasă. Vilozitățile sunt excrescențe în formă de deget ale laminei propria, acoperite cu epiteliu deasupra. Criptele sunt depresiuni ale epiteliului din lamina propria a membranei mucoase.Epiteliul care căptușește intestinul subțire este prismatic cu un singur strat. În acest epiteliu există:

• Enterocite coloanare
• celule calciforme
• celule M
• Celule Paneth (cu granularitate acidofobă)
• Celulele endocrine
• Celulele nediferențiate

Vilozitățile sunt acoperite în principal de epiteliu columnar. Acestea sunt principalele celule care susțin procesul de digestie. Pe suprafața lor apicală există microvilozități, care măresc semnificativ suprafața și conțin enzime pe membranele lor. Enterocitele columnare sunt cele care asigură digestia parietală și absorb substanțele nutritive descompuse. Celulele caliciforme sunt împrăștiate între celulele columnare. Aceste celule au forma unui pahar. Citoplasma lor este umplută cu secreție mucoasă. Se găsește în cantități mici pe vilozități celule M- un tip de enterocit columnar. Pe suprafața sa apicală sunt puține microvilosi, iar plasmalema formează pliuri adânci. Aceste celule produc antigene și le transferă la limfocite. Sub epiteliul vilos există țesut conjunctiv lax cu celule musculare netede unice și plexuri bine dezvoltate. Capilarele din vilozități sunt fenestrate, ceea ce asigură o absorbție mai ușoară. Criptele sunt în esență glandele intestinale. În partea de jos a criptelor se află celule slab diferențiate. Diviziunea lor asigură regenerarea epiteliului criptelor și vilozităților. Cu cât mai sus la suprafață, cu atât celulele criptei vor fi mai diferențiate.Celulele caliciforme, celulele M și celulele Paneth sunt implicate în formarea sucului intestinal, deoarece conțin granule secretate în lumenul intestinal. Granulele conțin dipeptidaze și lizozim. Criptele conțin celule endocrine:

1. Celulele EC produc serotonină
2. Celulele ECL produc histamina
3. Celulele P produc bambasină
4. Și celule care sintetizează enteroglucagon
5. Celulele K produc pancreozinina

Lungimea criptelor este limitată de placa musculară a membranei mucoase. Este format din două straturi de celule musculare netede (circulare interioară, longitudinală exterioară). Ele fac parte din vilozități, asigurându-le mișcarea. Submucoasa este bine dezvoltată. Conține plex neuromuscular și zone de țesut muscular. Mai mult, cu cât este mai aproape de intestinul gros, cu atât mai mult țesut limfoid, care se contopește în plăci (plăci de jucător). Stratul muscular este format din:

1. Strat circular interior
2. Strat longitudinal exterior

Între ele se află plexurile nervoase și coroidiene. La exterior, intestinul subțire este acoperit cu o membrană seroasă. Canalele pancreasului și vezicii biliare se deschid în duoden. Aceasta include și conținutul acid al stomacului. Aici este neutralizat și chimul este amestecat cu sucul digestiv. Vilozitățile duodenului sunt mai scurte și mai late, iar glandele duodenale sunt situate în submucoasă. Acestea sunt glande ramificate alveolare care secretă mucus și enzime. Principala enzimă este enterokinaza. Pe măsură ce colonul se apropie de intestinul gros, numărul de cripte devine mai mare și numărul de celule caliciforme și plăci limfoide crește. Pentru a nu rata articole noi interesante, abonați-vă la

Intestinul subțire include trei secțiuni: duoden, jejun și ileon.

În intestinul subțire, toate tipurile de nutrienți sunt procesate chimic - proteine, grăsimi și carbohidrați.

In digestia proteinelor sunt implicate enzimele sucului pancreatic (tripsina, chimotripsina, colagenaza, elastaza, carboxilaza) si sucului intestinal (aminopeptidaza, leucina aminopeptidaza, alanina aminopeptidaza, tripeptidaza, dipeptidaza, enterokinaza).

Enterokinaza este produsă de celulele mucoasei intestinale într-o formă inactivă (kinazogen), asigură conversia enzimei inactive tripsinogen în activ. tripsina. Peptidazele asigură o hidroliză secvenţială ulterioară a peptidelor, care a început în stomac, pentru a elibera aminoacizii, care sunt absorbiţi de celulele epiteliale intestinale şi intră în sânge.

Enzimele pancreasului și sucul intestinal participă și ele la digestia carbohidraților: β- amilază, amilo-1,6-glucozidaza, oligo-1,6-glucozidaza, maltaza (α-glucozidaza), lactaza, care descompun polizaharidele si dizaharidele in zaharuri simple (monozaharide) - glucoza, fructoza, galactoza, absorbite de celulele epiteliale intestinale si intra in sange.

Digestia grăsimilor este realizată de lipazele pancreatice, care descompun trigliceridele, și de lipaza intestinală, care asigură descompunerea hidrolitică a monogliceridelor. Produsele descompunerii grăsimilor în intestin sunt acizii grași, glicerolul și monogliceridele, care intră în vasele de sânge și, în cea mai mare parte, în capilarele limfatice.

Un proces are loc în intestinul subțire aspiraţie produse ale descompunerii proteinelor, grăsimilor și carbohidraților în vase de sânge și limfatice. În plus, intestinul îndeplinește o funcție mecanică: împinge chimul în direcția caudală. Această funcție se realizează datorită contracțiilor peristaltice ale mucoasei musculare a intestinului. Funcția endocrină îndeplinită de celulele secretoare speciale este producerea de substanțe biologic active - serotonină, histamina, motilină, secretină, enteroglucagon, colecistochinină, pancreozimină, gastrină și inhibitor de gastrină.

Dezvoltare. Intestinul subțire începe să se dezvolte în a 5-a săptămână de embriogeneză. Din endodermul intestinal se formează epiteliul vilozităților, criptelor și glandelor duodenale ale intestinului subțire. În primele etape de diferențiere, epiteliul este cubic cu un singur rând, apoi devine prismatic cu două rânduri, iar în final, în săptămâna a 7-8, se formează un epiteliu prismatic cu un singur strat. La 8-10 săptămâni de dezvoltare apar vilozități și cripte. În timpul săptămânii 20-24 se formează pliuri circulare. În acest moment, apar și glandele duodenale. Celulele epiteliale intestinale dintr-un embrion de 4 săptămâni nu sunt diferențiate și se caracterizează printr-o activitate proliferativă ridicată. Diferențierea celulelor epiteliale începe la 6-12 săptămâni de dezvoltare. Apar celule epiteliale coloane (marginite), care se caracterizează prin dezvoltarea intensivă a microvilozităților, crescând suprafața de resorbție. Glicocalixul începe să se formeze spre sfârșitul embrionului - începutul perioadei fetale. În acest moment, în celulele epiteliale se observă semne ultrastructurale de resorbție - un număr mare de vezicule, lizozomi, corpuri multiveziculare și meconiu. Exocrinocitele calice se diferențiază în a 5-a săptămână de dezvoltare, endocrinocitele în a 6-a săptămână. În acest moment, celulele de tranziție cu granule nediferențiate predomină printre endocrinocite, celulele EC, celulele G și celulele S sunt detectate. În perioada fetală predomină celulele EC, dintre care majoritatea nu comunică cu lumenul criptei (de tip „închis”); în perioada fetală ulterioară, apare un tip de celule „deschise”. Exocrinocitele cu granule acidofile sunt slab diferențiate la embrionii și fetușii umani. Lamina propria și submucoasa intestinului subțire se formează din mezenchim în săptămâna 7-8 de embriogeneză. Țesutul muscular neted din peretele intestinului subțire se dezvoltă din mezenchim non-simultan în diferite părți ale peretelui intestinal: la 7-8 săptămâni apare stratul circular intern al stratului muscular, apoi la 8-9 săptămâni - stratul longitudinal exterior. , iar in final la 24 - In a 28-a saptamana de dezvoltare fetala apare o placa musculara a mucoaselor. Membrana seroasă a intestinului subțire se formează în a 5-a săptămână de embriogeneză din mezenchim (partea sa de țesut conjunctiv) și stratul visceral al mezodermului (mezoteliul său).

Structura. Peretele intestinului subțire este compus din mucoasă, submucoasă, membrane musculare și seroase.

Suprafața interioară a intestinului subțire are un relief caracteristic datorită prezenței unui număr de formațiuni - pliuri circulare, vilozități și cripte (glandele intestinale ale Lieberkühn). Aceste structuri măresc suprafața totală a intestinului subțire, ceea ce facilitează funcțiile sale digestive de bază. Vilozitățile și criptele intestinale sunt principalele unități structurale și funcționale ale membranei mucoase a intestinului subțire.

Pliuri circulare (plicate circulares) sunt formate de mucoasa si submucoasa.

Vilozități intestinale (vilozități intestinale) sunt proeminențe în formă de deget sau frunză ale membranei mucoase, care ies liber în lumenul intestinului subțire.

Forma vilozităților la nou-născuți și în perioada postnatală timpurie este în formă de deget, iar la adulți este turtită - în formă de frunză. Vilozitățile turtite au două suprafețe - craniană și caudale și două margini (cresturi).

Numărul vilozităților din intestinul subțire este foarte mare. Majoritatea sunt în duoden și jejun (22-40 vilozități la 1 mm2), puțin mai puțin în ileon (18-31 vilozități la 1 mm2). Vilozitățile sunt late și scurte (înălțimea lor este de 0,2-0,5 mm), în jejun și ileon sunt oarecum mai subțiri, dar mai înalte (până la 0,5-1,5 mm). Formarea fiecărei vilozități implică elementele structurale ale tuturor straturilor mucoasei.

Criptele intestinale(glandele lui Lieberkühn) ( cryptae seu glandulae intestinales) sunt depresiuni ale epiteliului sub forma a numeroase tuburi situate în lamina propria a mucoasei. Gurile lor se deschid în golul dintre vilozități. Există până la 100 de cripte pe 1 mm2 de suprafață intestinală, iar în total există peste 150 de milioane de cripte în intestinul subțire. Fiecare criptă are o lungime de aproximativ 0,25-0,5 mm, un diametru de până la 0,07 mm. Suprafața totală a criptelor din intestinul subțire este de aproximativ 14 m2.

Membrană mucoasă intestinul subtire este format din epiteliu marginit prismatic monostrat (epithelium simplex columnarum limbatum), propriul strat de mucoasă ( lamina propria mucoasă) și stratul muscular al membranei mucoase ( lamina musculară mucoasă).

Stratul epitelial al intestinului subțire conține patru populații de celule principale:

• celule epiteliale columnare ( epitheliocyti columnares),
• exocrinocite calice ( exocrinocyti calciformes),
• Celule Paneth sau exocrinocite cu granule acidofile ( exocrinocyticum granulis acidofilis),
• endocrinocite ( endocrinocite), sau celule K (celule Kulchitsky),
• precum și celulele M (cu micropliuri), care sunt o modificare a celulelor epiteliale columnare.

Sursa dezvoltării acestor populații sunt celulele stem situate în partea de jos a criptelor, din care se formează mai întâi celule progenitoare comise, care se divid prin mitoză și se diferențiază într-un anumit tip de celulă epitelială. Celulele precursoare sunt, de asemenea, localizate în cripte, iar în timpul procesului de diferențiere se deplasează spre vârful vilozităților, unde se află celulele diferențiate care nu se pot diviza. Aici își completează ciclul de viață și se descuamează. Întregul ciclu de reînnoire a celulelor epiteliale la om este de 5...6 zile.

Astfel, epiteliul criptelor și vilozităților reprezintă un singur sistem în care se pot distinge mai multe compartimentele celulare, se află în diferite stadii de diferențiere, iar fiecare compartiment este format din aproximativ 7...10 straturi de celule. Toate celulele criptei intestinale reprezintă o clonă, adică. sunt descendenți ai unei singure celule stem. Primul compartiment este reprezentat de 1...5 rânduri de celule în partea bazală a criptelor - celule progenitoare comise ale tuturor celor patru tipuri de celule - columnare, calice, Paneth și endocrine. Celulele Paneth, care se diferențiază de celulele stem și progenitoare, nu se mișcă, ci rămân în partea de jos a criptelor. Celulele rămase, după 3-4 diviziuni ale celulelor precursoare în cripte (populația de tranzit în diviziune constituind rândurile 5-15 de celule) se deplasează în vilozități, unde formează o populație de tranzit nedivizabilă și o populație de celule diferențiate. Regenerare fiziologică(reînnoirea) epiteliului din complexul criptă-vilus este asigurată de diviziunea mitotică a celulelor precursoare. Un mecanism similar stă la baza regenerării reparatorii, iar defectul epitelial este eliminat prin proliferarea celulară.

În plus față de celulele epiteliale, stratul epitelial poate conține limfocite situate în spațiile intercelulare și apoi migrând în l. propria iar de aici la limfocapilare. Limfocitele sunt stimulate de antigenele care intră în intestin și joacă un rol important în apărarea imunologică a intestinului.

Structura vilozităților intestinale

La suprafață, fiecare vilozitate intestinală este căptușită cu epiteliu prismatic cu un singur strat. Există trei tipuri principale de celule în epiteliu: celule epiteliale columnare (și varietatea lor - celule M), exocrinocite caliciforme, endocrinocite.

Celulele epiteliale colonare vilozități ( vilozități epitheliocyti columnares), sau enterocite, alcătuiesc cea mai mare parte a stratului epitelial care acoperă vilozitatea. Acestea sunt celule prismatice caracterizate printr-o polaritate pronunțată a structurii, care reflectă specializarea lor funcțională - asigurând resorbția și transportul substanțelor furnizate cu alimente.

Pe suprafața apicală a celulelor există marginea striată (limbul striat), formată din multe microvilozități. Numărul de microvilozități pe 1 µm2 de suprafață celulară variază de la 60 la 90. Înălțimea fiecărui microvilli la om este de aproximativ 0,9-1,25 µm, diametrul este de 0,08-0,11 µm, spațiile dintre microvilozități sunt 0,01-0,02 µm. Datorită numărului mare de microvilozități, suprafața de absorbție a intestinului crește de 30...40 de ori. Microvilozitățile conțin filamente subțiri și microtubuli. Fiecare microvilozitate are o parte centrală în care se află vertical un mănunchi de microfilamente de actină, care sunt conectate pe o parte la plasmalema vârfului vilozității, iar la baza vilozităților sunt conectate la rețeaua terminală - microfilamente orientate orizontal. în partea apicală a citoplasmei enterocitelor. Acest complex asigură reducerea microvilozităților în timpul absorbției. Pe suprafața microvilozităților se află un glicocalix, reprezentat de lipoproteine ​​și glicoproteine.

În membrana plasmatică și glicocalixul microvilozităților marginii striate s-a găsit un conținut ridicat de enzime implicate în descompunerea și transportul substanțelor absorbite: fosfataze, nucleozidice difosfataze, L-, D-glicozidaze, aminopeptidaze etc. fosfatazele din epiteliul intestinului subțire depășește nivelul lor în ficat de aproape 700 de ori, iar 3/4 din numărul lor se află la graniță. S-a stabilit că descompunerea nutrienților și absorbția lor au loc cel mai intens în zona graniței striate. Aceste procese sunt numite pereteȘi digestia membranară spre deosebire de cavitar, care apare în lumenul tubului intestinal și intracelular.

În partea apicală a celulei există un strat terminal bine definit, care constă dintr-o rețea de filamente situate paralel cu suprafața celulei. Rețeaua terminală conține microfilamente de actină și miozină și este conectată la contacte intercelulare de pe suprafețele laterale ale părților apicale ale enterocitelor.

În părțile apicale ale enterocitelor există complexe de legătură constând din două tipuri de joncțiuni izolatoare strânse ( zonula occludens) și curele adezive sau benzi ( zonula aderă), conectând celulele învecinate și închidend comunicarea dintre lumenul intestinal și spațiile intercelulare.

Cu participarea microfilamentelor rețelei terminale, se asigură închiderea golurilor intercelulare dintre enterocite, ceea ce împiedică intrarea diferitelor substanțe în ele în timpul digestiei. Sub reticulul terminal din partea apicală a enterocitelor există tuburi și cisterne ale reticulului endoplasmatic neted, care sunt implicate în absorbția grăsimilor, precum și mitocondriile, care furnizează energie pentru procesele de absorbție și transport al metaboliților.

În partea bazală a celulei epiteliale columnare există un nucleu de formă ovală, un aparat sintetic - ribozomi și un reticul endoplasmatic granular. Aparatul Golgi este situat deasupra nucleului, cu cisternele situate vertical față de suprafața enterocitelor. Lizozomii și veziculele secretoare care se formează în aparatul Golgi se deplasează în partea apicală a celulei și sunt localizate direct sub rețeaua terminală și de-a lungul plasmalemei laterale.

În mod caracteristic, între părțile bazale ale enterocitelor există spații intercelulare largi, limitate de plasmalemele lor laterale. Plasmalemele laterale au pliuri și procese care se conectează la țepii celulelor învecinate. Odată cu absorbția activă a lichidului, pliurile se îndreaptă și volumul spațiului intercelular crește. În părțile bazale ale enterocitelor există procese bazale laterale subțiri care contactează procese similare ale celulelor învecinate și se află pe membrana bazală. Procesele bazale sunt conectate prin contacte simple și asigură închiderea spațiului intercelular dintre enterocite. Prezența spațiilor intercelulare de acest tip este caracteristică epiteliilor implicate în transportul fluidelor; în acest caz, epiteliul funcționează ca o barieră selectivă.

În plasmalema laterală a enterocitelor sunt localizate enzimele de transport ionic (Na+, K+-APTază), care joacă un rol important în transferul metaboliților din plasmalema apicală în cea laterală și în spațiul intercelular, iar apoi prin subsol. membrana în l. propria si capilare.

Enterocitele îndeplinesc și o funcție secretorie, producând metaboliți și enzime necesare digestiei terminale (parietale și membranare). Sinteza produșilor secretori are loc în reticulul endoplasmatic granular, iar formarea granulelor secretoare are loc în aparatul Golgi, de unde veziculele secretoare care conțin glicoproteine ​​sunt transportate la suprafața celulei și localizate în citoplasma apicală sub reticulul terminal și de-a lungul lateralului. plasmalema.

celule M(celulele microfold) sunt un tip de enterocite, ele sunt localizate pe suprafața foliculilor limfatici de grup (plasturi Peyer) și a foliculilor limfatici unici. Au o formă aplatizată, un număr mic de microvilozități și și-au primit numele datorită prezenței micropliurilor pe suprafața lor apicală. Cu ajutorul micropliurilor, ele sunt capabile să capteze macromolecule din lumenul intestinal și să formeze vezicule endocitare transportate către plasmalemele bazolaterale și mai departe în spațiul intercelular. În acest fel, din cavitatea intestinală pot proveni antigene care atrag limfocitele, ceea ce stimulează țesutul limfoid intestinal.

Exocrinocite calice (exocrinocyti caliciformes) în vilozități sunt localizate individual printre celulele columnare. Numărul lor crește în direcția de la duoden la ileon. În structura lor, acestea sunt celule mucoase tipice. Aceștia experimentează modificări ciclice asociate cu acumularea și secreția ulterioară de mucus. În faza de acumulare a secreției, nucleii acestor celule sunt presați la baza lor, în timp ce picături de mucus sunt vizibile în citoplasma celulelor de deasupra nucleului. Aparatul Golgi și mitocondriile sunt situate în apropierea nucleului. Formarea secreției are loc în zona aparatului Golgi. În timpul etapei de acumulare a mucusului în celulă, se găsesc un număr mare de mitocondrii foarte modificate. Sunt mari, usoare, cu criste scurte. După eliberarea secreției, celula caliciforme devine îngustă, nucleul său devine mai mic, iar citoplasma este eliberată de granulele de secreție. Mucusul secretat de exocrinocitele calice servește la hidratarea suprafeței mucoasei intestinale și, prin urmare, promovează mișcarea particulelor de alimente și, de asemenea, participă la procesele de digestie parietală. Sub epiteliul vilos este o membrană bazală, urmată de țesut conjunctiv fibros lax al laminei propria. Conține vase sanguine și limfatice și nervi orientați de-a lungul vilozităților. Stroma vilozităților conține întotdeauna celule musculare netede individuale - derivate ale stratului muscular al membranei mucoase. Legăturile de miocite netede sunt împletite cu o rețea de fibre reticulare care le conectează la stroma viloasă și membrana bazală. Contracția miocitelor ajută la împingerea produselor absorbite de hidroliză alimentară în sângele și limfa vilozităților intestinale. Alte mănunchiuri de celule musculare netede care pătrund în submucoasa formează straturi circulare în jurul vaselor care trec pe acolo. Contracția acestor grupe musculare reglează fluxul sanguin.

Structura criptei intestinale

Căptușeala epitelială a criptelor intestinale conține celule stem, celule progenitoare ale celulelor epiteliale columnare, exocrinocite caliciforme, endocrinocite și celule Paneth (exocrinocite cu granule acidofile) în toate etapele de dezvoltare.

Celulele epiteliale columnare formează cea mai mare parte a epiteliului criptei. În comparație cu celulele similare ale vilozităților, acestea sunt mai mici, au o margine striată mai subțire și citoplasmă bazofilă. Figurile mitotice sunt adesea vizibile în celulele epiteliale din jumătatea inferioară a criptelor. Aceste elemente servesc ca sursă de regenerare atât pentru celulele epiteliale ale vilozităților, cât și pentru celulele criptei. Exocrinocitele calice sunt localizate constant în cripte; structura lor este similară cu cele descrise în vilozități. Exocrinocite cu granule acidofile ( exocrinocyti cum granulis acidophilis, s Paneth), sau celulele Paneth, sunt situate în grupuri sau individual în partea de jos a criptelor. În partea lor apicală sunt vizibile granule dense care refractează lumina. Aceste granule sunt puternic acidofile, colorează roșu aprins cu eozină, se dizolvă în acizi, dar sunt rezistente la alcalii. Citochimic, un complex proteină-polizaharidă, enzime (dipeptidaze), lizozimă. Bazofilie semnificativă este detectată în citoplasma părții bazale. Există câteva mitocondrii în jurul nucleului rotund mare, iar aparatul Golgi este situat deasupra nucleului. Acidofilia granulelor se datorează prezenței proteinelor bogate în arginină. Celulele Paneth conțin o cantitate mare de zinc, precum și enzime - fosfatază acidă, dehidrogenaze și dipeptidaze. Prezența unui număr de enzime în aceste celule indică participarea secrețiilor lor la procesele digestive - descompunerea dipeptidelor în aminoacizi. Nu mai puțin importantă este funcția antibacteriană a secreției, asociată cu producerea de lizozim, care distruge pereții celulari ai bacteriilor și protozoarelor. Astfel, celulele Paneth joacă un rol important în reglarea florei bacteriene a intestinului subțire.

Endocrinociteîn criptă este mult mai mult decât în ​​vilozități.

Cele mai numeroase sunt celule EC, secretand serotonina, motilină și substanța P. A celule, producătoare de enteroglucagon sunt puține la număr. celulele S, producând secretină, sunt distribuite neregulat în diferite părți ale intestinului. În plus, se găsește în intestine celule I, secretand colecistochininăȘi pancreozimină- substante biologic active care au efect stimulator asupra functiilor pancreasului si ficatului. De asemenea, descoperit celule G, producând gastrină, celulele D și D1 producătoare de peptide active (somatostatina și peptida intestinală vasoactivă - VIP).

Lamina propria a membranei mucoase se caracterizează prin conținutul unui număr mare de fibre reticulare. Ele formează o rețea densă în toată lamina propria și, apropiindu-se de epiteliu, participă la formarea membranei bazale. Celulele de proces, similare ca structură cu celulele reticulare, sunt strâns asociate cu fibrele reticulare. Eozinofilele, limfocitele și celulele plasmatice se găsesc constant în lamina propria. Conține plexurile vasculare și nervoase.

Placa musculară a membranei mucoase este formată din două straturi: circularul interior și longitudinalul exterior (mai liber). Grosimea ambelor straturi este de aproximativ 40 de microni. Ele conțin, de asemenea, mănunchiuri oblice de celule musculare. Din stratul muscular circular intern, celulele musculare individuale se extind în lamina propria a membranei mucoase.

Submucoasa conţine adesea lobuli. Conține vase de sânge și plexul nervos submucos.

Muscularis Intestinul subțire este format din două straturi: interior - circular (mai puternic) și exterior - longitudinal. Direcția de mișcare a fasciculelor de celule musculare în ambele straturi nu este strict circulară și longitudinală, ci spirală. În stratul exterior, buclele spiralate sunt mai întinse în comparație cu stratul interior. Între straturile musculare există un strat de țesut conjunctiv fibros lax, în care există noduri ale plexului nervos mienteric și vasele de sânge.

Funcția mucoasei musculare este de a amesteca și împinge chimul de-a lungul intestinelor. În intestinul subțire, există două tipuri de contracții. Contracțiile de natură locală sunt cauzate în principal de contracțiile stratului interior al stratului muscular. Ele sunt efectuate ritmic - de 12-13 ori pe minut. Alte contractii - peristaltice - sunt cauzate de actiunea elementelor musculare ale ambelor straturi si se raspandesc secvential pe toata lungimea intestinului. Contracțiile peristaltice încetează după distrugerea plexului nervos mienteric. Peristaltismul crescut al intestinului subțire apare atunci când nervii simpatici (?) sunt excitați, slăbirea are loc atunci când nervul vag este excitat.

Cancerul intestinal subțire este un neoplasm malign al unei celule a țesutului intestinal.

Tumorile intestinului subțire sunt rare și reprezintă 1% din toate cancerele intestinale. Lungimea intestinului subțire în formă de ansă ajunge la 4,5 m. Este format din intestine: duoden, jejun și ileon. În fiecare dintre aceste componente, în condiții favorabile, cancerul intestinal subțire poate degenera dintr-o celulă normală.

Tumora maligna a intestinului subtire

Absența simptomelor primare specifice evidente obligă pacienții să caute ajutor de la un medic în stadiile ulterioare ale bolii. În acest caz, începe metastazele, din cauza cărora se dezvoltă cancerul intestinal secundar.

Metastazele ajung în ganglionii limfatici regionali și în alte părți îndepărtate ale intestinului, astfel încât se pot dezvolta următoarele tipuri de cancer:

Cauzele cancerului de intestin subțire

Cauzele directe specifice ale cancerului intestinal subțire nu au fost încă descoperite. Se acordă întotdeauna atenție bolilor cronice enzimatice sau inflamatorii intestinale; simptomele cancerului pot fi ascunse în spatele semnelor unor boli precum diverticulita, colita ulceroasă, enterita, boala Crohn, ulcerul duodenal. Adesea, tumora se dezvoltă pe fondul polipilor adenomatoși, care sunt predispuși la degenerare în cei oncogene.

Duodenul este adesea afectat din cauza efectului iritant al bilei. Partea inițială a intestinului subțire se datorează sucului pancreasului și contactului activ cu substanțele cancerigene din alimente, prăjeli, alcool și nicotină.

Primele simptome și semne ale cancerului de intestin subțire la bărbați și femei

Dacă se suspectează cancer duodenal, primele simptome vor fi similare cu ulcerul gastric și duodenal și se vor manifesta ca aversiune față de mâncare, durere surdă în zona epigastrică iradiind spre spate. Într-un stadiu avansat, cancerul duodenal prezintă simptome asociate cu o permeabilitate slabă a căilor biliare și a intestinelor din cauza creșterii tumorii. Pacientul va suferi de greață și vărsături nesfârșite, flatulență și manifestări de icter.

Semnalul jejunului și ileonului despre oncologie cu primele semne locale și tulburări dispeptice generale:

• greață și vărsături;
• balonare;
• durere în intestine;
• spasme în buric și/sau epigastru;
• scaune moale frecvente cu mucus.

S-a dovedit că simptomele și manifestările cancerului intestinal subțire apar mai des la bărbați decât la femei. Acest fapt este asociat cu stilul de viață al bărbaților, alimentația și abuzul de obiceiuri rău intenționate: alcool, fumat și droguri. În plus, se dezvoltă cancerul intestinal subțire; semnele și simptomele se manifestă oarecum diferit datorită structurii diferite a sistemului genito-urinar.

Foarte des, cu cancerul de sân, col uterin și ovarian, la femei apar semne de cancer intestinal. Cu metastaze ale unei tumori ale glandei prostatei sau testiculului, pot apărea simptome de cancer intestinal la bărbați. Dacă tumora comprimă organele învecinate, aceasta duce la dezvoltarea pancreatitei, icterului, ascitei și ischemiei intestinale.

Cancerul intestinului subțire: simptome și manifestări

Tumora crește, astfel încât simptomele oncologiei în intestinul subțire se intensifică:

• permeabilitatea intestinală este afectată;
• apare pierderea de sânge intestinală evidentă sau ascunsă;
• se dezvoltă perforarea peretelui intestinal;
• conținutul intră în cavitatea peritoneală și începe peritonita;
• intoxicația (otrăvirea) a organismului crește din cauza defalcării celulelor tumorale, apar ulcere și fistule intestinale;
• deficitul de fier crește;
• funcțiile pancreasului și ficatului sunt afectate.

Cancerul nu are identitate de gen, astfel încât simptomele cancerului intestinal la femei și bărbați sunt în mare măsură aceleași: slăbiciune în creștere, scădere în greutate, stare de rău, anemie și oboseală rapidă și inexplicabilă, nervozitate, anorexie, dificultăți la defecare, însoțite de durere, mâncărime. , îndemnuri frecvente.

Clasificarea stadiilor cancerului intestinal subțire. Tipuri și tipuri de cancer de intestin subțire

Conform clasificării histologice, formațiunile oncologice ale intestinului subțire sunt:

• adenocarcinom- se dezvoltă din țesutul glandular lângă papila majoră a duodenului. Tumora este ulcerată și acoperită cu o suprafață lâncoasă;
• carcinoid– se dezvoltă în orice parte a intestinului, cel mai adesea în apendice. Mai rar - în ileon, foarte rar - în rect. Structura este similară cu forma epitelială a cancerului.
• limfom– formare tumorală rară (18%) și combină limfosarcomul și limfogranulomatoza (boala Hodgkin);
• leiomiosarcom– prin peretele peritoneal se poate palpa formarea tumorală mare, mai mare de 5 cm în diametru. Tumora creează obstrucție intestinală și perforare a peretelui.

Limfomul intestinului subțire poate fi primar sau secundar. Dacă limfomul primar al intestinului subțire este confirmat, simptomele se caracterizează prin absența hepatosplenomegaliei, ganglionii limfatici măriți, modificări ale radiografiei sternului, scanare CT, în sânge și măduva osoasă. Dacă tumora este mare, se vor observa tulburări în absorbția alimentelor.

Dacă ganglionii limfatici retroperitoneali și mezenterici răspândesc celulele tumorale, atunci se formează un limfom secundar în intestinul subțire. Tipurile de cancer intestinal subțire includ celule cu inel cu sigiliu, nediferențiate și neclasificate. Forma de creștere – exofitică și endofitică.

Stadiile cancerului de intestin subțire:

1. Stadiul 1 cancer al intestinului subțire – tumoră în pereții intestinului subțire, fără metastaze;
2. Stadiul 2 al cancerului de intestin subțire – tumora se extinde dincolo de peretele intestinal, începe să pătrundă în alte organe, nu există metastaze;
3. Stadiul 3 al cancerului de intestin subțire - metastaze la cei mai apropiați ganglioni limfatici, germinare la alte organe, fără metastaze la distanță;
4. cancer de intestin subțire stadiul 4 – metastaze în organe îndepărtate (ficat, plămâni, oase etc.).

Diagnosticul cancerului de intestin subțire

Cum să recunoști cancerul de colon într-un stadiu incipient? Aceasta determină ce tratament va fi utilizat, starea pacientului și prognosticul de supraviețuire.

Diagnosticul cancerului de intestin subțire se realizează folosind metode populare:

• examinare cu raze X;
• fibrogastroscopie;
• angiografia vaselor cavității peritoneale;
• laparoscopie;
• colonoscopie;
• CT și RMN;
• examinarea biopsiei: determinați tipul de celule și gradul de malignitate a acestora;
• electrogastroenterografia: detectează tulburări ale motilității intestinale subțiri caracteristice cancerului.

Cum să identificăm cancerul intestinal, ale cărui simptome nu se manifestă în nimic specific? În această perioadă, este foarte important să se confirme sau să infirme suspiciunea de cancer, deoarece cu cât tratamentul începe mai devreme, cu atât pacientului îi este mai ușor să suporte etapele, cu atât sunt mai mari șansele unui rezultat pozitiv. Când apar simptome, procesul oncologic poate fi considerat avansat, iar momentul tratamentului precoce va fi ratat.

Important! Simptomele timpurii includ o stare „tânără”, care ar trebui să alerteze orice persoană - aceasta este o reticență de a lucra sau de a face treburile casnice din cauza slăbiciunii și oboselii crescute. Pielea devine palidă și „transparentă”. Pacientul are în mod constant greutate în stomac, nu are chef să mănânce. În urma acesteia apar tulburări dispeptice: greață, vărsături, durere și arsuri la stomac chiar și din apă.

Când vizitați un medic, un test de sânge pentru cancer de colon este imediat prescris și examinat. Un test de sânge de bază general poate dezvălui anemia, starea pacientului și prezența inflamației. În funcție de nivelul de VSH și hemoglobină - probleme la ficat, rinichi și sânge. Compoziția sângelui poate indica anumite boli, inclusiv cancerul.

Markerii tumorali pentru cancerul intestinal subțire sunt detectați în sânge. Cei mai informativi și comuni markeri tumorali sunt alfa-fetoproteina, PSA total/PSA liber, CEA, CA-15.3, CA-125, CA-19.9, CA-72.4, CYFRA-21.1, hCG și citokeratina.

De exemplu, folosind markerii tumorali CA 19.9 și CEA (antigen carcinoembrionar), se efectuează diagnosticul de screening al cancerului de colon. Dacă se determină CEA, atunci puteți afla stadiul înainte de operație și puteți monitoriza pacientul diagnosticat cu cancer colorectal după aceasta. Dacă boala progresează, atunci nivelul CEA din ser va crește. Deși poate crește nu în legătură cu o tumoare, în stadiile ulterioare cancerul colorectal poate fi detectat fără o creștere a CEA în sânge.

Diagnosticul endoscopic și biopsia intestinală deschisă sunt principalele metode de confirmare a oncologiei intestinale subțiri.

Tratamentul cancerului de intestin subțire

Tratamentul cancerului intestinal subțire: intestinele duodenale, jejunale și ileale se efectuează în funcție de tipul tumorii și stadiul. Metoda principală este rezecția intestinală și îndepărtarea formării tumorii.

Cu un diagnostic confirmat de cancer intestinal subțire, intervenția chirurgicală reduce simptomele și crește speranța de viață. Dacă nu este posibilă îndepărtarea tumorilor maligne ale intestinului subțire într-un stadiu tardiv sau se determină că tumora este sensibilă la chimioterapie, se folosesc medicamente care împiedică creșterea celulelor canceroase.

După o operație paliativă (atenuarea suferinței pacientului), tratamentul se efectuează cu chimioterapie (polichimioterapie), dar fără radiații.

După operație, motilitatea intestinală este diagnosticată suplimentar folosind electrogastroenterografie pentru a preveni dezvoltarea unei complicații periculoase - pareza intestinală.

Pentru a atenua starea pacientului după operație și chimioterapie, în terapia complexă este introdusă medicina tradițională pentru cancerul intestinal: tincturi de alcool, infuzii și decocturi de ierburi medicinale, ciuperci și fructe de pădure. Nutriția adecvată pentru cancerul intestinal previne pareza, greața și vărsăturile și îmbunătățește motilitatea gastrointestinală.

Prognoza și prevenirea cancerului de intestin subțire (intestin).

Prevenirea cancerului intestinal subțire constă în îndepărtarea în timp util a tumorilor benigne și a polipilor, monitorizarea constantă de către specialiști a pacienților cu procese inflamatorii cronice ale tractului gastrointestinal, trecerea la o dietă și un stil de viață sănătos și renunțarea la obiceiurile proaste.

Dacă a fost administrat tratament și cancerul intestinal a fost îndepărtat, cât timp trăiesc oamenii? Dacă nu există metastaze regionale sau la distanță, tumora este îndepărtată, supraviețuirea în perioada ulterioară de 5 ani poate fi de 35-40%.

Concluzii! Dacă tumora este operabilă, se efectuează o rezecție largă a unei secțiuni a intestinului cu ganglioni limfatici și mezenter în limitele țesutului sănătos. Pentru a restabili integritatea tractului gastrointestinal, se efectuează enteroenteroanastomoza - intestinul subțire în intestinul subțire sau enterocoloanastomoza - intestinul subțire în intestinul gros.

Pentru cancerul duodenului, ca parte a duodenului mic, se efectuează duodenectomia și uneori rezecția distală a stomacului sau pancreasului (pancreaticoduodenectomie). În cazul oncologiei avansate a intestinului subțire, se efectuează o anastomoză de bypass între ansele care rămân neafectate. Tratamentul chirurgical este completat cu chimioterapie.

Cât de util a fost articolul pentru tine?

Dacă găsiți o eroare, pur și simplu evidențiați-o și faceți clic Shift + Enter sau Click aici. Mulțumesc foarte mult!

Multumesc pentru mesajul tau. Vom remedia eroarea în curând

Celulele epiteliale colonare- cele mai numeroase celule ale epiteliului intestinal, indeplinesc principala functie de absorbtie a intestinului. Aceste celule reprezintă aproximativ 90% din numărul total de celule epiteliale intestinale. O trăsătură caracteristică a diferențierii lor este formarea unei margini de perie de microvilozități situate dens pe suprafața apicală a celulelor. Lungimea microvilozităților este de aproximativ 1 µm, diametrul este de aproximativ 0,1 µm.

Numărul total de microvilozități per suprafete pe celulă variază foarte mult - de la 500 la 3000. Microvilozitățile sunt acoperite la exterior cu glicocalix, care adsorb enzimele implicate în digestia parietală (de contact). Datorită microvilozităților, suprafața activă de absorbție a intestinului crește de 30-40 de ori.

Între celulele epitelialeîn partea lor apicală, contacte precum benzile adezive și joncțiunile strânse sunt bine dezvoltate. Părțile bazale ale celulelor contactează suprafețele laterale ale celulelor învecinate prin interdigitări și desmozomi, iar baza celulelor este atașată de membrana bazală prin hemidesmozomi. Datorită prezenței acestui sistem de contacte intercelulare, epiteliul intestinal îndeplinește o importantă funcție de barieră, protejând organismul de pătrunderea microbilor și a substanțelor străine.

Exocrinocite calice- Acestea sunt în esență glande mucoase unicelulare situate printre celulele epiteliale columnare. Ele produc complexe carbohidrați-proteine ​​- mucine, care îndeplinesc o funcție de protecție și favorizează mișcarea alimentelor în intestine. Numărul de celule crește spre intestinul distal. Forma celulelor se modifică în diferite faze ale ciclului secretor de la prismatic la calice. În citoplasma celulelor se dezvoltă complexul Golgi și reticulul endoplasmatic granular - centre pentru sinteza glicozaminoglicanilor și proteinelor.

Celulele Paneth, sau exocrinocitele cu granule acidofile, sunt localizate constant în criptele (6-8 celule fiecare) ale jejunului și ileonului. Numărul lor total este de aproximativ 200 de milioane.În partea apicală a acestor celule sunt detectate granule secretoare acidofile. Zincul și un reticul endoplasmatic granular bine dezvoltat sunt de asemenea detectate în citoplasmă. Celulele secretă un secret bogat în enzime peptidază, lizozimă etc. Se crede că secreția celulelor neutralizează acidul clorhidric din conținutul intestinal, participă la descompunerea dipeptidelor în aminoacizi și are proprietăți antibacteriene.

Endocrinocite(enterocromaffinocite, celule argentafine, celule Kulchitsky) - celule granulare bazale situate la fundul criptelor. Sunt bine impregnate cu săruri de argint și au afinitate pentru sărurile de crom. Dintre celulele endocrine, există mai multe tipuri care secretă diverși hormoni: celulele EC produc melatonină, serotonină și substanță P; celule S - secretina; celule ECL - enteroglucagon; celule I - colecistochinină; Celulele D - produc somatostatina, VIP - peptide intestinale vasoactive. Endocrinocitele reprezintă aproximativ 0,5% din numărul total de celule epiteliale intestinale.

Aceste celule se reînnoiesc mult mai lent decât celule epiteliale. Folosind metodele historradioautografiei s-a stabilit o reînnoire foarte rapidă a compoziției celulare a epiteliului intestinal. Aceasta apare în 4-5 zile în duoden și ceva mai lent (5-6 zile) în ileon.

lamina propria a membranei mucoase Intestinul subțire este format din țesut conjunctiv fibros lax, care conține macrofage, celule plasmatice și limfocite. Există, de asemenea, atât ganglioni limfatici unici (solitari), cât și acumulări mai mari de țesut limfoid - agregate, sau ganglioni limfatici de grup (plasturi Peyer). Epiteliul care acoperă acesta din urmă are o serie de caracteristici structurale. Conține celule epiteliale cu micropliuri pe suprafața apicală (celule M). Ele formează vezicule endocitotice cu antigenul și exocitoza îl transferă în spațiul intercelular unde sunt localizate limfocitele.

Dezvoltarea ulterioară și formarea celulelor plasmatice, producția lor de imunoglobuline neutralizează antigenele și microorganismele din conținutul intestinal. Placa musculară a membranei mucoase este reprezentată de țesut muscular neted.

In submucoasa baza duodenului Există glande duodenale (Brunner). Acestea sunt glande mucoase tubulare ramificate complexe. Principalul tip de celule din epiteliul acestor glande sunt glandulocitele mucoase. Canalele excretoare ale acestor glande sunt căptușite cu celule de graniță. În plus, celulele Paneth, exocrinocitele calice și endocrinocitele se găsesc în epiteliul glandelor duodenale. Secreția acestor glande este implicată în descompunerea carbohidraților și neutralizarea acidului clorhidric provenit din stomac, protecția mecanică a epiteliului.

Mucoasa musculara a intestinului subtire constă din straturi interioare (circulare) și exterioare (longitudinale) de țesut muscular neted. În duoden, stratul muscular este subțire și, datorită poziției verticale a intestinului, practic nu participă la peristaltism și la mișcarea chimului. La exterior, intestinul subțire este acoperit cu o membrană seroasă.

EPITELIE DE INTEST SUBTIIN

Epiteliul (E) al intestinului subțire este format din două tipuri de celule epiteliale: celule absorbante și caliciforme, situate pe membrana bazală (BM). Celulele absorbante și caliciforme sunt conectate prin complexe joncționale (JC) și interdigitări laterale multiple (LI). Lacunele intercelulare (IC) se formează adesea între părțile bazale. Între aceste goluri pot circula chilomicronii (X, o clasă de lipoproteine ​​formate în intestinul subțire în timpul absorbției lipidelor); Limfocitele (L) pătrund aici. Celulele absorbante trăiesc aproximativ 1,5-3,0 zile.

Celule de aspirație (AC)- celule prismatice înalte cu un nucleu eliptic, adesea cu invaginări, (N), situat în partea inferioară a corpului celular. Nucleolii, complexul Golgi (G) și mitocondriile sunt bine dezvoltate. Reticulul endoplasmatic granular continuă adesea în cel granular. Citoplasma conține o anumită cantitate de lizozomi și ribozomi liberi.

Polul apical al celulei are formă poligonală. Microvilozitățile (Mv) sunt acoperite cu un strat gros de glicocalix (Gk), în unele locuri din figură este parțial îndepărtat. Microvilozitățile și glicocalixul formează marginea periei (BBC), care mărește suprafața de absorbție intestinală la 900 m2.

Celule caliciforme (GC)- celule bazofile împrăștiate printre celulele absorbante. În celulele active, nucleul este în formă de cupă și este situat la polul bazal al celulei. Citoplasma conține mitocondrii, un complex Golgi supranuclear bine dezvoltat, mai multe cisterne ale reticulului endoplasmatic granular orientate paralel între ele și mulți ribozomi liberi.

Ultimele două structuri sunt responsabile pentru bazofilia celulelor caliciforme. Din complexul Golgi iau naștere numeroase picături mucoase (MD) înconjurate de o membrană cu un singur strat, umplând întreaga citoplasmă supranucleară și dând celulelor o formă de calice. Picăturile sunt eliberate din celule prin fuziunea membranelor din jur cu plasmalema apicală. Odată ce picăturile de mucus sunt eliberate, celulele caliciforme devin invizibile la microscop cu lumină. Celulele caliciforme sunt capabile să umple citoplasma cu picături de mucus în timpul a 2-3 cicluri secretoare, deoarece viața lor durează aproximativ 2-4 zile.

Produse celule calciforme CHIC-pozitiv și metacromatic, deoarece este format din glicoproteine ​​și glicozaminoglicani; servește la lubrifierea și protejarea celulelor de absorbție. Rețelele de capilare (Cap) și fibrile reticulare (RF) aparținând laminei propria (LP) a mucoasei sunt situate imediat sub membrana bazală epitelială (BM). Fibrele reticulare servesc, printre altele, la atașarea celulelor musculare netede (SMC) subțiri, orientate vertical, la membrana bazală. Contracțiile lor scurtează vilozitățile intestinale. La o oarecare distanță de epiteliu, încep dilatările oarbe ale vaselor lactate (ML). Între celulele endoteliale sunt vizibile numeroase deschideri (O), prin care chilomicronii intră în circulația limfatică. Se notează și filamentele de ancorare (AF), care atașează vasele lactate de rețeaua de fibre de colagen.

Un număr mare de fibre de colagen (KB) și elastice (EF) trec prin lamina propria a membranei mucoase. În rețeaua acestor fibrile se află limfocite (L), plasmocite (PC), histiocite (H) și granulocite eozinofile (EG). Fibroblastele, fibrocitele (F) și unele celule reticulare aparțin celulelor permanente ale laminei propria a membranei mucoase.

ABSORBȚIA (ABORȚIA) LIPIDELOR ÎN INTESTINUL SUBȚIȚI

Funcția celulelor absorbante este de a absorbi substanțele nutritive din cavitatea intestinală. Deoarece absorbția proteinelor și polizaharidelor este dificil de detectat morfologic, vom descrie absorbția lipidelor.

Mecanism absorbția lipidelor se împarte în descompunerea enzimatică a grăsimilor în acizi grași și monogliceride și intrarea acestor produse în celulele absorbante, unde are loc resinteza unor noi picături de lipide - chilomicroni (X). Ele sunt apoi eliberate în fantele intercelulare bazale, traversează lamina bazală și intră în vasul lactat (ML).

Chilomicronii sunt picături de grăsime emulsionate care au o culoare lăptoasă, motiv pentru care toate vasele intestinale limfatice sunt numite lactate.

Colon conține o mucoasă care nu formează pliuri, cu excepția secțiunii distale (rectale). Nu există vilozități în această parte a intestinului. Glandele intestinale sunt lungi și caracterizate printr-un număr mare de celule caliciforme și de frontieră și un conținut scăzut de celule enteroendocrine.

Celulele membrelor- columnar, cu microvilozităţi scurte de formă neregulată. Intestinul gros este bine adaptat pentru a-și îndeplini principalele funcții: absorbția apei, formarea materiilor fecale și producerea de mucus. Mucusul este un gel foarte hidratat care nu numai că acționează ca un lubrifiant pe suprafața intestinului, ci și acoperă bacteriile și diverse particule. Absorbția apei are loc pasiv în urma transportului activ al sodiului prin suprafețele bazale ale celulelor epiteliale.

Histologia colonului

propriu farfurie bogat în celule limfoide și noduli, care continuă adesea în submucoasă. O astfel de dezvoltare puternică a țesutului limfoid (KALT) este asociată cu o populație uriașă de bacterii în colon. Stratul muscular include straturi longitudinale și circulare.

Acest coajă diferă de cea din intestinul subțire, deoarece mănunchiuri de celule musculare netede ale stratului longitudinal exterior sunt colectate în trei centuri longitudinale groase - panglici intestinale (lat. teniae coli). În zonele intraperitoneale ale colonului, membrana seroasă conține mici proeminențe suspendate formate din țesut adipos - apendice grase (lat. apendice epiploicae).

Glanda din colon. Celulele sale caliciforme mărginite și mucoase sunt vizibile. Vă rugăm să rețineți că celulele caliciforme secretă o secreție și încep să umple lumenul glandei cu ea. Microvilozitățile de pe celulele de graniță sunt implicate în procesul de absorbție a apei. Colorare: albastru de pararosanilină-toluidină.

ÎN anal zona (anală), membrana mucoasă formează o serie de pliuri longitudinale - coloane rectale ale Morgagni. La aproximativ 2 cm deasupra anusului, mucoasa intestinală este înlocuită cu epiteliu scuamos stratificat. In aceasta zona, lamina propria contine un plex format din vene mari, care, atunci cand sunt excesiv de dilatate si varicoase, dau nastere la hemoroizi.

Cancerul intestinului subțire: semne și simptome caracteristice

Care sunt semnele și simptomele când sunteți diagnosticat cu cancer de intestin subțire? Care este etiologia bolii și principiile de tratament?

Cancerul intestinului subțire

Intestinul subțire este format din mai multe secțiuni. În funcție de care dintre ele se dezvoltă cancerul, există:

Cel mai frecvent tip de cancer este duodenul.

Cancerul se dezvoltă din diferite țesuturi intestinale și se poate răspândi în alte organe. În funcție de țesutul din care s-a dezvoltat tumora, se disting mai multe tipuri histologice:

1. Limfom care se dezvoltă din țesuturi bogate în celule imunitare.
2. Sarcomul care se dezvoltă din mușchii netezi care asigură peristaltismul intestinului subțire.
3. Adenocarcinom care se dezvoltă din celulele mucoasei. Aceasta este cea mai comună formă.

Diferite tipuri de cancer au etiologii și manifestări clinice diferite, necesită abordări și prognostice diferite de tratament.

Manifestari clinice

Pe baza gradului de dezvoltare a bolii, există mai multe etape de dezvoltare a cancerului, care se manifestă prin anumite simptome:

1. Tumora se dezvoltă în zona de țesut a pereților intestinali. Nu există răspândire la alte organe sau metastaze. În această etapă, cel mai adesea nu există simptome care pot cauza îngrijorare pacientului.
2. Tumora începe să se răspândească la organele învecinate. Nu există metastaze.
3. Apariția metastazelor în ganglionii limfatici cei mai apropiați și în organe este absentă.
4. Prezența metastazelor în organe îndepărtate.

Primele simptome ale bolii apar odată cu dezvoltarea îngustării severe a intestinului sau a ulcerației tumorii, care sunt dureri prelungite în regiunea epigastrică. Acest lucru este însoțit de următoarele simptome:

• pierdere în greutate;
• anemie (o scădere a nivelului de hemoglobină), care provoacă slăbiciune și amețeli;
• vărsături dacă tumora este localizată în părțile superioare ale jejunului;
• scaune moale cu mucus;
• semne de obstrucție intestinală;
• pierdere de sânge evidentă sau ascunsă, manifestată în special în sarcom;
• niveluri crescute de bilirubină cu metastaze hepatice;
• culoarea galbenă a pielii;
• sclera a ochilor.

Cauzele cancerului intestinal subțire

Cauzele exacte ale cancerului intestinal subțire nu au fost identificate. Pe baza studiilor clinice și a datelor statistice, se știe că riscul de a dezvolta boala este cel mai mare în următoarele cazuri:

• în cazurile de cancer intestinal subțire observate la rudele directe;
• în prezența bolilor inflamatorii cronice ale intestinului subțire care distrug membrana mucoasă (boala Crohn, boala celiacă);
• în prezența polipilor în intestine;
• în prezența cancerului altor organe;
• atunci când este expus la radiații;
• la fumat, abuz de alcool, consumul regulat de alimente uscate, sărate, afumate, cu un conținut ridicat de grăsimi animale (carnuri grase, untură).

Cancerul de intestin subțire este mai frecvent:

• în țările în curs de dezvoltare din Asia;
• în negri;
• printre bărbați;
• în rândul persoanelor de peste 60 de ani.

Metode de diagnostic și tratament

Dacă observați orice simptome neplăcute, ar trebui să contactați un specialist calificat cât mai curând posibil. În prezența cancerului, diagnosticul precoce este cea mai importantă condiție pentru un prognostic favorabil.

Metode de cercetare care permit diagnosticarea prezenței cancerului, a gradului de dezvoltare și răspândire a acestuia:

1. FGDS (fibrogastroduodenoscopy) este o metodă de examinare instrumentală a suprafeței interioare a esofagului, stomacului și duodenului prin introducerea unei sonde prin sinusurile nazale sau prin gură.
2. Colonoscopia este o metodă de examinare instrumentală a suprafeței interioare a intestinului gros prin introducerea unei sonde prin anus.
3. Laparoscopia este o examinare sau o procedură chirurgicală în care se face o incizie a pielii în zona dorită și se introduc o cameră miniaturală și instrumente chirurgicale în zona abdominală.
4. Ecografia (examinarea cu ultrasunete) a organelor abdominale.
5. CT (tomografie computerizată), RMN (imagini prin rezonanță magnetică) a intestinului subțire.
6. Chimia sângelui.
7. Examinarea cu raze X a organelor toracice.
8. Centigrafia țesutului osos.

Atunci când se efectuează examinări instrumentale, cum ar fi FGDS, colonoscopie, laporoscopie, se efectuează o biopsie (prelevarea unei probe de țesut pentru teste de laborator detaliate) pentru a examina țesutul în detaliu pentru prezența celulelor canceroase și a determina tipul de tumoră.

Chirurgia este cel mai eficient tratament pentru cancerul intestinal subțire. Operația constă în îndepărtarea (ectomie) a tumorii și a țesuturilor afectate și a ganglionilor limfatici. Restaurarea artificială a țesutului îndepărtat poate fi, de asemenea, efectuată în mai multe moduri:

1. Enteroanastomoza este o legătură chirurgicală între ansele intestinale.
2. Enterocoloanastomoza este o legătură chirurgicală între ansele intestinului gros și subțire.

Rezecția (excizia) este prescrisă numai de medic în absența contraindicațiilor. Tipul de intervenție chirurgicală depinde de stadiul de dezvoltare a bolii și de gradul de răspândire.

În stadiile avansate ale cancerului, când nu este posibilă rezecția extinsă, este prescrisă implantarea chirurgicală a unei anastomoze bypass într-o zonă sănătoasă a organului.

Cu cât stadiul dezvoltării cancerului este mai devreme, țesutul patologic este îndepărtat, cu atât prognosticul este mai favorabil pentru pacient.

Tratament conservator. Un plus față de tratamentul chirurgical pentru cancerul intestinal subțire este chimioterapia sau radioterapia. Radioterapia presupune expunerea celulelor maligne la radiații de înaltă frecvență. Chimioterapia este administrarea intravenoasă sau orală a medicamentelor în organism.

Procedurile enumerate provoacă multe efecte secundare, inclusiv slăbiciune generală și stare generală de rău, greață, vărsături, diaree, dureri de cap, căderea părului, tulburări hematopoietice, slăbiciune, diaree, apariția de ulcere pe mucoasa bucală și perturbarea sistemului imunitar.

O condiție importantă pentru tratamentul cancerului intestinal subțire este alimentația adecvată, care include respectarea următoarelor condiții:

1. Excluderea din alimentație a alimentelor care conțin grăsimi animale.
2. Includerea în alimentație a alimentelor cu conținut suficient de fibre, ulei de pește, soia, indol-3 carbinol.
3. Renunțarea la alcool și țigări.

În cazurile avansate de cancer, când intervenția chirurgicală nu este recomandabilă din cauza ineficienței sale, se pot prescrie radiații și chimioterapie. Radioterapia poate fi administrată pentru ameliorarea simptomelor.

Acțiuni preventive

Cu diagnostic și tratament precoce, este posibilă o vindecare completă. Cancerul intestinal subțire se dezvoltă pe o perioadă lungă de timp și nu metastazează mult timp din cauza faptului că este slab aprovizionat cu sânge și celulele canceroase nu se răspândesc atât de repede în tot organismul.

Chiar și după operație, pacientul trebuie să fie supus unei examinări regulate de către un medic oncolog și să fie supus testelor necesare. De asemenea, este necesar să se monitorizeze îndeaproape starea de sănătate a persoanelor expuse riscului.

Aceste tumori sunt observate în toate părțile intestinului subțire;

14% dintre neoplasmele maligne sunt sarcoame. Incidența sarcoamelor nu depinde de sex, cu o incidență maximă în deceniile a șasea până la a opta de viață. De obicei, tumorile mezenchimale din această locație se dezvoltă la pacienții mai tineri decât cancerul și sunt mai frecvente decât AK și carcinoide. O complicație comună a tumorilor mezenchimale ale intestinului subțire este invaginarea. Prognosticul pentru sarcom depinde de indicele mitotic, dimensiunea, profunzimea invaziei și prezența sau absența metastazelor. Speranța de viață de 5 ani a pacienților este de 45% (pentru carcinoid - 92%; pentru AK - 63%). În cazul sarcomului intestinului subțire, prognosticul este mai rău decât în ​​cazul tumorilor similare ale colonului, stomacului și esofagului. Aspectul macroscopic, structura histologică și capabilitățile de diagnostic citologic sunt prezentate în capitolul. despre stomac.

Tumorile stromale gastrointestinale (GIST) au o importanță semnificativă; leiomiom, leiomiosarcom, sarcom Kaposi, angiosarcom rar întâlnit în intestinul subțire (tabloul histologic și citologic este similar cu tumorile esofagului și stomacului, vezi capitolele IV și V). Leiomiomul este cel mai adesea localizat intramural, tumorile mari se umflă în lumen, se ulcerează și sângerează.

Caracteristici genetice.În tumorile mici, în special maligne ale tractului gastrointestinal, ca și în tumorile stomacale similare, sunt detectate mutații ale genei c-kit în exonul 11. Folosind hibridizarea genomică comparativă, s-au identificat deleții pe cromozomii 14 și 22, care este, de asemenea, caracteristic tractului gastro-intestinal. Criteriul fundamental pentru diagnosticul AK este prezența invaziei plăcii musculare a membranei mucoase, care în practică nu este întotdeauna ușor de determinat, deoarece AK bine diferențiat imită un adenom. Pe de altă parte, în unele adenoame, mucusul acelular pătrunde în peretele intestinal, mimând invazia. Dacă peretele apendicelui conține mucus acelular, atunci diagnosticul de adenom este posibil numai dacă placa musculară este intactă. Uneori, AK este atât de diferențiată încât este dificil să se verifice ca tumoră malignă. AC bine diferențiat al apendicelui crește lent, creând clinic o imagine a pseudomixomului peritoneal. Majoritatea AK apendicelor sunt mucoase. Dacă există >50% celule cu inel cu sigiliu, tumora se numește celulă cu inel cu sigiliu. Tumorile non-mucoase procedează în același mod ca și în colon. Metastazele la nivelul ganglionilor limfatici sunt observate târziu.

Rata speranței de viață de 5 ani pentru AK localizată a apendicelui este de 95%, pentru chistadenocarcinomul mucinos - 80%; pentru metastazele la distanță ale acestor tumori - 0%, respectiv 51%. Un stadiu avansat, un grad ridicat de malignitate și o tumoare non-mucoasă sunt asociate cu un prognostic prost pentru AK a apendicelui. Odată cu îndepărtarea completă a tumorii, se observă o prelungire a speranței de viață.

Tabloul histologic și citologic al AK este similar cu cel al tumorilor similare din alte locații.

Pseudomixom peritonei reprezentată de mucus la suprafaţa peritoneului. O imagine clară se datorează membranei mucoase foarte diferențiate a AK (Fig. 175-182), cu puține celule, componenta celulară crește lent, iar mucusul ajunge rapid. Tumora se manifestă slab pe suprafața peritoneului, în timp ce volume mari de mucus sunt localizate în epiploon, în dreapta sub diafragmă, în spațiul renal, în ligamentul lui Treitz, în părțile stângi ale colonului, în cavitatea pelviană. Ocazional, în splină se găsesc chisturi mucoase. În aceste cazuri, tumora tinde să rămână în cavitatea abdominală mulți ani.

Cele mai multe cazuri de pseudomixom peritoneal provin din cancerul primar al apendicelui, dar ocazional se poate răspândi de la ovar, vezica biliară, stomac, PTC, pancreas, trompe uterine, urac, plămân și sân. În cazul pseudomixomului peritoneal, scăderea în greutate, un grad ridicat de malignitate la examenul histologic și invazia morfologică a structurilor subiacente sunt factori pentru un prognostic nefavorabil.

În jumătate din cazurile de pseudomixom peritoneal a fost detectată pierderea heterozigozității pentru unul sau doi loci microsateliți polimorfi, ceea ce indică monoclonalitatea tumorii. Dacă tabloul clinic este consistent, diagnosticul citologic este stabilit în mod fiabil: „pseudomixom”.

Tumora carcinoida este cea mai frecventă (50-75%) tumoră primară a apendicelui; -19% din toate carcinoidele gastrointestinale sunt localizate în apendice, în principal în partea distală a acestuia; Tumora este mai des diagnosticată la femei. Carcinoidul tubular este observat la o vârstă semnificativ mai tânără decât carcinoidul cu celule caliciforme (vârsta medie 29 de ani, respectiv 53 de ani). Se observă adesea leziuni asimptomatice (un singur nodul tumoral este descoperit accidental în materialul de apendicectomie). Rareori, carcinoidul poate provoca obstrucția lumenului apendicelui, ducând la apendicită. Sindromul carcinoid apare extrem de rar, întotdeauna cu metastaze la nivelul ficatului și retroperitoneului.

Carcinoidul cu celule EC al apendicelui este un nodul dens clar delimitat, mat, alb-cenușiu pe secțiune, de dimensiunea<1 см. Опухоли >2 cm sunt rare, majoritatea situate la vârful apendicelui. Carcinoidul cu celule caliciforme și carcinoidul-AC se găsesc în orice parte a apendicelui sub formă de infiltrat difuz, măsurând 0,5-2,5 cm.

În cele mai multe cazuri, carcinoidul apendicular are un prognostic favorabil. Tumorile și metastazele cresc adesea lent. Leziuni nefuncționale clinic ale apendicelui care nu cresc în vase de sânge, dimensiune<2 см, обычно излечивают полной местной эксцизией, в то время как размеры >2 cm, invazia mezenterului apendicelui și metastazele indică agresivitatea leziunii. Localizarea tumorii la baza apendicelui care implică marginea inciziei sau a cecului este nefavorabilă din punct de vedere prognostic și necesită rezecția cel puțin parțială a cecului pentru a evita tumora reziduală și recidiva. Frecvența metastazelor regionale ale carcinoidului apendicular este de 27%, metastazele la distanță - 8,5%. Ratele speranței de viață de 5 ani pentru carcinoidul apendicular local sunt de 94%, pentru metastazele regionale de 85% și pentru metastazele la distanță de 34%. Carcinoidul calice este mai agresiv decât carcinoidul obișnuit, dar mai puțin agresiv decât carcinoidul apendicular; carcinoidul tubular, dimpotrivă, are un prognostic favorabil.

Imagine histologică: Majoritatea carcinoidelor apendicelor sunt tumori de enterocromatină cu celule EC; Carcinoizii cu celule L și cancerele mixte endocrin-exocrine sunt rare.

Structura carcinoidului argentafin al celulei EC din apendice este similară cu structura unui carcinoid similar al intestinului subțire (vezi mai sus). Majoritatea tumorilor invadează stratul muscular, vasele limfatice și perineurul, iar în 2/3 cazuri - mezenterul apendicelui și peritoneul, totuși, rareori metastazează la ganglionii limfatici și la organele îndepărtate, spre deosebire de carcinoidul ileal. În carcinoizii apendice, celulele de susținere sunt vizibile în jurul cuiburilor de celule tumorale; în contrast, celulele de susținere sunt absente în carcinoidele celulelor EC ale ileonului și colonului.

Carcinoide cu celule L producătoare de peptide asemănătoare glucagonului (GLP-1 și GLP-2, enteroglucagon glicentină, oxintomodulină) și PP/PYY este non-argentafină; cel mai adesea măsoară 2-3 mm; caracterizat prin structuri tubulare formate din celule cilindrice mici și structuri trabeculare sub formă de fire lungi (tip B); carcinoizi similari se găsesc adesea în rect.

Carcinoidul cu celule caliciforme, de obicei de 2-3 mm, crește în stratul submucos, invadează concentric peretele apendicelui și este format din cuiburi mici, rotunde, de celule caliciforme asemănătoare cu celulele caliciforme intestinale normale, cu excepția nucleelor ​​comprimate. Unele dintre celule sunt situate izolat; celulele Pannet cu lizozomi și focare asemănătoare cu glandele Brunner sunt vizibile. Când celulele caliciforme individuale fuzionează, se formează „lacuri” extracelulare de mucus. Imaginea este dificil de distins de AK mucoasă, mai ales cu invazia tumorală în perete și metastaze la distanță. Există tumori argentafine și argirofile. Din punct de vedere imunohistochimic, componenta endocrina da o reactie pozitiva la cromogranina A, serotonina, enteroglucagonul, somatostatina si PP; celulele caliciforme exprimă antigenul carcinoembrionar. Cu EM, granule endocrine dense, picături de mucus și uneori ambele componente sunt vizibile în citoplasma aceleiași celule.

Carcinoidul tubular este adesea diagnosticat greșit ca metastaze AK, deoarece tumora este reprezentată de mici tuburi discrete, uneori cu mucus în lumen. Structurile trabeculare scurte sunt frecvente; Cuiburile solide sunt de obicei absente. În celule izolate sau în grupuri mici de celule, este adesea detectată o reacție argentafină și argirofilă pozitivă. Spre deosebire de cancer, se caracterizează printr-o membrană mucoasă intactă, structuri ordonate și absența atipiei celulare și a mitozelor. Tumora este pozitivă pentru cromogranina A, glucagon, serotonină, IgA și negativă pentru proteina S 100. O tumoare exocrino-endocrină este formată din celule caliciforme și structuri caracteristice carcinoidelor și AK.

Caracteristici genetice: Spre deosebire de AK al colonului, mutațiile genei KRAS nu au fost găsite în carcinoidul tipic și carcinoidul cu celule caliciforme din apendice; în cel din urmă, mutațiile TP53 au fost găsite în 25% din cazuri (în principal G:C->A:T tranziții).

Diagnosticul citologic: pe frotiurile de rutină, carcinoizii cu celule EC și cu celule L sunt diagnosticați citologic ca NOS carcinoid tipic. Carcinoidul cu celule caliciforme, carcinoidul tubular și carcinoidul exocrin-endocrin nu pot fi identificati ca atare citologic. Cancerul cu celule mici are proprietăți similare cu cele ale acestei tumori în alte părți ale tractului gastrointestinal.

Tumori rare ale apendicelui:În mucoasă și submucoasă se găsește un non-urinom și ocazional un neurom axial, care determină obliterarea lumenului apendicelui. Structura histologică este similară cu neuronul din alte localizări. Infectiile tractului gastrointestinal sunt rareori intalnite in apendice. Sarcomul Kaposi din acest organ poate face parte dintr-un sindrom de imunodeficiență dobândită. PL primar al apendicelui (PL Burkitt) este foarte rar; mai des, tumorile organelor învecinate se răspândesc în apendice.

Tumori secundare nu sunt tipice pentru apendice: au fost publicate cazuri izolate de metastaze din cancerul tractului gastro-intestinal, vezicii biliare, tractului genito-urinar, sânului, plămânilor, timomului, melanomului. Implicarea seroasei apendicelui este adesea asociată cu răspândirea transintestinală. Tabloul citologic al tumorilor este similar cu cel al tumorilor altor organe.

Secretaria stomacului. Funcția este de a produce suc gastric de către glande. Funcția mecanică

txt fb2 ePub html

Cheat sheets pentru telefonul tău sunt un lucru indispensabil atunci când promovezi examene, te pregătești pentru teste etc. Datorită serviciului nostru, aveți posibilitatea de a descărca fișe de histologie pe telefon. Toate foile de cheat sunt prezentate în formatele populare fb2, txt, ePub, html și există, de asemenea, o versiune java a cheat sheet-ului sub forma unei aplicații convenabile pentru un telefon mobil, care poate fi descărcată pentru o taxă nominală. Doar descărcați fișele de histologie - și nu vă va teme de niciun examen!

Dacă aveți nevoie de o selecție individuală sau de o lucrare personalizată, utilizați acest formular.

În intestinul gros, apa este absorbită din chim și se formează fecale. În intestinul gros

În intestinul subțire, are loc și procesul de absorbție a produselor de descompunere a proteinelor, grăsimilor și carbohidraților în vasele de sânge și limfatice. Intestinul subțire îndeplinește și o funcție mecanică: împinge chimul în direcția caudală.

Structura. Peretele intestinului subțire este format din mucoasă, submucoasă, membrane musculare și seroase.

La suprafață, fiecare vilozitate intestinală este căptușită cu epiteliu columnar cu un singur strat. Există trei tipuri de celule în epiteliu: mărginite, caliciforme și endocrine (argirofile).

Enterocitele cu margine striată formează cea mai mare parte a stratului epitelial care acoperă vilozitatea. Se caracterizează printr-o polaritate pronunțată a structurii, care reflectă specializarea lor funcțională: asigurarea resorbției și transportului substanțelor furnizate cu alimente.

Celulele caliciforme intestinale sunt celule mucoase tipice ca structură. Aceștia experimentează modificări ciclice asociate cu acumularea și secreția ulterioară de mucus.

Căptușeala epitelială a criptelor intestinale conține următoarele tipuri de celule: celule intestinale mărginite, fără margini, caliciforme, endocrine (argirofile) și intestinale cu granularitate acidofile (celule Paneth).

Lamina propria a membranei mucoase a intestinului subțire constă în principal dintr-un număr mare de fibre reticulare. Ele formează o rețea densă în toată lamina propria și, apropiindu-se de epiteliu, participă la formarea membranei bazale.

Submucoasa conține vase de sânge și plexuri nervoase.

Stratul muscular este reprezentat de două straturi de țesut muscular neted: intern (circular) și extern (longitudinal).

Membrana seroasă acoperă intestinul pe toate părțile, cu excepția duodenului. Vasele limfatice ale intestinului subțire sunt reprezentate de o rețea foarte ramificată. Fiecare vilozitate intestinală are un capilar limfatic situat central, care se termină orbește la vârful său.

Inervație. Intestinul subțire este inervat de nervii simpatici și parasimpatici.

Inervația aferentă este efectuată de plexul mienteric senzitiv, format din fibrele nervoase senzoriale ale ganglionilor spinali și terminațiile receptorilor acestora.

Inervația parasimpatică eferentă se realizează prin plexurile nervoase musculo-intestinale și submucoase.

Structura subţire curajul. Subţire intestin(intestinum tenue) – următoarea secțiune a sistemului digestiv după stomac.

Subţire intestin. ÎN subţire intestin Toate tipurile de nutrienți sunt procesate chimic: proteine, grăsimi și carbohidrați.

Dacă aveți simptome de balonare subţire curajul este necesar să se efectueze imediat operația, fără a aștepta să apară imaginea clasică completă a bolii.

Ileum intestin- continuarea slăbănogului, buclele sale se află în partea dreaptă inferioară a cavității abdominale. Ultimele bucle se află în cavitatea pelviană subţire curajul.

Practic subţire intestin poate fi implementat în subţire, subţire la gros și gros la gros. Cel mai frecvent tip este invaginatia ileocecala.

Gras intestin. În gros intestin apa este absorbită din chim și se formează fecale.

Cripte în colon intestin mai bine dezvoltat decât în subţire.

Colon intestin situat în jurul balamalelor subţire curajul, care sunt situate în mijlocul fundului.

Structura colonică curajul. Colon intestin situat în jurul balamalelor subţire curajul, care sunt situate la mijlocul etajului inferior al cavității abdominale.

Structura celor groși și orbi curajul. Gras intestin(intestinym crassum) – a continuat subţire curajul; este secțiunea finală a tubului digestiv.

Subţire intestin(intestinum tenue) – secțiunea sistemului digestiv imediat după stomac; zakan.

Scurtă prezentare a funcționării sistemului digestiv

Alimentele pe care le consumăm nu pot fi digerate sub această formă. Pentru început, alimentele trebuie prelucrate mecanic, transferate într-o soluție apoasă și descompuse chimic. Reziduurile neutilizate trebuie eliminate din organism. Deoarece tractul nostru gastrointestinal este format din aceleași componente ca și alimentele, suprafața sa interioară trebuie protejată de efectele enzimelor digestive. Deoarece mâncăm alimente mai des decât sunt digerate și produsele de descompunere sunt absorbite și, în plus, eliminarea deșeurilor se efectuează o dată pe zi, tractul gastrointestinal trebuie să poată stoca alimente pentru un anumit timp. Coordonarea tuturor acestor procese este realizată în primul rând de: (1) sistemul nervos autonom sau gastroenteric (intern) (plexurile nervoase ale tractului gastrointestinal); (2) nervii cu transmitere externă ai sistemului nervos autonom și aferente viscerale și (3) numeroși hormoni ai tractului gastrointestinal.

În cele din urmă, epiteliul subțire al tubului digestiv este o poartă gigantică prin care agenții patogeni pot pătrunde în organism. Există o serie de mecanisme specifice și nespecifice pentru protejarea acestei granițe dintre mediul extern și lumea internă a corpului.

În tractul gastrointestinal, mediul intern lichid al organismului și mediul extern sunt separate unul de celălalt doar printr-un strat foarte subțire (20-40 microni) dar imens de epiteliu (aproximativ 10 m2), prin care substanțele necesare organismului poate fi absorbit.

Tractul gastrointestinal este format din următoarele secțiuni: gura, faringe, esofag, stomac, intestin subțire, intestin gros, rect și anus. Li se alătură numeroase glande exocrine: glande salivare

cavitatea bucală, glandele Ebner, glandele gastrice, pancreasul, sistemul biliar al ficatului și criptele intestinului subțire și gros.

Activitate motrică include mestecatul în gură, înghițirea (faringelui și esofag), zdrobirea și amestecarea alimentelor cu sucuri gastrice în stomacul distal, amestecarea (gura, stomacul, intestinul subțire) cu sucuri digestive, mișcarea în toate părțile tractului gastrointestinal și depozitarea temporară ( stomac proximal, cecum, colon ascendent, rect). Timpul de tranzit al alimentelor prin fiecare secțiune a tractului gastrointestinal este prezentat în Fig. 10-1. Secreţie apare pe toată lungimea tubului digestiv. Pe de o parte, secretiile servesc ca pelicule lubrifiante si protectoare, iar pe de alta parte, contin enzime si alte substante care asigura digestia. Secreția implică transportul de săruri și apă din interstițiu în lumenul tractului gastrointestinal, precum și sinteza proteinelor în celulele secretoare ale epiteliului și transportul lor prin membrana plasmatică apicală (luminală) în lumenul digestiv. tub. Deși secreția poate apărea spontan, majoritatea țesutului glandular se află sub controlul sistemului nervos și al hormonilor.

Digestie(hidroliza enzimatică a proteinelor, grăsimilor și carbohidraților) care apare în gură, stomac și intestinul subțire este una dintre funcțiile principale ale tractului digestiv. Se bazează pe activitatea enzimelor.

Reabsorbție(sau în versiunea rusă aspiraţie) presupune transportul de săruri, apă și substanțe organice (de exemplu, glucoză și aminoacizi din lumenul tractului gastrointestinal în sânge). Spre deosebire de secreție, gradul de reabsorbție este determinat mai degrabă de furnizarea de substanțe reabsorbite. Reabsorbția este limitată la anumite zone ale tractului digestiv: intestinul subțire (nutrienți, ioni și apă) și intestinul gros (ioni și apă).

Orez. 10-1. Tractul gastrointestinal: structura generală și timpul de tranzit al alimentelor.

Alimentele sunt procesate mecanic, amestecate cu sucuri digestive și descompuse chimic. Produsele de degradare, precum și apa, electroliții, vitaminele și microelementele sunt reabsorbite. Glandele secretă mucus, enzime, ioni H + și HCO 3 -. Ficatul furnizează bila necesară digerării grăsimilor și, de asemenea, conține produse care trebuie eliminate din organism. În toate părțile tractului gastrointestinal, conținutul se mișcă într-o direcție proximal-distală, cu locuri de depozitare intermediare care fac posibilă aportul de alimente și mișcarea intestinului. Timpul de golire are caracteristici individuale și depinde în primul rând de compoziția alimentelor.

Funcțiile și compoziția salivei

Saliva este produsă în trei glande salivare mari pereche: parotida (Glandula parotis), submandibulară (Glandula submandibularis)și sublinguală (Glandula sublingualis).În plus, există multe glande producătoare de mucus în membranele mucoase ale obrajilor, gurii și faringelui. De asemenea, este secretat lichid seros Glandele lui Ebner situate la baza limbii.

Saliva este necesară în primul rând pentru senzația de stimuli gustativi, pentru suge (la nou-născuți), pentru igiena bucală și pentru umezirea bucăților solide de mâncare (în pregătire pentru înghițire). Enzimele digestive din salivă sunt, de asemenea, necesare pentru a îndepărta resturile alimentare din gură.

Funcții saliva umană este după cum urmează: (1) solvent pentru substanțe nutritive care pot fi percepute doar de papilele gustative în formă dizolvată. În plus, saliva conține mucine - lubrifianti,- care facilitează mestecatul și înghițirea particulelor solide de alimente. (2) Hidratează cavitatea bucală și previne răspândirea agenților infecțioși prin conținut lizozima, peroxidaza si imunoglobulina A (IgA), acestea. substanțe care au proprietăți antibacteriene și antivirale nespecifice sau, în cazul IgA, specifice. (3) Conține enzime digestive.(4) Conține diverse factori de crestere precum NGF factor de creștere a nervilorși EGF (factor de creștere epidermică).(5) Sugarii au nevoie de salivă pentru a se asigura că buzele lor se atașează strâns de mamelon.

Are o reacție ușor alcalină. Osmolalitatea salivei depinde de viteza curgerii salivei prin canalele glandelor salivare (Fig. 10-2 A).

Saliva se formează în două etape (Fig. 10-2 B). În primul rând, lobulii glandelor salivare produc saliva primară izotonă, care este modificată secundar în timpul trecerii prin canalele excretoare ale glandei. Na + și Cl - sunt reabsorbite, iar K + și bicarbonatul sunt secretate. De obicei, mai mulți ioni sunt reabsorbiți decât excretați, ceea ce face ca saliva să devină hipotonică.

Saliva primară apare ca urmare a secretiei. În majoritatea glandelor salivare o proteină purtătoare care asigură transferul Na+-K+-2Cl - în celulă (cotransport),înglobat în membrana bazolaterală

rană cu celule acini. Cu ajutorul acestei proteine ​​purtătoare, se asigură acumularea activă secundară a ionilor de Cl - în celulă, care apoi ies pasiv în lumenul canalelor glandelor.

Pe a doua fazaîn canalele excretoare ale salivei Na+ și Cl - sunt reabsorbite. Deoarece epiteliul ductului este relativ impermeabil la apă, saliva din el devine hipotonic. Simultan (cantități mici) K+ și HCO3 - sunt eliberate epiteliul ductului în lumenul său. În comparație cu plasma sanguină, saliva este săracă în ioni Na+ și Cl -, dar bogată în ioni K + și HCO 3 -. La debite mari de salivă, mecanismele de transport ale canalelor excretoare nu pot face față sarcinii, astfel încât concentrația de K + scade și NaCl crește (Fig. 10-2). Concentrația de HCO 3 este practic independentă de viteza curgerii salivare prin canalele glandelor.

Enzime salivare - (1)α -amilaza(numită și ptialină). Această enzimă este secretată aproape exclusiv de glanda salivară parotidă. (2) Lipaze nespecifice care sunt secretate de glandele Ebner situate la baza limbii, sunt deosebit de importante pentru bebelus, deoarece pot digera grasimea laptelui aflata deja in stomac datorita enzimei salivare inghitite in acelasi timp cu laptele.

Secreția salivei este reglată exclusiv de sistemul nervos central. Stimularea acestuia este asigurată în mod reflex influențat mirosul și gustul alimentelor. Toate glandele salivare majore la om sunt inervate de simpatic, deci si parasimpatic sistem nervos. În funcție de cantitățile de mediatori, acetilcolină (receptori M 1 -colinergici) și norepinefrină (receptori β 2 -adrenergici), compoziția salivei se modifică în apropierea celulelor acinare. La om, fibrele simpatice determină secreția de salivă mai vâscoasă, săracă în apă, decât atunci când stimulează sistemul parasimpatic. Sensul fiziologic al acestei duble inervații, precum și diferențele în compoziția salivei, nu sunt încă cunoscute. De asemenea, acetilcolina provoacă (prin receptorii M 3 -colinergici) contracție celule mioepitelialeîn jurul acinului (Fig. 10-2 B), în urma căruia conținutul acinusului este strâns în ductul glandular. Acetilcolina promovează, de asemenea, formarea de kalikreine, care eliberează bradikinină din kinogenul plasmatic. Bradikinina are un efect vasodilatator. Vasodilatația crește secreția de salivă.

Orez. 10-2. Saliva și formarea ei.

A- osmolalitatea si compozitia salivei depind de viteza curgerii salivei. B- două etape de formare a salivei. ÎN- celule mioepiteliale din glanda salivară. Se poate presupune că celulele mioepiteliale protejează lobulii de expansiune și ruptură, ceea ce poate fi cauzat de presiunea ridicată în ei ca urmare a secreției. În sistemul de conducte ele pot îndeplini o funcție care vizează reducerea sau extinderea lumenului canalului

Stomac

peretele stomacului, arătat pe secțiunea sa (Fig. 10-3 B) este format din patru membrane: mucoasă, submucoasă, musculară, seroasă. Membrană mucoasă formează pliuri longitudinale și constă din trei straturi: stratul epitelial, lamina propria și lamina musculară. Să ne uităm la toate cojile și straturile.

Stratul epitelial al membranei mucoase reprezentată de epiteliu glandular cilindric monostrat. Este format din celule epiteliale glandulare - mucocite, secretând mucus. Mucusul formează un strat continuu de până la 0,5 microni grosime, fiind un factor important în protejarea mucoasei gastrice.

lamina propria a membranei mucoase format din țesut conjunctiv fibros lax. Conține vase mici de sânge și limfatice, trunchiuri nervoase și ganglioni limfatici. Principalele structuri ale laminei propria sunt glandele.

Placa musculară a membranei mucoase este format din trei straturi de țesut muscular neted: circular intern și extern; longitudinal mijlociu.

Submucoasa format din țesut conjunctiv fibros neformat lax, conține plexuri arteriale și venoase, ganglioni ai plexului nervos submucos al lui Meissner. În unele cazuri, foliculii limfoizi mari pot fi localizați aici.

Muscularis format din trei straturi de țesut muscular neted: oblic intern, circular mijlociu, longitudinal extern. În partea pilorică a stomacului, stratul circular atinge dezvoltarea maximă, formând sfincterul piloric.

Serosa format din două straturi: un strat de țesut conjunctiv fibros lax neformat și mezoteliul care se află pe acesta.

Toate glandele gastrice care sunt principalele structuri ale laminei propria - glande tubulare simple. Acestea se deschid în gropile gastrice și constau din trei părți: fund, corp Și colul uterin (Fig. 10-3 B). În funcție de locație glandele se divid pe cardiac, principal(sau fundamental)Și piloric. Structura și compoziția celulară a acestor glande nu sunt aceleași. Predominant cantitativ glandele principale. Sunt cele mai slab ramificate dintre toate glandele gastrice. În fig. 10-3 B reprezintă o glandă tubulară simplă a corpului stomacului. Compoziția celulară a acestor glande include (1) celule epiteliale superficiale, (2) celule mucoase ale gâtului glandei (sau accesorii), (3) celule regenerative,

(4) celule parietale (sau celule parietale),

(5) celule principale și (6) celule endocrine. Astfel, suprafața principală a stomacului este acoperită cu un epiteliu foarte prismatic cu un singur strat, care este întrerupt de numeroase gropi - locuri de unde ies canalele. glandele stomacului(Fig. 10-3 B).

Artere, trec prin membranele seroase și musculare, dându-le ramuri mici care se dezintegrează în capilare. Trunchiurile principale formează plexuri. Cel mai puternic plex este cel submucos. Arterele mici se ramifică din aceasta în lamina propria, unde formează plexul mucos. Capilarele pleacă din acestea din urmă, împletind glandele și hrănind epiteliul tegumentar. Capilarele se contopesc în vene mari stelate. Venele formează plexul mucos și apoi plexul venos submucos

(Fig. 10-3 B).

Sistem limfatic Stomacul provine din pornirea orbește direct sub epiteliu și în jurul glandelor limfocapilare ale membranei mucoase. Capilarele se contopesc în plexul limfatic submucos. Vasele limfatice care se extind din acesta trec prin stratul muscular, primind vase din plexurile situate între straturile musculare.

Orez. 10-3. Părți anatomice și funcționale ale stomacului.

A- Functional, stomacul este impartit intr-o sectiune proximala (contractie tonica: functie de depozitare a alimentelor) si o sectiune distala (functie de amestecare si procesare). Undele peristaltice ale stomacului distal încep în regiunea stomacului care conține celule musculare netede, al căror potențial de membrană fluctuează cu cea mai mare frecvență. Celulele din această zonă sunt stimulatoarele cardiace ale stomacului. O diagramă a structurii anatomice a stomacului, de care se apropie esofagul, este prezentată în Fig. 10-3 A. Stomacul include mai multe secțiuni - partea cardiacă a stomacului, fundul stomacului, corpul stomacului cu zona stimulatorului cardiac, antrul stomacului, pilorul. În continuare începe duodenul. Stomacul poate fi, de asemenea, împărțit în stomacul proximal și stomacul distal.B- incizie în peretele stomacului. ÎN- glanda tubulară a corpului stomacului

Celulele glandelor tubulare ale stomacului

În fig. Figura 10-4 B prezintă glanda tubulară a corpului stomacului, iar insertul (Figura 10-4 A) prezintă straturile acesteia, indicate pe panou. Orez. 10-4 B prezintă celulele care alcătuiesc glanda tubulară simplă a corpului stomacului. Dintre aceste celule, acordăm atenție principalelor care joacă un rol pronunțat în fiziologia stomacului. Aceasta este, în primul rând, celule parietale sau celule parietale(Fig. 10-4 B). Rolul principal al acestor celule este de a secreta acid clorhidric.

Celulele parietale activate secretă cantități mari de lichid izotonic, care conține acid clorhidric în concentrație de până la 150 mmol; activarea este însoțită de modificări morfologice pronunțate în celulele parietale (Fig. 10-4 B). O celulă slab activată are o rețea îngustă, ramificată tubii(diametrul lumenului este de aproximativ 1 micron), care se deschid în lumenul glandei. În plus, în stratul de citoplasmă care mărginește lumenul tubului, o cantitate mare de tubuloveziculă. Tubuloveziculele sunt încorporate în membrană K+/H+-ATFazăși ionică K+-Și Canale Cl - -. Când celulele sunt puternic activate, tubuloveziculele sunt încorporate în membrana tubulară. Astfel, suprafața membranei tubulare crește semnificativ și proteinele de transport necesare secreției de HCl (K + /H + -ATPaza) și canale ionice pentru K + și Cl - sunt încorporate în ea (Fig. 10-4 D) . Când nivelul de activare celulară scade, membrana tubuloveziculară se desprinde de membrana tubulară și este stocată în vezicule.

Mecanismul de secreție de HCl în sine este neobișnuit (Fig. 10-4 D), deoarece este realizat de ATPaza care transportă H + - (și K +) în membrana luminală (tubulară) și nu așa cum apare adesea pe tot parcursul organismul - cu utilizarea Na + /K + -ATPaza membranei bazolaterale. Na + /K + -ATPaza celulelor parietale asigură constanta mediului intern al celulei: în special, favorizează acumularea celulară de K +.

Acidul clorhidric este neutralizat de așa-numitele antiacide. În plus, secreția de HCl poate fi inhibată datorită blocării receptorilor H2 de către ranitidină (Receptorii histaminei 2) celulele parietale sau inhibarea activității H + /K + -ATPazei omeprazol.

Celulele principale secretă endopeptidaze. Pepsina - o enzimă proteolitică - este secretată de celulele principale ale glandelor gastrice umane într-o formă inactivă (pepsinogen). Activarea pepsinogenului se realizează autocatalitic: mai întâi din molecula de pepsinogen în prezența acidului clorhidric (pH<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastrixină (=pepsină C) corespunde labenzimă(chimosină, renina) vițel. Desprinde o legătură moleculară specifică între fenilalanină și metionină (legatură Phe-Met) în cazeinogen(proteina solubilă a laptelui), datorită căreia această proteină este transformată în cazeină insolubilă, dar mai bine digerabilă („coagularea” laptelui).

Orez. 10-4. Structura celulară a glandei tubulare simple a corpului stomacului și funcțiile principalelor celule care determină structura acesteia.

A- glanda tubulară a corpului stomacului. De obicei, 5-7 dintre aceste glande curg în groapa de pe suprafața mucoasei gastrice.B- celule care alcătuiesc glanda tubulară simplă a corpului stomacului. ÎN- celule parietale în repaus (1) și în timpul activării (2). G- secretia de HCl de catre celulele parietale. În secreția de HCl pot fi detectate două componente: prima componentă (nesupusă stimulării) este asociată cu activitatea Na + /K + -ATPazei, localizată în membrana bazolaterală; a doua componentă (supusă stimulării) este furnizată de H + /K + -ATPază. 1. Na + /K + -ATPaza menține o concentrație mare de ioni K + în celulă, care pot ieși din celulă prin canale în cavitatea stomacului. În același timp, Na + /K + -ATPaza favorizează eliminarea Na + din celulă, care se acumulează în celulă ca urmare a activității proteinei purtătoare, care asigură schimbul Na + /H + (antiport) prin mecanismul transportului activ secundar. Pentru fiecare ion H+ îndepărtat, în celulă rămâne un ion OH, care reacţionează cu CO 2 pentru a forma HCO 3 -. Catalizatorul acestei reacții este anhidraza carbonică. HCO 3 - părăsește celula prin membrana bazolaterală în schimbul Cl -, care este apoi secretat în cavitatea gastrică (prin canalele Cl - ale membranei apicale). 2. Pe membrana luminală, H + / K + -ATPaza asigură schimbul de ioni K + cu ioni de H +, care ies în cavitatea gastrică, care este îmbogățită cu HCl. Pentru fiecare ion H + eliberat, și în acest caz din partea opusă (prin membrana bazolaterală), un anion HCO 3 - părăsește celula. Ionii K+ se acumulează în celulă, ies în cavitatea gastrică prin canalele K+ ale membranei apicale și apoi intră din nou în celulă ca urmare a muncii H + /K + -ATPazei (circulația K + prin membrana apicală)

Protecție împotriva autodigestiei peretelui stomacului

Integritatea epiteliului gastric este amenințată în primul rând de acțiunea proteolitică a pepsinei în prezența acidului clorhidric. Stomacul protejează împotriva unei astfel de autodigestii un strat gros de mucus vâscos, care este secretat de epiteliul peretelui stomacal, celulele accesorii ale glandelor fundului și corpului stomacului, precum și glandele cardiace și pilorice (Fig. 10-5 A). Deși pepsina poate descompune mucusul mucus în prezența acidului clorhidric, acesta este în mare parte limitat la stratul superior de mucus, deoarece straturile mai profunde conțin bicarbonat, OMS-

Este secretat de celulele epiteliale și ajută la neutralizarea acidului clorhidric. Astfel, prin stratul de mucus există un gradient H +: de la mai acid în cavitatea stomacului până la alcalin la suprafața epiteliului (Fig. 10-5 B).

Afectarea epiteliului gastric nu duce neapărat la consecințe grave, cu condiția ca defectul să fie corectat rapid. De fapt, o astfel de afectare epitelială este destul de comună; cu toate acestea, ele sunt eliminate rapid datorită faptului că celulele învecinate se răspândesc, migrează lateral și închid defectul. După aceasta, se introduc celule noi, rezultate din diviziunea mitotică.

Orez. 10-5. Autoprotecția peretelui stomacului de digestie prin secreția de mucus și bicarbonat

Structura peretelui intestinului subțire

Intestinul subtire este format din trei departamente - duoden, jejun și ileon.

Peretele intestinului subțire este format din diferite straturi (Fig. 10-6). În general, afară seroasă trece stratul muscular exterior, care constă din stratul muscular longitudinal exteriorȘi stratul muscular inelar interior, iar cel mai interior este placa musculară a membranei mucoase, care separă stratul submucos din mucoase. ciorchini joncțiuni interzise)

Mușchii stratului exterior al mușchilor longitudinali asigură contracția peretelui intestinal. Ca urmare, peretele intestinal se deplasează în raport cu chimul (pătruns alimentar), ceea ce facilitează o mai bună amestecare a chimului cu sucurile digestive. Mușchii inelari îngustează lumenul intestinal și placa musculară a membranei mucoase (Lamina musculara mucoasei) asigură mișcarea vilozităților. Sistemul nervos al tractului gastrointestinal (sistemul nervos gastroenteric) este format din două plexuri nervoase: plexul intermuscular și plexul submucos. Sistemul nervos central este capabil să influențeze funcționarea sistemului nervos al tractului gastrointestinal prin nervii simpatici și parasimpatici care se apropie de plexurile nervoase ale tubului alimentar. Fibrele viscerale aferente încep în plexurile nervoase, care

transmite impulsuri nervoase către sistemul nervos central. (O structură de perete similară este observată și în esofag, stomac, intestin gros și rect). Pentru a accelera reabsorbția, suprafața membranei mucoase a intestinului subțire este mărită din cauza pliurilor, vilozităților și a marginii unei perii.

Suprafața interioară a intestinului subțire are un relief caracteristic datorită prezenței unui număr de formațiuni - pliuri circulare de Kerkring, vilozitățiȘi criptă(glandele intestinale ale lui Lieberkühn). Aceste structuri măresc suprafața totală a intestinului subțire, ceea ce facilitează funcțiile sale digestive de bază. Vilozitățile și criptele intestinale sunt principalele unități structurale și funcționale ale membranei mucoase a intestinului subțire.

Mucoasa(sau membrană mucoasă) este format din trei straturi - epitelială, lamina propria și lamina musculară a membranei mucoase (Fig. 10-6 A). Stratul epitelial este reprezentat de un epiteliu mărginit cilindric cu un singur strat. În vilozități și cripte este reprezentat de diferite tipuri de celule. Epiteliu vilos compus din patru tipuri de celule - celule principale, celule caliciforme, celule endocrineȘi Celulele Paneth.Epiteliul criptei- cinci tipuri

(Fig. 10-6 C, D).

În enterocite mărginite

Enterocite calice

Orez. 10-6. Structura peretelui intestinului subțire.

A- structura duodenului. B- structura papilei duodenale majore:

1. Papila duodenală majoră. 2. Ampula de canal. 3. Sfincterele canalelor. 4. Canalul pancreatic. 5. Canalul biliar comun. ÎN- structura diferitelor părți ale intestinului subțire: 6. Glandele duodenului (glandele Brunner). 7. Membrană seroasă. 8. Straturi circulare longitudinale exterioare și interioare ale muscularis propria. 9. Submucoasa. 10. Membrană mucoasă.

11. Lamina propria cu celule musculare netede. 12. Noduli limfoizi de grup (placi limfoide, plasturi Peyer). 13. Villi. 14. Pliuri. G - structura peretelui intestinului subțire: 15. Vilozități. 16. Pliul circular.D- vilozităţi şi cripte ale membranei mucoase a intestinului subţire: 17. Mucoasa. 18. Lamina propria a membranei mucoase cu celule musculare netede. 19. Submucoasa. 20. Straturile longitudinale exterioare și circulare interioare ale muscularis propria. 21. Membrană seroasă. 22. Villi. 23. Sinusul lactat central. 24. Un singur nodul limfoid. 25. Glanda intestinală (glanda lui Lieberkühn). 26. Vas limfatic. 27. Plexul nervos submucos. 28. Stratul circular interior al muscularis propria. 29. Plexul nervos muscular. 30. Stratul longitudinal exterior al muscularis propria. 31. Artera (roșu) și vena (albastru) ale stratului submucos

Morfologia funcțională a mucoasei intestinale subțiri

Cele trei secțiuni ale intestinului subțire au următoarele diferențe: duodenul are papile mari - glande duodenale, înălțimea vilozităților este diferită, care crește de la duoden la ileon, lățimea lor este diferită (mai lată în duoden) și număr (cel mai mare număr din duoden). Aceste diferențe sunt prezentate în Fig. 10-7 B. Mai departe, în ileon există foliculi limfoizi de grup (plasturi Peyer). Dar uneori pot fi găsite în duoden.

Villi- proeminențe asemănătoare degetelor ale membranei mucoase în lumenul intestinal. Conțin capilare sanguine și limfatice. Vilozitățile sunt capabile să se contracte în mod activ datorită componentelor plăcii musculare. Aceasta promovează absorbția chimului (funcția de pompare a vilozităților).

Kerkring se pliază(Fig. 10-7 D) se formează ca urmare a proeminenței membranelor mucoase și submucoase în lumenul intestinal.

Cripte- Acestea sunt indentări ale epiteliului în lamina propria a mucoasei. Ele sunt adesea considerate glande (glande Lieberkühn) (Fig. 10-7 B).

Intestinul subțire este locul principal de digestie și reabsorbție. Majoritatea enzimelor găsite în lumenul intestinal sunt sintetizate în pancreas. Intestinul subțire însuși secretă aproximativ 3 litri de lichid bogat în mucină.

Mucoasa intestinală se caracterizează prin prezența vilozităților intestinale (Villi intestinalis), care măresc suprafaţa mucoasei de 7-14 ori. Epiteliul vilos trece în criptele secretoare ale Lieberkühn. Criptele se află la baza vilozităților și se deschid spre lumenul intestinal. În cele din urmă, fiecare celulă epitelială de pe membrana apicală poartă o margine în perie (microvili), care

paradisul mărește suprafața mucoasei intestinale de 15-40 de ori.

Diviziunea mitotică are loc adânc în cripte; celulele fiice migrează spre vârful vilozităților. Toate celulele, cu excepția celulelor Paneth (care oferă protecție antibacteriană), participă la această migrare. Întregul epiteliu este complet reînnoit în 5-6 zile.

Epiteliul intestinului subțire este acoperit un strat de mucus asemănător unui gel, care este format din celule caliciforme ale criptelor și vilozităților. Când sfincterul piloric se deschide, eliberarea chimului în duoden declanșează o secreție crescută de mucus Glandele lui Brunner. Trecerea chimului în duoden determină eliberarea de hormoni în sânge secretinăși colecistochinină. Secretina declanșează secreția de suc alcalin în epiteliul ductului pancreatic, care este, de asemenea, necesar pentru a proteja membrana mucoasă a duodenului de sucul gastric agresiv.

Aproximativ 95% din epiteliul vilos este ocupat de celule principale columnare. Deși sarcina lor principală este reabsorbția, ele sunt surse importante de enzime digestive care sunt localizate fie în citoplasmă (amino- și dipeptidaze), fie în membrana de la marginea periei: lactază, zaharază-izomaltază, amino- și endopeptidaze. Aceste enzime de margine perie sunt proteine ​​membranare integrale, iar o parte a lanțului lor polipeptidic, împreună cu centrul catalitic, este direcționată în lumenul intestinal, astfel încât enzimele pot hidroliza substanțele din cavitatea tubului digestiv. Secreția lor în lumen în acest caz se dovedește a fi inutilă (digestia parietală). Enzime citosolice celulele epiteliale iau parte la procesele de digestie atunci când descompun proteinele reabsorbite de celulă (digestia intracelulară), sau când celulele epiteliale care le conțin mor, sunt respinse în lumen și sunt distruse acolo, eliberând enzime (digestia cavitară).

Orez. 10-7. Histologia diferitelor părți ale intestinului subțire - duoden, jejun și ileon.

A- vilozităţi şi cripte ale membranei mucoase a intestinului subţire: 1. Mucoasa. 2. Lamina propria cu celule musculare netede. 3. Submucoasa. 4. Straturi circulare longitudinale exterioare și interioare ale muscularis propria. 5. Membrană seroasă. 6. Villi. 7. Sinusul lactat central. 8. Un singur nodul limfoid. 9. Glanda intestinală (glanda Lieberkühn). 10. Vas limfatic. 11. Plexul nervos submucos. 12. Stratul circular interior al muscularis propria. 13. Plexul nervos muscular. 14. Stratul longitudinal exterior al mucoasei musculare.

15. Artera (roșu) și vena (albastru) ale stratului submucos.B, C - structura vilozităților:

16. Celula caliciforme (glanda unicelulară). 17. Celule epiteliale prismatice. 18. Fibră nervoasă. 19. Sinusul lactat central. 20. Patul microhemacirculator al vilozităților, rețea de capilare sanguine. 21. Lamina propria a mucoasei. 22. Vas limfatic. 23. Venula. 24. Arteriola

Intestinul subtire

Mucoasa(sau membrană mucoasă) este format din trei straturi - epitelial, lamina propria și lamina musculară a membranei mucoase (Fig. 10-8). Stratul epitelial este reprezentat de un epiteliu mărginit cilindric cu un singur strat. Epiteliul conține cinci populații de celule principale: celule epiteliale columnare, exocrinocite caliciforme, celule Paneth sau exocrinocite cu granule acidofile, endocrinocite sau celule K (celule Kulchitsky) și celule M (cu micropliuri), care sunt o modificare a celulelor epiteliale columnare.

Epiteliul acoperit vilozitățiși cele adiacente acestora cripte. Constă în principal din celule reabsorbante care poartă o margine de perie pe membrana luminală. Între ele sunt împrăștiate celule caliciforme care formează mucus, precum și celule Paneth și diferite celule endocrine. Celulele epiteliale se formează ca rezultat al diviziunii epiteliului criptei,

de unde migrează timp de 1-2 zile spre vârful vilozităților și sunt respinse acolo.

În vilozități și cripte este reprezentat de diferite tipuri de celule. Epiteliu vilos compus din patru tipuri de celule - celule principale, celule caliciforme, celule endocrine și celule Paneth. Epiteliul criptei- cinci tipuri.

Principalul tip de celule epiteliale viloase este enterocite mărginite. În enterocite mărginite

Membrana epiteliului vilos formează microvilozități acoperite cu glicocalix și adsorb enzimele implicate în digestia parietală. Datorită microvilozităților, suprafața de aspirație crește de 40 de ori.

celule M(celule microfold) sunt un tip de enterocite.

Enterocite calice epiteliu vilos - glande mucoase unicelulare. Ele produc complexe carbohidrați-proteine ​​- mucine, care îndeplinesc o funcție de protecție și favorizează mișcarea componentelor alimentare în intestine.

Orez. 10-8. Structura morfohistologică a vilozităților și criptei intestinului subțire

Colon

Colon este format din membrane mucoase, submucoase, musculare și seroase.

Membrana mucoasă formează relieful colonului - pliuri și cripte. Nu există vilozități în colon. Epiteliul membranei mucoase este monostratificat, cilindric, mărginit și conține aceleași celule ca epiteliul criptelor intestinului subțire - celule endocrine marginite, în formă de calice, fără margini, celule Paneth (Fig. 10-9).

Submucoasa este formată din țesut conjunctiv fibros lax.

Muscularis propria are două straturi. Stratul circular interior și stratul longitudinal exterior. Stratul longitudinal nu este continuu, ci se formează

trei benzi longitudinale. Sunt mai scurte decât intestinul și, prin urmare, intestinul este asamblat într-un „acordeon”.

Serosa este formată din țesut conjunctiv fibros lax și mezoteliu și are proeminențe care conțin țesut adipos.

Principalele diferențe între peretele intestinului gros (Fig. 10-9) și peretele subțire (Fig. 10-8) sunt: ​​1) absența vilozităților în relieful mucoasei. Mai mult, criptele au o adâncime mai mare decât în ​​intestinul subțire; 2) prezența unui număr mare de celule caliciforme și limfocite în epiteliu; 3) prezența unui număr mare de noduli limfoizi unici și absența plasturilor Peyer în lamina propria; 4) stratul longitudinal nu este continuu, ci formează trei panglici; 5) prezența proeminențelor; 6) prezenţa depozitelor de grăsime în membrana seroasă.

Orez. 10-9. Structura morfohistologică a intestinului gros

Activitatea electrică a celulelor musculare ale stomacului și intestinelor

Mușchiul neted al intestinului este alcătuit din celule mici, în formă de fus, care se formează ciorchiniși formând legături încrucișate cu fasciculele vecine. În cadrul unui pachet, celulele sunt conectate între ele atât mecanic, cât și electric. Datorită unor astfel de contacte electrice, potențialele de acțiune se propagă (prin joncțiuni intercelulare: joncțiuni interzise) pentru întregul fascicul (și nu doar pentru celulele musculare individuale).

Celulele musculare ale antrului stomacului și intestinelor sunt de obicei caracterizate de fluctuații ritmice ale potențialului membranei (valuri lente) amplitudine 10-20 mV şi frecvenţă 3-15/min (Fig. 10-10). În momentul undelor lente, fasciculele musculare sunt parțial contractate, astfel încât peretele acestor secțiuni ale tractului gastrointestinal este în formă bună; aceasta se întâmplă în absenţa potenţialelor de acţiune. Când potențialul de membrană atinge o valoare de prag și o depășește, se generează potențiale de acțiune, care se succed la un interval scurt. (secvență de vârfuri). Generarea potențialelor de acțiune este cauzată de curentul Ca 2+ (canale Ca 2+ de tip L). O creștere a concentrației de Ca 2+ în citosol declanșează contractii fazice, care sunt deosebit de pronunţate în stomacul distal. Dacă valoarea potențialului membranei în repaus se apropie de valoarea potențialului prag (dar nu o atinge; potențialul membranei în repaus se deplasează spre depolarizare), atunci începe potențialul de oscilație lentă.

depășesc în mod regulat pragul potențial. În acest caz, se observă periodicitatea apariției secvențelor de spike. Mușchiul neted se contractă de fiecare dată când se generează un tren de vârfuri. Frecvența contracțiilor ritmice corespunde frecvenței oscilațiilor lente ale potențialului membranar. Dacă potențialul membranei de repaus al celulelor musculare netede se apropie și mai mult de potențialul de prag, atunci durata secvențelor de vârf crește. în curs de dezvoltare spasm muschii netezi. Dacă potențialul membranei de repaus se deplasează către valori mai negative (spre hiperpolarizare), atunci activitatea vârfurilor se oprește și, odată cu aceasta, contracțiile ritmice se opresc. Dacă membrana este și mai hiperpolarizată, atunci amplitudinea undelor lente și tonusul muscular scad, ceea ce duce în cele din urmă la paralizia musculaturii netede (atonie). Din cauza curenților ionici oscilațiile potențialului membranei nu sunt încă clare; Un lucru este clar: sistemul nervos nu influențează fluctuațiile potențialului membranar. Celulele fiecărui mănunchi muscular au o frecvență unică de unde lente. Deoarece fasciculele învecinate sunt conectate între ele prin contacte electrice intercelulare, un fascicul cu o frecvență de undă mai mare (stimulator cardiac) va impune această frecvență unui fascicul adiacent cu o frecvență mai mică. Contractia tonica a muschilor netezi de exemplu, stomacul proximal, se datorează deschiderii canalelor de Ca2+ de alt tip, care sunt mai degrabă dependente de chimio decât de tensiune.

Orez. 10-10. Potențialul de membrană al celulelor musculare netede ale tractului gastrointestinal.

1. Atâta timp cât potențialul de membrană oscilant în formă de undă al celulelor musculare netede (frecvența de oscilație: 10 min -1) rămâne sub potențialul de prag (40 mV), nu există potențiale de acțiune (tepi). 2. În timpul depolarizării induse (de exemplu prin întindere sau acetilcolină) se generează un tren de vârfuri de fiecare dată când vârful undei de potențial membranei depășește valoarea potențialului de prag. Aceste trenuri cu vârfuri sunt urmate de contracții ritmice ale mușchilor netezi. 3. Picurile sunt generate continuu dacă valorile minime ale fluctuațiilor potențialului membranei se situează peste valoarea pragului. Se dezvoltă o contracție prelungită. 4. Potențialele de acțiune nu sunt generate cu schimbări puternice ale potențialului de membrană către depolarizare. 5. Hiperpolarizarea potențialului membranar determină atenuarea oscilațiilor lente ale potențialului, iar mușchii netezi se relaxează complet: atonie

Reflexe ale sistemului nervos gastroenteric

Unele reflexe ale tractului gastrointestinal sunt intrinseci reflexe gastroenterice (locale),în care un neuron aferent senzorial activează o celulă a plexului nervos care inervează celulele musculare netede adiacente. Efectul asupra celulelor musculare netede poate fi excitator sau inhibitor, în funcție de tipul de neuron al plexului activat (Fig. 10-11 2, 3). Alte reflexe implică neuronii motori localizați proximal sau distal de locul de stimulare. La reflex peristaltic(de exemplu, ca urmare a întinderii peretelui tubului digestiv), un neuron senzorial este excitat

(Fig. 10-11 1), care, prin interneuronul inhibitor, are un efect inhibitor asupra mușchilor longitudinali ai secțiunilor tubului digestiv situate proximal și un efect dezinhibitor asupra mușchilor circulari (Fig. 10-11 4) . În același timp, mușchii longitudinali sunt activați distal prin interneuronul excitator (tubul alimentar este scurtat), iar mușchii circulari se relaxează (Fig. 10-11 5). Reflexul peristaltic declanșează o serie complexă de evenimente motorii cauzate de întinderea peretelui muscular al tubului digestiv (de exemplu, esofagul; Fig. 10-11).

Mișcarea bolusului mută locul activării reflexului mai distal, ceea ce mișcă din nou bolusul, rezultând un transport practic continuu în direcția distală.

Orez. 10-11. Arcurile reflexe ale reflexelor sistemului nervos gastroenteric.

Excitarea unui neuron aferent (verde deschis) din cauza unui stimul chimic sau, după cum se arată în imagine (1), mecanic (întinderea peretelui tubului alimentar din cauza unui bolus de alimente) activează în cel mai simplu caz doar un singur excitator ( 2) sau doar un neuron motor inhibitor sau secretor (3). Reflexele sistemului nervos gastroenteric se desfășoară de obicei în funcție de modele de comutare mai complexe. În reflexul peristaltic, de exemplu, un neuron care este excitat prin întindere (verde deschis) excită în sens ascendent (4) un interneuron inhibitor (violet), care la rândul său inhibă neuronul motor excitator (verde închis) care inervează mușchii longitudinali. și îndepărtează inhibiția de la neuronul motor inhibitor (roșu) mușchi circular (contracție). Totodată, pe direcția descendentă (5) se activează interneuronul excitator (albastru) care, prin neuronii motori excitatori sau inhibitori din porțiunea distală a intestinului, determină contracția mușchilor longitudinali și relaxarea mușchilor circulari.

Inervația parasimpatică a tractului gastrointestinal

Tractul gastrointestinal este inervat de sistemul nervos autonom (parasimpatic(Fig. 10-12) și simpatic inervație – nervi eferenți), precum și aferente viscerale(inervație aferentă). Fibrele preganglionare parasimpatice, care inervează cea mai mare parte a tractului digestiv, vin ca parte a nervilor vagi (N. vag) din medulla oblongata și ca parte a nervilor pelvieni (Nn. pelvici) din măduva spinării sacrale. Sistemul parasimpatic trimite fibre către celulele excitatoare (colinergice) și inhibitorii (peptidergice) ale plexului nervos intermuscular. Fibrele simpatice preganglionare pornesc de la celulele situate în coarnele laterale ale măduvei spinării sternolombare. Axonii lor inervează vasele de sânge ale intestinului sau se apropie de celulele plexurilor nervoase, exercitând un efect inhibitor asupra neuronilor lor excitatori. Aferentele viscerale care provin din peretele tractului gastrointestinal trec ca parte a nervilor vagi (N. vagus), ca parte a nervilor splanhnici (Nn. splanchnici)și nervii pelvieni (Nn. pelvici) la medulla oblongata, ganglionii simpatici și la măduva spinării. Sistemele nervos simpatic și parasimpatic sunt implicate în multe reflexe gastrointestinale, inclusiv reflexul de dilatare și pareza intestinală.

Deși actele reflexe efectuate de plexurile nervoase ale tractului gastrointestinal pot avea loc independent de influența sistemului nervos central (SNC), acestea sunt sub controlul sistemului nervos central, ceea ce oferă anumite avantaje: (1) părți ale sistemului nervos central. tubul digestiv situat departe unul de celălalt poate face schimb rapid de informații prin sistemul nervos central și, prin urmare, își coordonează propriile funcții, (2) funcțiile tubului digestiv pot fi subordonate intereselor mai importante ale organismului, (3) informații din partea tractul gastrointestinal poate fi integrat la diferite niveluri ale creierului; care, de exemplu în cazul durerilor abdominale, poate provoca chiar senzații conștiente.

Inervația tractului gastrointestinal este asigurată de nervii autonomi: fibre parasimpatice și simpatice și, în plus, fibre aferente, așa-numitele aferente viscerale.

Nervi parasimptotici tractul gastrointestinal iese din două secțiuni independente ale sistemului nervos central (fig. 10-12). Nervii care deservesc esofagul, stomacul, intestinul subțire și colonul ascendent (precum și pancreasul, vezica biliară și ficatul) provin din neuronii din medula oblongata. (Medulla oblongata), ai căror axoni formează nervul vag (N. vagus),întrucât inervația părților rămase ale tractului gastrointestinal începe de la neuroni măduva spinării sacrale, ai căror axoni formează nervii pelvieni (Nn. pelvici).

Orez. 10-12. Inervația parasimpatică a tractului gastrointestinal

Influența sistemului nervos parasimpatic asupra neuronilor plexului muscular

În tot tractul digestiv, fibrele parasimpatice activează celulele țintă prin receptorii colinergici nicotinici: un tip de fibre formează sinapse pe stimulente colinergice, iar celălalt tip - pe inhibitor peptidergic (NCNA). celulele plexului nervos (Fig. 10-13).

Axonii fibrelor preganglionare ale sistemului nervos parasimpatic comută în plexul mienteric la neuroni colinergici excitatori sau inhibitori non-colinergici-non-adrenergici (NCNA-ergici). Neuronii adrenergici postganglionari ai sistemului simpatic acționează în majoritatea cazurilor inhibitori asupra neuronilor plexului, care stimulează activitatea motorie și secretorie.

Orez. 10-13. Inervația tractului gastrointestinal de către sistemul nervos autonom

Inervația simpatică a tractului gastrointestinal

Neuroni colinergici preganglionari sistemul nervos simpatic se află în coloanele intermediolaterale maduva spinarii toracice si lombare(Fig. 10-14). Axonii neuronilor sistemului nervos simpatic ies din măduva spinării toracice prin partea anterioară.

rădăcinile și trec ca parte a nervilor splanhnici (Nn. splanhnici) La ganglionul cervical superiorși a ganglionii prevertebrali. Acolo, are loc o trecere la neuronii noradrenergici postganglionari, ai căror axoni formează sinapse pe celulele excitatoare colinergice ale plexului intermuscular și, prin receptorii α, exercită inhibitor impact asupra acestor celule (vezi Fig. 10-13).

Orez. 10-14. Inervația simpatică a tractului gastrointestinal

Inervația aferentă a tractului gastrointestinal

În nervii care asigură inervația tractului gastrointestinal, există mai multe fibre aferente decât fibre eferente în termeni procentuali. Terminații nervoase senzoriale sunt receptori nespecializați. Un grup de terminații nervoase este localizat în țesutul conjunctiv al membranei mucoase lângă stratul său muscular. Se presupune că aceștia funcționează ca chemoreceptori, dar nu este încă clar care dintre substanțele reabsorbite în intestin activează acești receptori. Poate că un hormon peptidic este implicat în activarea lor (acțiune paracrină). Un alt grup de terminații nervoase se află în interiorul stratului muscular și are proprietățile mecanoreceptorilor. Ei răspund la modificările mecanice care sunt asociate cu contracția și întinderea peretelui tubului digestiv. Fibrele nervoase aferente provin din tractul gastrointestinal sau ca parte a nervilor sistemului nervos simpatic sau parasimpatic. Unele fibre aferente vin ca parte a simpaticului

nervii formează sinapse în ganglionii prevertebrali. Majoritatea aferentelor trec prin ganglionii pre- și paravertebrali fără comutare (Fig. 10-15). Neuronii fibrelor aferente se află în senzori

ganglionii spinali ai rădăcinilor dorsale ale măduvei spinării, iar fibrele lor pătrund în măduva spinării prin rădăcinile dorsale. Fibrele aferente care trec ca parte a nervului vag formează legătura aferentă reflexe ale tractului gastrointestinal, care apar cu participarea nervului parasimpatic vag. Aceste reflexe sunt deosebit de importante pentru coordonarea funcției motorii a esofagului și a stomacului proximal. Neuronii senzoriali, ai căror axoni merg ca parte a nervului vag, sunt localizați în Ganglion nodos. Ele formează conexiuni cu neuronii nucleului tractului solitar (Tractus solitarius). Informațiile pe care le transmit ajunge la celulele parasimpatice preganglionare localizate în nucleul dorsal al nervului vag (Nucleus dorsalis n. vagi). Fibre aferente, care trec și prin nervii pelvieni (Nn. pelvici), participa la reflexul de defecatie.

Orez. 10-15. Aferente viscerale scurte și lungi.

Fibrele aferente lungi (verzi), ale căror corpuri celulare se află în rădăcinile dorsale ale ganglionului spinal, trec prin ganglionii pre- și paravertebrali fără a se comuta și intră în măduva spinării, unde sunt fie comutați la neuronii ascendente sau descendente. tracturile, sau în același segment al măduvei spinării trec la neuronii autonomi preganglionari, ca în substanța cenușie intermediară laterală (Substantia intermediolateralis) măduva spinării toracice. În aferente scurte, arcul reflex se închide datorită faptului că trecerea la neuronii simpatici eferenți are loc în ganglionii simpatici.

Mecanisme de bază ale secreției transepiteliale

Proteinele purtătoare încorporate în membranele luminale și bazolaterale, precum și compoziția lipidică a acestor membrane, determină polaritatea epiteliului. Poate cel mai important factor care determină polaritatea epiteliului este prezența celulelor epiteliale secretoare în membrana bazolaterală. Na + /K + -ATPaza (Na + /K + - „pompă”), sensibil la oubain. Na + /K + -ATPaza convertește energia chimică a ATP în gradienți electrochimici de Na + și K + direcționați în sau, respectiv, din celulă (transport activ primar). Energia din acești gradienți poate fi reutilizată pentru a transporta alte molecule și ioni în mod activ prin membrana celulară împotriva gradientului lor electrochimic. (transport activ secundar). Acest lucru necesită proteine ​​de transport specializate, așa-numitele transportatorii, care fie asigură transferul simultan de Na + în celulă împreună cu alte molecule sau ioni (cotransport), fie schimbă Na + cu

alte molecule sau ioni (antiport). Secreția de ioni în lumenul tubului digestiv generează gradienți osmotici, astfel încât apa urmează ionii.

Secreție activă de potasiu

În celulele epiteliale, K + se acumulează activ cu ajutorul pompei Na + -K + situată în membrana bazolaterală, iar Na + este pompat din celulă (Fig. 10-16). În epiteliul care nu secretă K + , canalele K + sunt situate în același loc în care se află pompa (utilizarea secundară a K + pe membrana bazolaterală, vezi Fig. 10-17 și Fig. 10-19). Un mecanism simplu de secreție de K+ poate fi realizat prin inserarea a numeroase canale K+ în membrana luminală (în locul membranei bazolaterale), adică. în membrana celulei epiteliale din partea lumenului tubului digestiv. În acest caz, K+ acumulat în celulă pătrunde în lumenul tubului digestiv (pasiv; Fig. 10-16), iar anionii urmează K+, rezultând un gradient osmotic, astfel încât apa este eliberată în lumenul digestiv. tub.

Orez. 10-16. Secreția transepitelială de KCl.

Na+/K + -ATPaza, localizată în membrana celulară bazolaterală, atunci când se folosește 1 mol de ATP, „pompează” 3 moli de ioni de Na + din celulă și „pompează” 2 moli de K + în celulă. În timp ce Na+ intră în celulă prinNa+-canale situate in membrana bazolaterala, ionii K+ parasesc celula prin canalele K+ localizate in membrana luminala. Ca urmare a mișcării K + prin epiteliu, în lumenul tubului digestiv se stabilește un potențial transepitelial pozitiv, ca urmare a căruia ionii Cl - intercelulari (prin joncțiuni strânse între celulele epiteliale) se repetă și ei în lumenul tubul digestiv. După cum arată valorile stoichiometrice din figură, 2 moli de K + sunt eliberați pentru 1 mol de ATP

Secreția transepitelială de NaHCO3

Majoritatea celulelor epiteliale secretoare secretă mai întâi un anion (de exemplu, HCO3-). Forța motrice a acestui transport este gradientul electrochimic Na+ direcționat din spațiul extracelular în celulă, care se stabilește datorită mecanismului de transport activ primar efectuat de pompa Na + -K +. Energia potențială a gradientului de Na+ este utilizată de proteinele purtătoare, Na+ fiind transferat prin membrana celulară în celulă împreună cu un alt ion sau moleculă (cotransport) sau schimbat cu un alt ion sau moleculă (antiport).

Pentru secretia de HCO 3 -(de exemplu, canalele pancreatice, glandele Brunner sau căile biliare) necesită un schimbător Na + /H + în membrana celulară bazolaterală (Fig. 10-17). Ionii H + sunt îndepărtați din celulă folosind transportul activ secundar, lăsând în ea ioni OH -, care interacționează cu CO 2 pentru a forma HCO 3 - . Anhidraza carbonică acționează ca un catalizator în acest proces. HCO 3 - rezultat părăsește celula în direcția lumenului tractului gastrointestinal fie printr-un canal (Fig. 10-17), fie cu ajutorul unei proteine ​​purtătoare care realizează schimbul C1 - / HCO 3 -. După toate probabilitățile, ambele mecanisme sunt active în ductul pancreatic.

Orez. 10-17. Secreția transepitelială de NaHCO 3 devine posibilă atunci când ionii H + sunt îndepărtați activ din celulă prin membrana bazolaterală. De aceasta este responsabilă o proteină purtătoare care, prin mecanismul transportului activ secundar, asigură transferul ionilor H+. Forța motrice pentru acest proces este gradientul chimic Na + menținut de Na + /K + -ATPaza. (Spre deosebire de Fig. 10-16, ionii K + ies din celulă prin membrana bazolaterală prin canalele K +, intrând în celulă ca urmare a muncii Na + /K + -ATPazei). Pentru fiecare ion H + care părăsește celula, rămâne un ion OH - care se leagă de CO 2, formând HCO 3 -. Această reacție este catalizată de anhidraza carbonică. HCO 3 - difuzează prin canale anionice în lumenul ductului, ceea ce duce la apariția potențialului transepitelial, în care conținutul lumenului ductului este încărcat negativ față de interstițiu. Sub influența unui astfel de potențial transepitelial, ionii Na + se repetă în lumenul ductului prin joncțiuni strânse dintre celule. Bilanțul cantitativ arată că secreția a 3 moli de NaHCO 3 necesită 1 mol de ATP

Secreția transepitelială de NaCl

Majoritatea celulelor epiteliale secretoare secretă mai întâi un anion (de exemplu, Cl -). Forța motrice a acestui transport este gradientul electrochimic Na + direcționat din spațiul extracelular în celulă, care se stabilește datorită mecanismului de transport activ primar efectuat de pompa Na + -K +. Energia potențială a gradientului de Na+ este utilizată de proteinele purtătoare, Na+ fiind transferat prin membrana celulară în celulă împreună cu un alt ion sau moleculă (cotransport) sau schimbat cu un alt ion sau moleculă (antiport).

Un mecanism similar este responsabil pentru secreția primară de Cl -, care furnizează forțele motrice pentru procesul de secreție de fluid în terminal.

secțiuni ale glandelor salivare ale gurii, în acinii pancreasului, precum și în glandele lacrimale. În loc de schimbătorul Na + /H + în membrana bazolaterala celulele epiteliale ale acestor organe, este localizat un transportor, care asigură transferul conjugat de Na + -K + -2Cl - (cotransport; orez. 10-18). Acest transportor folosește gradientul Na + pentru a acumula Cl - (activ secundar) în celulă. Din celulă, Cl - poate ieși pasiv prin canalele ionice ale membranei luminale în lumenul ductului glandular. În acest caz, în lumenul ductului apare un potențial transepitelial negativ, iar Na + se repetă în lumenul ductului: în acest caz, prin joncțiuni strânse între celule (transport intercelular). O concentrație mare de NaCl în lumenul canalului stimulează curgerea apei de-a lungul gradientului osmotic.

Orez. 10-18. O variantă a secreției transepiteliale de NaCl, care necesită acumularea activă de Cl - în celulă. În tractul gastrointestinal, cel puțin două mecanisme sunt responsabile de acest lucru (vezi și Fig. 10-19), dintre care unul necesită un transportor localizat în membrana bazolaterală pentru a asigura transferul simultan de Na + -2Cl - -K + prin membrană. (cotransport). Funcționează sub un gradient chimic Na+, care la rândul său este menținut de Na+/K+-ATPaza. Ionii de K + intră în celulă atât prin mecanismul de cotransport cât și prin Na + / K + -ATPază și ies din celulă prin membrana bazolaterală, iar Cl - părăsește celula prin canalele localizate în membrana luminală. Probabilitatea deschiderii lor crește datorită cAMP (intestinului subțire) sau Ca 2+ citosolic (secții terminale ale glandelor, acini). Un potențial transepitelial negativ apare în lumenul ductului, furnizând secreția intercelulară de Na +. Bilanțul cantitativ arată că se eliberează 6 moli de NaCl per 1 mol de ATP

Secreția transepitelială de NaCl (opțiunea 2)

Acest mecanism diferit de secreție este observat în celulele acinului pancreatic, care

au doi purtători localizați în membrana bazolaterală și asigură schimburi de ioni Na + /H + și C1 - /HCO 3 - (antiport; Fig. 10-19).

Orez. 10-19. O variantă a secreției transepiteliale de NaCl (vezi și Fig. 10-18) care începe cu faptul că, cu ajutorul schimbătorului bazolateral Na + /H + (ca în Fig. 10-17), se acumulează ionii HCO 3 - în celulă. Cu toate acestea, mai târziu acest HCO 3 - (spre deosebire de Fig. 10-17) părăsește celula folosind transportorul Cl - -HCO 3 - (antiport) situat pe membrana bazolaterală. Ca rezultat, Cl - ca urmare a transportului activ ("terțiar") intră în celulă. Prin canalele Cl situate în membrana luminală, Cl - părăsește celula în lumenul ductului. Ca urmare, se stabilește un potențial transepitelial în lumenul ductului, la care conținutul lumenului ductului poartă o sarcină negativă. Na +, sub influența potențialului transepitelial, se repetă în lumenul ductului. Bilanțul energetic: aici, la 1 mol de ATP folosit, se eliberează 3 moli de NaCl, adică. de 2 ori mai puțin decât în ​​cazul mecanismului descris în Fig. 10-18 (DPC = carboxilat de difenilamină; SITS = 4-acetamino-4"-izotiocian-2,2"-disulfonestilben)

Sinteza proteinelor secretate în tractul gastrointestinal

Anumite celule sintetizează proteine ​​nu numai pentru propriile nevoi, ci și pentru secreție. ARN-ul mesager (ARNm) pentru sinteza proteinelor de export poartă nu numai informații despre secvența de aminoacizi a proteinei, ci și despre secvența semnal a aminoacizilor incluse la început. Secvența semnal asigură că proteina sintetizată pe ribozom pătrunde în cavitățile reticulului endoplasmatic rugos (RER). După scindarea secvenței semnal de aminoacizi, proteina intră în complexul Golgi și, în final, în vacuole de condensare și granule de stocare mature. Dacă este necesar, este eliberat din celulă ca urmare a exocitozei.

Prima etapă a oricărei sinteze de proteine ​​este intrarea aminoacizilor în partea bazolaterală a celulei. Cu ajutorul aminoacil-ARNt sintetazei, aminoacizii sunt atașați la ARN-ul de transfer corespunzător (ARNt), care îi livrează la locul sintezei proteinelor. Se realizează sinteza proteinelor

cade pe ribozomi, care „citesc” informații despre secvența de aminoacizi dintr-o proteină din ARN mesager (difuzare). ARNm pentru o proteină destinată exportului (sau integrării în membrana celulară) conține nu numai informații despre secvența de aminoacizi a lanțului peptidic, ci și informații despre secvența semnal de aminoacizi (peptidă semnal). Lungimea peptidei semnal este de aproximativ 20 de resturi de aminoacizi. Odată ce peptida semnal este gata, se leagă imediat de o moleculă citosolică care recunoaște secvențele semnal - SRP(particulă de recunoaștere a semnalului). SRP blochează sinteza proteinelor până când întregul complex ribozomal este atașat de receptorul SRP(proteina de ancorare) reticul citoplasmatic rugos (RER). După aceasta, sinteza începe din nou, iar proteina nu este eliberată în citosol și intră în cavitățile RER printr-un por (Fig. 10-20). După sfârșitul translației, peptida semnal este scindată de o peptidază situată în membrana RER și un nou lanț proteic este gata.

Orez. 10-20. Sinteza unei proteine ​​destinate exportului într-o celulă secretoare de proteine.

1. Ribozomul se leagă de lanțul de ARNm, iar capătul lanțului peptidic sintetizat începe să iasă din ribozom. Secvența semnal de aminoacizi (peptidă semnal) a proteinei destinate exportului se leagă de o moleculă care recunoaște secvențele semnal (SRP, particulă de recunoaștere a semnalului). SRP blochează poziția în ribozom (locul A) la care se apropie un ARNt cu un aminoacid atașat în timpul sintezei proteinelor. 2. Ca urmare, translația este suspendată și (3) SRP, împreună cu ribozomul, se leagă de receptorul SRP situat pe membrana reticulului endoplasmatic rugos (RER), astfel încât capătul lanțului peptidic se termină într-un ( ipotetic) porul membranei RER. 4. SRP este scindat 5. Translația poate continua și lanțul peptidic crește în cavitatea RER: translocare

Secreția de proteine ​​în tractul gastrointestinal

concentrate. Astfel de vacuole se transformă în granule secretoare mature, care se adună în partea luminală (apicală) a celulei (Fig. 10-21 A). Din aceste granule, proteina este eliberată în spațiul extracelular (de exemplu, în lumenul acinului) datorită faptului că membrana granulelor fuzionează cu membrana celulară și se rupe: exocitoză(Fig. 10-21 B). Exocitoza este un proces în desfășurare constantă, dar influența sistemului nervos sau stimularea umorală o poate accelera semnificativ.

Orez. 10-21. Secreția unei proteine ​​destinate exportului într-o celulă secretoare de proteine.

A- exocrin tipic celula secretoare de proteineconţine în partea bazală a celulei straturi dens împachetate de reticul endoplasmatic rugos (RER), pe ai căror ribozomi sunt sintetizate proteinele exportate (vezi Fig. 10-20). La capetele netede ale RER, veziculele care conțin proteine ​​sunt eliberate și transportate către cis-regiuni ale aparatului Golgi (modificare post-translaţională), din ale căror trans-regiuni se separă vacuole de condensare. În cele din urmă, pe partea apicală a celulei se află numeroase granule secretoare mature care sunt gata pentru exocitoză (panoul B). B- Figura demonstrează exocitoza. Cele trei vezicule închise în membrană inferioară (granulă secretorie; panoul A) sunt încă libere în citosol, în timp ce vezicula din stânga sus este adiacentă părții interioare a membranei plasmatice. Membrana veziculelor din dreapta sus a fuzionat deja cu membrana plasmatică, iar conținutul veziculei este turnat în lumenul canalului.

Proteina sintetizată în cavitatea RER este ambalată în vezicule mici, care sunt separate de RER. Abordarea veziculelor care conțin proteine Complexul Golgiși se îmbină cu membrana sa. Peptida este modificată în complexul Golgi (modificare post-traducere), de exemplu, este glicolizata si apoi lasa complexul Golgi in interior vacuole de condensare.În ele, proteina este din nou modificată și

Reglarea procesului de secreție în tractul gastrointestinal

Glandele exocrine ale tractului digestiv, care se află în afara pereților esofagului, stomacului și intestinelor, sunt inervate de eferente atât ale sistemului nervos simpatic, cât și ale sistemului nervos parasimpatic. Glandele din peretele tubului digestiv sunt inervate de nervii plexului submucos. Epiteliul membranei mucoase și glandele înglobate în ea conțin celule endocrine care eliberează gastrină, colecistochinină, secretină, GIP (peptidă care eliberează insulină dependentă de glucoză) si histamina. Odată eliberate în sânge, aceste substanțe reglează și coordonează motilitatea, secreția și digestia în tractul gastrointestinal.

Multe, poate chiar toate, celulele secretoare în repaus secretă cantități mici de lichid, săruri și proteine. Spre deosebire de epiteliul reabsorbant, în care transportul substanțelor depinde de gradientul de Na + asigurat de activitatea Na + /K + -ATPazei membranei bazolaterale, nivelul de secreție poate fi crescut semnificativ dacă este necesar. Stimularea secreției poate fi efectuată ca sistem nervos deci si umoral.

De-a lungul tractului gastrointestinal, celulele care sintetizează hormoni sunt împrăștiate între celulele epiteliale. Ei eliberează o serie de substanțe de semnalizare: unele dintre ele sunt transportate prin fluxul sanguin către celulele țintă (actiune endocrina), altele - parahormonii - actioneaza asupra celulelor adiacente acestora (acțiune paracrină). Hormonii afectează nu numai celulele implicate în secreția diferitelor substanțe, ci și mușchii netezi ai tractului gastrointestinal (stimulând activitatea sau inhibând-o). În plus, hormonii pot avea un efect trofic sau antitrofic asupra celulelor tractului gastrointestinal.

Celulele endocrine ale tractului gastrointestinal sunt în formă de sticlă, cu partea îngustă echipată cu microvilozități și îndreptată spre lumenul intestinal (Fig. 10-22 A). Spre deosebire de celulele epiteliale care asigură transportul substanțelor, granulele cu proteine ​​pot fi găsite în apropierea membranei bazolaterale a celulelor endocrine, care participă la procesele de transport în celulă și decarboxilarea substanțelor precursoare aminelor. Celulele endocrine sintetizează, inclusiv biologic active 5-hidroxitrimptamina. Astfel de

celulele endocrine se numesc APUD (captarea și decarboxilarea precursorului de amine) celule, deoarece toate conțin transportori necesari pentru absorbția triptofanului (și histidinei) și enzimelor care asigură decarboxilarea triptofanului (și histidinei) în triptamină (și histamină). În total, există cel puțin 20 de substanțe de semnalizare produse în celulele endocrine ale stomacului și intestinului subțire.

Gastrin, luată ca exemplu, este sintetizată și eliberată CU(astrin)-celule. Două treimi din celulele G se găsesc în epiteliul care căptușește antrul stomacului, iar o treime se găsește în stratul mucos al duodenului. Gastrina există în două forme active G34Și G17(numerele din nume indică numărul de reziduuri de aminoacizi care alcătuiesc molecula). Ambele forme diferă una de cealaltă în locul sintezei în tractul digestiv și a timpului de înjumătățire biologic. Activitatea biologică a ambelor forme de gastrină se datorează C-terminal al peptidei-Try-Met-Asp-Phe(NH2). Această secvență de reziduuri de aminoacizi se găsește și în pentagastrina sintetică, BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH2), care este introdusă în organism pentru a diagnostica funcția secretorie gastrică.

stimulent pentru eliberare gastrina în sânge este în primul rând prezența produselor de degradare a proteinelor în stomac sau în lumenul duodenului. Fibrele eferente ale nervului vag stimulează, de asemenea, eliberarea de gastrină. Fibrele sistemului nervos parasimpatic activează celulele G nu direct, ci prin interneuroni care eliberează GPR(Peptida de eliberare a gastrinei). Eliberarea gastrinei în antrul stomacului este inhibată atunci când valoarea pH-ului sucului gastric scade la un nivel mai mic de 3; Astfel, apare o buclă de feedback negativ, cu ajutorul căreia se oprește prea mult sau prea mult timp secreția de suc gastric. Pe de o parte, nivelurile scăzute ale pH-ului inhibă direct celule G antrul stomacului și, pe de altă parte, stimulează adiacentul celulele D care eliberează somatostatina (SIH). Ulterior, somatostatina are un efect inhibitor asupra celulelor G (efect paracrin). O altă posibilitate de inhibare a secreției de gastrină este că fibrele nervului vag pot stimula secreția de somatostatina din celulele D prin CGRP(peptidă legată de gena calcitoninei) - interneuronii ergici (Fig. 10-22 B).

Orez. 10-22. Reglarea secretiei.

A- celula endocrina a tractului gastrointestinal. B- reglarea secretiei de gastrina in antrul stomacului

Reabsorbția sodiului în intestinul subțire

Principalele departamente în care au loc procesele reabsorbție(sau în terminologia rusă aspiraţie)în tractul gastrointestinal sunt jejunul, ileonul și colonul superior. Specificitatea jejunului și ileonului este că suprafața membranei lor luminale este mărită de peste 100 de ori din cauza vilozităților intestinale și a unei margini înalte de perie.

Mecanismele prin care sărurile, apa și nutrienții sunt reabsorbite sunt similare cu cele ale rinichilor. Transportul substanțelor prin celulele epiteliale ale tractului gastrointestinal depinde de activitatea Na + /K + -ATPazei sau H + /K + -ATPazei. Încorporarea diferită a transportorilor și canalelor ionice în membrana celulară luminală și/sau bazolaterală determină ce substanță va fi reabsorbită din sau secretată în lumenul tubului digestiv.

Mai multe mecanisme de absorbție sunt cunoscute pentru intestinul subțire și gros.

Pentru intestinul subțire, mecanismele de absorbție prezentate în Fig. 10-23 A și

orez. 10-23 V.

Mecanismul 1(Fig. 10-23 A) este localizată în primul rând în jejun. N / A+ -ionii traversează granița periei aici cu ajutorul diverselor proteine ​​purtătoare care folosesc energia gradientului (electrochimic) Na+ direcționat în celulă pentru reabsorbție glucoză, galactoză, aminoacizi, fosfat, vitamineși alte substanțe, astfel încât aceste substanțe pătrund în celulă ca urmare a transportului (secundar) activ (cotransport).

Mecanismul 2(Fig. 10-23 B) este inerentă jejunului și vezicii biliare. Se bazează pe localizarea simultană a două transportatoriiîn membrana luminală, oferind schimb de ioni Na+/H+Și CI-/HCO3- (antiport), care permite reabsorbția NaCl.

Orez. 10-23. Reabsorbția (absorbția) Na + în intestinul subțire.

A- reabsorbția cuplată a Na +, Cl - și glucoză în intestinul subțire (în primul rând în jejun). Un gradient electrochimic de Na+ direcționat în celulă, care este menținut de Na+/ K+ -ATPaza, servește ca forță motrice pentru transportorul luminal (SGLT1), cu ajutorul căruia, prin mecanismul transportului activ secundar, Na + și glucoza intră în celulă (cotransport). Deoarece Na+ are o sarcină și glucoza este neutră, membrana luminală este depolarizată (transport electrogen). Conținutul tubului digestiv capătă o sarcină negativă, care favorizează reabsorbția Cl - prin joncțiuni intercelulare strânse. Glucoza părăsește celula prin membrana bazolaterală prin mecanismul de difuzie facilitată (transportor de glucoză GLUT2). Ca rezultat, per mol de ATP cheltuit, 3 moli de NaCl și 3 moli de glucoză sunt reabsorbiți. Mecanismele de reabsorbție a aminoacizilor neutri și a unui număr de substanțe organice sunt similare cu cele descrise pentru glucoză.B- reabsorbtia NaCl datorita activitatii paralele a doi transportatori membranari luminali (jejun, vezica biliara). Dacă un purtător care efectuează schimbul de Na + /H + (antiport) și un transportor care asigură schimbul de Cl - /HCO 3 - (antiport) sunt construite în apropiere în membrana celulară, atunci ca urmare a activității lor, Ionii de Na + și Cl - se vor acumula în celulă. Spre deosebire de secretia de NaCl, unde ambii transportatori sunt situati pe membrana bazolaterala, in acest caz ambii transportatori sunt localizati in membrana luminala (reabsorbtie NaCl). Gradientul chimic Na+ este forța motrice pentru secreția de H+. Ionii H + intră în lumenul tubului digestiv, iar ionii OH - rămân în celulă, care reacţionează cu CO 2 (catalizatorul de reacţie este anhidrază carbonică). HCO 3 - anioni se acumulează în celulă, al cărui gradient chimic asigură forța motrice pentru purtătorul care transportă Cl - în celulă. Cl - părăsește celula prin canalele Cl basolaterale. (în lumenul tubului digestiv, H + și HCO 3 - reacționează între ele pentru a forma H 2 O și CO 2). În acest caz, se reabsorb 3 mol de NaCl per 1 mol de ATP

Reabsorbția sodiului în intestinul gros

Mecanismele prin care se produce absorbția în intestinul gros sunt oarecum diferite de cele din intestinul subțire. Aici putem lua în considerare și două mecanisme care predomină în această secțiune, așa cum este ilustrat în Fig. 10-23 ca mecanism 1 (Fig. 10-24 A) și mecanism 2 (Fig. 10-24 B).

Mecanismul 1(Fig. 10-24 A) predomină în regiunea proximală intestinul gros. Esența sa este că Na+ intră în celulă prin canale luminale Na +.

Mecanismul 2(Fig. 10-24 B) se prezintă în intestinul gros datorită K + /H + -ATPazei situată pe membrana luminală, ionii K + sunt în primul rând reabsorbiți activ.

Orez. 10-24. Reabsorbția (absorbția) Na + în intestinul gros.

A- Reabsorbția Na+ prin luminală Na+-canale (în primul rând în colonul proximal). De-a lungul gradientului de ioni direcționați în celulă Na+poate fi reabsorbit prin participarea la mecanismele de transport activ secundar folosind purtători (cotransport sau antiport) și pătrunde pasiv în celulă prinNa+-canale (ENaC = Epithelial Na+Canal), localizat în membrana celulară luminală. La fel ca în Fig. 10-23 A, acest mecanism de intrare Na + în celulă este electrogen, prin urmare, în acest caz, conținutul lumenului tubului alimentar este încărcat negativ, ceea ce favorizează reabsorbția Cl - prin joncțiuni strânse intercelulare. Bilanțul energetic este ca în fig. 10-23 A, 3 moli de NaCI per 1 mol de ATP.B- activitatea H + /K + -ATPazei favorizează secreţia ionilor de H + şi reabsorbțieIoni K + prin mecanismul transportului activ primar (stomac, intestin gros). Datorită acestei „pompe” a membranei celulelor parietale ale stomacului, care necesită energie ATP, ionii H + se acumulează în lumenul tubului digestiv în concentrații foarte mari (acest proces este inhibat de omeprazol). H + /K + -ATPaza din intestinul gros favorizează reabsorbția KHCO 3 (inhibată de oubain). Pentru fiecare ion H+ secretat, în celulă rămâne un ion OH - care reacţionează cu CO 2 (catalizatorul de reacţie este anhidrază carbonică) pentru a forma HCO 3 - . HCO 3 - părăsește celula parietală prin membrana bazolaterală folosind un transportor care asigură schimbul de Cl - /HCO 3 - (antiport; nu este prezentat aici), ieșirea HCO 3 - din celula epitelială a colonului are loc prin canalul HCO^ . Pentru 1 mol de KHCO 3 reabsorbit se consumă 1 mol de ATP, adică. Vorbim despre un proces destul de „costisitor”. În acest cazNa+/K + -ATPaza nu joacă un rol semnificativ în acest mecanism, prin urmare este imposibil să se identifice o relație stoechiometrică între cantitatea de ATP cheltuită și cantitățile de substanțe transferate

Funcția exocrină a pancreasului

Pancreas are aparat exocrin(împreună cu partea endocrină), care constă din secțiuni de capăt în formă de cluster - acini(lobii). Ele sunt situate la capetele unui sistem ramificat de canale, al cărui epiteliu arată relativ uniform (Fig. 10-25). În comparație cu alte glande exocrine, pancreasul este deosebit de vizibil în absența completă a celulelor mioepiteliale. Acestea din urmă din alte glande susțin secțiunile terminale în timpul secreției, când presiunea în canalele excretoare crește. Absența celulelor mioepiteliale în pancreas înseamnă că celulele acinare explodează ușor în timpul secreției, astfel încât anumite enzime destinate exportului în intestin ajung în interstițiul pancreatic.

Pancreasul exocrin

secretă enzime digestive din celulele lobulilor, care sunt dizolvate într-un lichid cu pH neutru și îmbogățit cu ioni de Cl - și din

celule ductului excretor - lichid alcalin fără proteine. Enzimele digestive includ amilaze, lipaze și proteaze. Bicarbonatul din secreția celulelor ductului excretor este necesar pentru a neutraliza acidul clorhidric, care intră în duoden cu chim din stomac. Acetilcolina de la terminațiile nervului vag activează secreția în celulele lobulilor, în timp ce secreția celulelor din canalele excretoare este stimulată în primul rând de secretina sintetizată în celulele S ale mucoasei intestinale subțiri. Datorită efectului său modulator asupra stimulării colinergice, colecistochinina (CCK) afectează celulele acinare, drept urmare activitatea lor secretorie crește. Colecistochinina are, de asemenea, un efect stimulator asupra nivelului de secreție al celulelor epiteliale ale canalului pancreatic.

Dacă scurgerea secrețiilor este dificilă, ca în fibroza chistică (fibroza chistică); dacă sucul pancreatic este deosebit de vâscos; sau când canalul excretor este îngustat ca urmare a inflamației sau a depunerilor, poate duce la inflamarea pancreasului (pancreatită).

Orez. 10-25. Structura pancreasului exocrin.

Partea inferioară a figurii arată schematic ideea existentă până acum a unui sistem ramificat de canale, la capetele cărora se află acini (secțiuni de capăt). Imaginea mărită arată că acinii sunt de fapt o rețea de tubuli secretori conectați între ei. Conducta extralobulară este conectată printr-un duct intralobular subțire de astfel de tubuli secretori

Mecanismul secreției de bicarbonat de către celulele pancreatice

Pancreasul secretă aproximativ 2 litri de lichid pe zi. In timpul digestiei, nivelul secretiei creste de multe ori fata de starea de repaus. În repaus, pe stomacul gol, nivelul de secreție este de 0,2-0,3 ml/min. După masă, nivelul de secreție crește la 4-4,5 ml/min. Această creștere a ratei de secreție la om este realizată în primul rând de celulele epiteliale ale canalelor excretoare. În timp ce acinii secretă un suc neutru, bogat în cloruri, cu enzime digestive dizolvate în el, epiteliul canalelor excretoare furnizează un lichid alcalin cu o concentrație mare de bicarbonat (Fig. 10-26), care la om este mai mare de 100 mmol. . Ca urmare a amestecării acestei secreții cu chimul care conține HC1, pH-ul crește la valori la care enzimele digestive sunt activate maxim.

Cu cât rata secreției pancreatice este mai mare, cu atât este mai mare concentrația de bicarbonat V

suc pancreatic. în care concentrația de clorură se comportă ca o imagine în oglindă a concentrației de bicarbonat, astfel încât suma concentrațiilor ambilor anioni la toate nivelurile de secreție rămâne aceeași; este egală cu suma ionilor K+ și Na+, ale căror concentrații variază la fel de puțin ca izotonicitatea sucului pancreatic. Astfel de rapoarte ale concentrațiilor de substanțe din sucul pancreatic pot fi explicate prin faptul că în pancreas sunt secretate două fluide izotonice: unul bogat în NaCl (acini), iar celălalt bogat în NaHCO 3 (canalele excretoare) (Fig. 10-26). ). În repaus, atât acinii, cât și canalele pancreatice secretă o cantitate mică de secreție. Cu toate acestea, în repaus, predomină secreția de acini, drept urmare secreția finală este bogată în C1 -. La stimularea glandei secretină creste nivelul de secretie al epiteliului ductal. În acest sens, concentrația de clorură scade simultan, deoarece suma anionilor nu poate depăși suma (constantă) a cationilor.

Orez. 10-26. Mecanismul de secreție de NaHCO 3 în celulele ductului pancreatic este similar cu secreția de NaHC0 3 în intestin, deoarece depinde și de Na + /K + -ATPaza localizată pe membrana bazolaterală și de o proteină de transport care schimbă ioni Na + /H + ( antiport) prin membrana bazolaterală. Totuși, în acest caz, HCO 3 - intră în ductul glandular nu prin canalul ionic, ci cu ajutorul unei proteine ​​purtătoare care asigură schimbul de anioni. Pentru a-și menține funcționarea, un canal Cl - conectat în paralel trebuie să asigure reciclarea ionilor Cl -. Acest canal Cl (CFTR = Regulator de conductanță transmembranară de fibroză chistică) defect la pacienții cu fibroză chistică (=Fibroză chistică), ceea ce face secretia pancreatica mai vascoasa si saraca in HCO 3 -. Lichidul din ductul glandular este încărcat negativ în raport cu lichidul interstițial ca urmare a eliberării de Cl - din celulă în lumenul ductului (și pătrunderea K + în celulă prin membrana bazolaterală), ceea ce promovează difuzia pasivă a Na + în ductul glandular de-a lungul joncțiunilor strânse intercelulare. Un nivel ridicat de secreție de HCO 3 - este posibil, aparent, deoarece HCO 3 - este transportat secundar activ în celulă folosind o proteină purtătoare care efectuează transportul cuplat de Na + -HCO 3 - (simpt; proteină purtătoare NBC, neprezentată în figura din imagine; proteină transportor SITS)

Compoziția și proprietățile enzimelor pancreatice

Spre deosebire de celulele ductului, celulele acinare secretă enzime digestive(Tabelul 10-1). În plus, furnizarea de acini proteine ​​neenzimatice precum imunoglobulinele și glicoproteinele. Enzimele digestive (amilaze, lipaze, proteaze, ADNaze) sunt necesare pentru digestia normală a componentelor alimentelor. Există date

că setul de enzime se modifică în funcție de compoziția alimentelor luate. Pancreasul, pentru a se proteja de autodigestia prin propriile enzime proteolitice, le secretă sub formă de precursori inactivi. Deci, tripsina, de exemplu, este secretată ca tripsinogen. Ca o protecție suplimentară, sucul pancreatic conține un inhibitor de tripsină, care împiedică activarea acestuia în interiorul celulelor secretoare.

Orez. 10-27. Proprietățile celor mai importante enzime digestive ale pancreasului secretate de celulele acinare și proteinele neenzimatice acinare (Tabelul 10-1)

Tabelul 10-1. Enzimele pancreatice

* Multe enzime digestive pancreatice există în două sau mai multe forme care diferă în greutate moleculară relativă, valori optime ale pH-ului și puncte izoelectrice

** Sistem de clasificare Comisia Enzimatică, Uniunea Internațională de Biochimie

Funcția endocrină a pancreasului

Aparat insular este pancreasul endocrinși reprezintă doar 1-2% din țesut, predominant partea sa exocrină. Dintre acestea, aproximativ 20% sunt α -celule,în care se formează glucagonul, 60-70% sunt β -celule, care produc insulina si amilina, 10-15% - δ -celule, care sintetizează somatostatina, care inhibă secreția de insulină și glucagon. Un alt tip de celulă este celulele F produce polipeptidă pancreatică (cunoscută și sub denumirea de celule PP), care poate fi un antagonist al colecistochininei. În cele din urmă, există și celule G care produc gastrină. Modularea rapidă a eliberării hormonilor în sânge este asigurată de localizarea acestor celule active endocrine în alianță cu insulele Langerhans (numite

deci în cinstea descoperitorului – un student german la medicină), permițând controlul paracrinși transportul intracelular direct suplimentar al substanțelor și substraturilor transmițătoare prin numeroase Gap Jonctions(joncțiuni intercelulare strânse). Deoarece V. pancreatica curge în vena portă, concentrația tuturor hormonilor pancreatici în ficat, cel mai important organ pentru metabolism, este de 2-3 ori mai mare decât în ​​restul sistemului vascular. Cu stimulare, acest raport crește de 5-10 ori.

În general, celulele endocrine secretă două chei pentru reglarea metabolismului hidrocarburilor hormon: insulinăȘi glucagon. Secreția acestor hormoni depinde în principal de concentrația de glucoză din sângeși modulată somatostatina, al treilea cel mai important hormon al insulelor, împreună cu hormonii gastrointestinali și sistemul nervos autonom.

Orez. 10-28. Insula Langerhans

Glucagonul și hormonii de insulină ai pancreasului

Glucagon sintetizat în α -celule. Glucagonul este format dintr-un singur lanț de 29 de aminoacizi și are o greutate moleculară de 3500 Da (Fig. 10-29 A, B). Secvența sa de aminoacizi este omoloagă cu mai mulți hormoni gastrointestinali, cum ar fi secretina, peptida intestinală vasoactivă (VIP) și GIP. Din punct de vedere evolutiv, aceasta este o peptidă foarte veche care și-a păstrat nu numai forma, ci și câteva funcții importante. Glucagonul este sintetizat prin intermediul unui preprohormon în celulele α ale insulelor pancreatice. Peptide similare cu glucagonul la om sunt, de asemenea, produse în diferite celule intestinale (enteroglucagon sau GLP 1). Scindarea post-translațională a proglucagonului are loc diferit în diferite celule ale intestinului și pancreasului, astfel încât se formează o varietate de peptide, ale căror funcții nu au fost încă elucidate. Glucagonul care circulă în sânge este legat în proporție de aproximativ 50% de proteinele plasmatice; aceasta asa-zisa glucagon plasmatic mare, neactiv biologic.

Insulină sintetizat în β -celule. Insulina constă din două lanțuri peptidice, un lanț A de 21 și un lanț B de 30 de aminoacizi; greutatea sa moleculară este de aproximativ 6000 Da. Ambele lanțuri sunt interconectate prin punți disulfurice (Fig. 10-29 B) și sunt formate dintr-un precursor, proinsulină ca rezultat al clivajului proteolitic al lanțului C (peptidă de legare). Gena pentru sinteza insulinei este localizată pe cromozomul 11 ​​uman (Fig. 10-29 D). Cu ajutorul ARNm corespunzător din reticulul endoplasmatic (RE) este sintetizat preproinsulină cu o greutate moleculară de 11.500 Da. Ca urmare a separării secvenței semnal și a formării punților disulfurice între lanțurile A, B și C, apare proinsulina, care în microvezicule.

culah este transportat la aparatul Golgi. Acolo, lanțul C este scindat din proinsulină și se formează hexameri zinc-insulină - o formă de depozitare în granule secretoare „mature”. Să clarificăm că insulina de la diferite animale și oameni diferă nu numai în compoziția de aminoacizi, ci și în α-helix, care determină structura secundară a hormonului. Mai complexă este structura terțiară, care formează zone (centre) responsabile de activitatea biologică și proprietățile antigenice ale hormonului. Structura terțiară a insulinei monomerice include un miez hidrofob, care formează procese stiloide pe suprafața sa care au proprietăți hidrofile, cu excepția a două regiuni nepolare care asigură proprietăți de agregare ale moleculei de insulină. Structura internă a moleculei de insulină este importantă pentru interacțiunea cu receptorul său și pentru manifestarea acțiunii biologice. Analiza de difracție cu raze X a arătat că o unitate hexamerică de insulină de zinc cristalină constă din trei dimeri pliați în jurul unei axe pe care se află doi atomi de zinc. Proinsulina, ca și insulina, formează dimeri și hexameri care conțin zinc.

În timpul exocitozei, insulina (lanțurile A și B) și peptida C sunt eliberate în cantități echimolare, aproximativ 15% din insulină rămânând sub formă de proinsulină. Proinsulina în sine are doar un efect biologic foarte limitat; încă nu există informații sigure despre efectul biologic al peptidei C. Insulina are un timp de înjumătățire foarte scurt, aproximativ 5-8 minute, în timp ce peptida C are un timp de înjumătățire de 4 ori mai mare. În clinică, măsurarea peptidei C în plasmă este utilizată ca parametru al stării funcționale a celulelor β și chiar și cu terapia cu insulină permite evaluarea capacității secretorii reziduale a pancreasului endocrin.

Orez. 10-29. Structura glucagonului, proinsulinei și insulinei.

A- glucagonul este sintetizat înα -celule si structura acesteia este prezentata in panou. B- insulina este sintetizată înβ -celule. ÎN- în pancreasβ -celulele care produc insulina sunt distribuite uniform, in timp ce Celulele α care produc glucagon sunt concentrate în coada pancreasului. Ca urmare a scindării peptidei C în aceste zone, apare insulina, constând din două lanțuri:AȘi V.G- schema sintezei insulinei

Mecanismul celular al secreției de insulină

Celulele β pancreatice cresc nivelul de glucoză intracelular prin intrarea prin transportorul GLUT2 și metabolizează glucoza, precum și galactoza și manoza, fiecare dintre acestea putând induce secreția de insulină. Alte hexoze (de exemplu, 3-O-metilglucoză sau 2-deoxiglucoză), care sunt transportate în celulele β, dar nu pot fi metabolizate acolo și nu stimulează secreția de insulină. Unii aminoacizi (în special arginină și leucină) și cetoacizi mici (α-cetoizocaproat), precum și cetohexoze(fructoza) poate stimula slab secreția de insulină. Aminoacizii și cetoacizii nu împărtășesc nicio cale metabolică cu hexozele, cu excepția oxidarea prin ciclul acidului citric. Aceste date au condus la sugestia că ATP sintetizat din metabolismul acestor diferite substanțe poate fi implicat în secreția de insulină. Pe baza acestui fapt, au fost propuse 6 etape ale secreției de insulină de către celulele β, care sunt subliniate în legenda de la Fig. 10-30.

Să ne uităm la întregul proces mai detaliat. Secreția de insulină este controlată în principal de concentrația de glucoză din sânge, asta înseamnă că aportul alimentar stimulează secreția, iar atunci când concentrația de glucoză scade, de exemplu în timpul postului (post, dietă), eliberarea este inhibată. De obicei, insulina este secretată la intervale de 15-20 de minute. Astfel de secreție pulsatilă, pare a fi important pentru eficacitatea insulinei și asigură o funcție adecvată a receptorului de insulină. După stimularea secreției de insulină prin glucoză intravenoasă, răspuns secretor bifazic.În prima fază, se produce o eliberare maximă de insulină în câteva minute, care slăbește din nou după câteva minute. După aproximativ 10 minute, a doua fază începe cu creșterea continuă a secreției de insulină. Se crede că diferit

forme de stocare a insulinei. Este, de asemenea, posibil ca diverse mecanisme paracrine și de autoreglare ale celulelor insulare să fie responsabile pentru o astfel de secreție bifazică.

Mecanism de stimulare Secreția de insulină de către glucoză sau hormoni este în mare măsură înțeleasă (Fig. 10-30). Cheia este să crești concentrarea ATP ca urmare a oxidării glucozei, care, odată cu creșterea concentrației plasmatice de glucoză, pătrunde în celulele β în cantități crescute folosind transportul mediat de purtător. Ca rezultat, canalul K+ dependent de ATP- (sau raportul ATP/ADP) este inhibat și membrana este depolarizată. Ca rezultat, canalele de Ca 2+ dependente de tensiune se deschid, Ca 2+ extracelular se grăbește și activează procesul de exocitoză. Eliberarea pulsatilă a insulinei rezultă din modelul tipic de descărcare a celulelor β în „explozii”.

Mecanisme celulare de acțiune a insulinei foarte divers și încă neînțeles pe deplin. Receptorul de insulină este un tetradimer și constă din două subunități α extracelulare cu situsuri de legare specifice pentru insulină și două subunități β, care au o parte transmembranară și o parte intracelulară. Receptorul aparține familiei receptorii tirozin kinazeiși este foarte asemănător ca structură cu receptorul de somatomedină C (IGF-1). Subunitățile β ale receptorului de insulină din interiorul celulei conțin un număr mare de domenii tirozin kinazei, care în prima etapă sunt activate de către autofosforilare. Aceste reacții sunt esențiale pentru activarea kinazelor din aval (de exemplu fosfatidilinozitol 3-kinaza), care apoi induc diferite procese de fosforilare prin care majoritatea enzimelor implicate în metabolism sunt activate în celulele efectoare. In afara de asta, internalizare insulina împreună cu receptorul său în celulă poate fi de asemenea importantă pentru exprimarea proteinelor specifice.

Orez. 10-30. Mecanismul secretiei de insulinaβ -celule.

O creștere a nivelului extracelular de glucoză este un declanșator al secreției Celulele β produc insulină, care are loc în șapte etape. (1) Glucoza intră în celulă prin transportorul GLUT2, a cărui funcționare este mediată de difuzia facilitată a glucozei în celulă. (2) Aportul crescut de glucoză stimulează metabolismul celular al glucozei și duce la o creștere a [ATP]i sau [ATP]i/[ADP]i. (3) O creștere a [ATP]i sau [ATP]i/[ADP]i inhibă canalele K+ sensibile la ATP. (4) Inhibarea canalelor K + sensibile la ATP determină depolarizare, adică V m ia mai multe valori pozitive. (5) Depolarizarea activează canalele de Ca2+ dependente de tensiune în membrana celulară. (6) Activarea acestor canale de Ca 2+ dependente de tensiune crește influxul de ioni de Ca 2+ și astfel crește i , ceea ce determină, de asemenea, eliberarea de Ca 2+ indusă de Ca 2+ din reticulul endoplasmatic (ER). (7) Acumularea i duce la exocitoză și eliberarea de insulină conținută în granulele secretoare în sânge

Ultrastructura ficatului

Ultrastructura ficatului și a căilor biliare este prezentată în Fig. 10-31. Bila este secretată de celulele hepatice în canalicule biliare. Canaliculii biliari, fuzionați unul cu celălalt la periferia lobulului hepatic, formează canale biliare mai mari - canale biliare perilobulare, căptușite cu epiteliu și hepatocite. Canalele biliare perilobulare se varsă în căile biliare interlobulare, care sunt căptușite cu epiteliu cuboidal. Anastomozand intre

ei înșiși și crescând în dimensiune, ele formează canale septale mari, înconjurate de țesut fibros al tractului portal și care se contopesc în canalele hepatice lobare stânga și dreapta. Pe suprafața inferioară a ficatului, în zona șanțului transversal, canalele hepatice stânga și dreapta se unesc și formează ductul hepatic comun. Acesta din urmă, contopindu-se cu canalul cistic, curge în canalul biliar comun, care se deschide în lumenul duodenului în regiunea papilei duodenale majore sau papilei lui Vater.

Orez. 10-31. Ultrastructura ficatului.

Ficatul este format dinlobii (diametru 1-1,5 mm), care sunt alimentate la periferie de ramuri ale venei porte(V.portae) și artera hepatică(A. hepatica). Sângele din ele curge prin sinusoide, care furnizează sânge către hepatocite, apoi intră în vena centrală. Între hepatocite se află capilare sau canalicule biliare în formă de tub, închise lateral prin joncțiuni strânse și fără perete propriu, Canaliculi biliferi. Ele secretă bilă (vezi Fig. 10-32), care părăsește ficatul prin sistemul de canale biliare. Epiteliul care conține hepatocite corespunde secțiunilor terminale ale glandelor exocrine obișnuite (de exemplu, glandele salivare), canaliculii biliari corespund lumenului secțiunii terminale, canalele biliare corespund canalelor excretoare ale glandei, iar sinusoidele corespund capilarele sanguine. Ceea ce este neobișnuit este că sinusoidele primesc un amestec de sânge arterial (bogat în O2) și venos din vena portă (sărac în O2, dar bogat în nutrienți și alte substanțe care provin din intestine). Celulele Kupffer sunt macrofage

Compoziția și secreția bilei

Bilă este o soluție apoasă de diverși compuși care are proprietățile unei soluții coloidale. Principalele componente ale bilei sunt acizii biliari (colici și în cantități mici deoxicolicii), fosfolipidele, pigmenții biliari, colesterolul. Compoziția bilei include, de asemenea, acizi grași, proteine, bicarbonați, sodiu, potasiu, calciu, clor, magneziu, iod, o cantitate mică de mangan, precum și vitamine, hormoni, uree, acid uric, o serie de enzime etc. Concentrația multor componente în vezica biliară de 5-10 ori mai mare decât în ​​ficat. Cu toate acestea, concentrația unui număr de componente, de exemplu sodiu, clor, bicarbonați, datorită absorbției lor în vezica biliară, este mult mai mică. Albumina, prezentă în bila hepatică, nu este deloc detectată în bila chistică.

Bila este produsă în hepatocite. Într-un hepatocit se disting doi poli: vascular, care, cu ajutorul microvilozităților, captează substanțele din exterior și le introduce în celulă, și biliari, unde substanțele sunt eliberate din celulă. Microvilozitățile polului biliar al hepatocitelor formează originile canaliculelor biliare (capilare), ai căror pereți sunt formați din membrane.

două sau mai multe hepatocite adiacente. Formarea bilei începe cu secreția de apă, bilirubină, acizi biliari, colesterol, fosfolipide, electroliți și alte componente de către hepatocite. Aparatul secretor al hepatocitei este reprezentat de lizozomi, complex lamelar, microvilozități și canalicule biliare. Secreția are loc în zona microvilozităților. Bilirubina, acizii biliari, colesterolul și fosfolipidele, în principal lecitina, sunt secretate sub forma unui complex macromolecular specific - micela biliară. Raportul dintre aceste patru componente principale, care este destul de constant în condiții normale, asigură solubilitatea complexului. În plus, solubilitatea scăzută a colesterolului crește semnificativ în prezența sărurilor biliare și a lecitinei.

Rolul fiziologic al bilei este asociat în principal cu procesul de digestie. Cei mai importanți pentru digestie sunt acizii biliari, care stimulează secreția pancreatică și au un efect emulsionant asupra grăsimilor, necesar pentru digestia acestora de către lipaza pancreatică. Bila neutralizează conținutul acid al stomacului care intră în duoden. Proteinele biliare sunt capabile să lege pepsina. Substanțele străine sunt, de asemenea, excretate cu bilă.

Orez. 10-32. Secreția de bilă.

Hepatocitele secretă electroliți și apă în canaliculii biliari. În plus, hepatocitele secretă săruri biliare primare, pe care le sintetizează din colesterol, precum și săruri biliare secundare și săruri biliare primare, pe care le preiau din sinusoide (recirculația enterohepatică). Secreția de acizi biliari este însoțită de secreție suplimentară de apă. Bilirubina, hormonii steroizi, substanțele străine și alte substanțe se leagă de glutation sau acid glucuronic pentru a crește solubilitatea lor în apă și, într-o astfel de formă conjugată, sunt eliberate în bilă

Sinteza sărurilor biliare în ficat

Bila hepatică conține săruri biliare, colesterol, fosfolipide (în primul rând fosfatidilcolină = lecitină), steroizi, precum și produse reziduale precum bilirubina și multe substanțe străine. Bila este izotonică pentru plasma sanguină, iar compoziția sa electrolitică este similară cu compoziția electrolitică a plasma sanguină. Valoarea pH-ului bilei este neutră sau ușor alcalină.

Săruri biliare sunt metaboliți ai colesterolului. Sărurile biliare sunt preluate de hepatocite din sângele venei porte sau sintetizate intracelular, după conjugarea cu glicină sau taurină, prin membrana apicală în canaliculii biliari. Sărurile biliare formează micelii: în bilă - cu colesterol și lecitină, iar în lumenul intestinal - în primul rând cu produse de lipoliză slab solubile, pentru care formarea micelilor este o condiție prealabilă necesară pentru reabsorbție. În timpul reabsorbției lipidelor, sărurile biliare sunt eliberate din nou, reabsorbite în ileonul terminal și astfel revin în ficat: circulația gastrohepatică. În epiteliul intestinului gros, sărurile biliare cresc permeabilitatea epiteliului la apă. Secreția atât a sărurilor biliare, cât și a altor substanțe este însoțită de mișcări ale apei de-a lungul gradienților osmotici. Secreția de apă, datorită secreției de săruri biliare și alte substanțe, este în fiecare caz de 40% din cantitatea de bilă primară. Restul de 20%

apa provine din fluidele secretate de celulele epiteliale ale căii biliare.

Cel mai comun săruri biliare- sare colic, chenode(h)oxicolic, de(h)oxicolic și litocolic acizi biliari. Ele sunt preluate de celulele hepatice din sângele sinusoidal prin transportorul NTCP (cotransport Na+) și transportorul OATP (transport independent Na+; OATP = O organic A nion -T transportand P olipeptidă) și în hepatocite formează un conjugat cu un aminoacid, glicină sau taurină(Fig. 10-33). Conjugare polarizează molecula pe partea de aminoacizi, ceea ce îi facilitează solubilitatea în apă, în timp ce scheletul de steroizi este lipofil, ceea ce facilitează interacțiunea cu alte lipide. Astfel, sărurile biliare conjugate pot îndeplini această funcție detergenti(substanțe care asigură solubilitate) pentru lipidele de obicei slab solubile: atunci când concentrația sărurilor biliare în bilă sau în lumenul intestinului subțire depășește o anumită valoare (așa-numita micelară critică), ele formează în mod spontan agregate minuscule cu lipidele, micelii.

Evoluția diverșilor acizi biliari este asociată cu necesitatea menținerii lipidelor în soluție într-o gamă largă de valori ale pH-ului: la pH = 7 - în bilă, la pH = 1-2 - în chim provenit din stomac și la pH = 4 -5 - după ce chimul este amestecat cu sucul pancreatic. Acest lucru este posibil datorită pKa diferit " -valorile acizilor biliari individuali (Fig. 10-33).

Orez. 10-33. Sinteza sărurilor biliare în ficat.

Hepatocitele, folosind colesterolul ca materie primă, formează săruri biliare, în principal chenodeoxicolat și colat. Fiecare dintre aceste săruri biliare (primare) se poate conjuga cu un aminoacid, în special taurină sau glicină, care reduce valoarea pKa a sării de la 5 la 1,5 sau, respectiv, 3,7. În plus, partea din moleculă prezentată în figură în dreapta devine hidrofilă (partea de mijloc a figurii).Din cele șase săruri biliare conjugate diferite, ambele conjugate de colat sunt afișate în dreapta cu formulele lor complete. Sărurile biliare conjugate sunt parțial deconjugate de bacterii din intestinul subțire inferior și apoi dehidroxilate la atomul C, astfel din sărurile biliare primare chenodeoxicolat și colat se formează sărurile biliare secundare litocolat (neprezentate în figură) și respectiv deoxicolat. Acestea din urmă intră în ficat ca urmare a recirculației enterohepatice și formează din nou conjugați. astfel încât după secreția cu bilă să ia din nou parte la reabsorbția grăsimilor

Circulația enterohepatică a sărurilor biliare

Pentru a digera și reabsorbi 100 g de grăsime ai nevoie de aproximativ 20 g săruri biliare. Cu toate acestea, cantitatea totală de săruri biliare din organism depășește rar 5 g și doar 0,5 g sunt sintetizate din nou zilnic (colat și chenodoxicolat = săruri biliare primare). Absorbția cu succes a grăsimilor cu ajutorul unei cantități mici de săruri biliare este posibilă datorită faptului că în ileon, 98% din sărurile biliare secretate cu bilă sunt reabsorbite prin mecanismul transportului activ secundar împreună cu Na + (cotransport) , intră în sângele venei porte și revine în ficat: recirculare enterohepatică(Fig. 10-34). În medie, acest ciclu se repetă pentru o moleculă de sare biliară de până la 18 ori înainte de a se pierde în fecale. În acest caz, sărurile biliare conjugate sunt deconjugate

în partea inferioară a duodenului cu ajutorul bacteriilor și sunt decarboxilate, în cazul sărurilor biliare primare (formarea săruri biliare secundare; vezi fig. 10-33). La pacienții cărora li s-a îndepărtat ileonul chirurgical sau care suferă de inflamație intestinală cronică Morbus Crohn Majoritatea sărurilor biliare se pierd în fecale, astfel încât digestia și absorbția grăsimilor sunt afectate. Steatoree(scaun gras) și malabsorbție sunt consecințele unor astfel de încălcări.

Interesant este că procentul mic de săruri biliare care intră în intestinul gros joacă un rol fiziologic important: sărurile biliare interacționează cu lipidele membranei celulare luminale și îi cresc permeabilitatea la apă. Dacă concentrația de săruri biliare în intestinul gros scade, atunci reabsorbția apei în intestinul gros scade și, ca urmare, se dezvoltă diaree.

Orez. 10-34. Recircularea enterohepatică a sărurilor biliare.

De câte ori pe zi circulă bazinul de săruri biliare între intestine și ficat depinde de conținutul de grăsimi din alimente. La digerarea alimentelor normale, rezervorul de săruri biliare circulă între ficat și intestine de 2 ori pe zi; în cazul alimentelor bogate în grăsimi, circulația are loc de 5 ori sau chiar mai des. Prin urmare, cifrele din figură oferă doar o idee aproximativă

Pigmenți biliari

Bilirubina formată în principal în timpul descompunerii hemoglobinei. După distrugerea globulelor roșii îmbătrânite de către macrofagele sistemului reticuloendotelial, inelul hem este separat de hemoglobină, iar după distrugerea inelului, hemoglobina este transformată mai întâi în biliverdină și apoi în bilirubină. Bilirubina, datorită hidrofobicității sale, este transportată de plasma sanguină în stare legată de albumină. Din plasma sanguină, bilirubina este preluată de celulele hepatice și se leagă de proteinele intracelulare. Bilirubina formează apoi conjugate cu participarea enzimei glucuroniltransferaze, transformându-se în solubile în apă. mono- și diglucuronide. Mono- și diglucuronidele sunt eliberate în canaliculul biliar printr-un transportor (MRP2 = sMOAT), a cărui funcționare necesită energie ATP.

Dacă conținutul de bilirubină slab solubilă, neconjugată crește în bilă (de obicei 1-2% „soluție”) micelară, indiferent dacă aceasta apare ca urmare a supraîncărcării cu glucuronil transferază (hemoliză, vezi mai jos) sau ca rezultat al ficatului deteriorarea sau deconjugarea bacteriană în bilă, atunci așa-numita pietre pigmentare(bilirubinat de calciu etc.).

Amenda concentrația bilirubinei plasmatice mai puțin de 0,2 mmol. Dacă crește până la o valoare care depășește 0,3-0,5 mmol, atunci plasma sanguină arată galbenă, iar țesutul conjunctiv (mai întâi sclera și apoi pielea) devine galben, adică. Această creștere a concentrației de bilirubină duce la icter (icter).

O concentrație mare de bilirubină în sânge poate avea mai multe motive: (1) Moartea masivă a globulelor roșii din orice motiv, chiar și cu o funcție hepatică normală, crește în

concentrația plasmatică a bilirubinei neconjugate („indirecte”): icter hemolitic.(2) Un defect al enzimei glucuronil transferază duce, de asemenea, la o creștere a cantității de bilirubină neconjugată din plasma sanguină: icter hepatocelular (hepatic).(3) Icter posthepatitic apare atunci când există un blocaj în căile biliare. Acest lucru poate apărea atât în ​​ficat (holostază),și mai departe (ca urmare a unei tumori sau pietre în Ductus choleodochus):icter obstructiv. Bila se acumulează deasupra blocajului; este extrudată împreună cu bilirubina conjugată din canaliculii biliari prin desmozomi în spațiul extracelular, care este legat de sinusul hepatic și astfel de venele hepatice.

Bilirubina iar metaboliții săi sunt reabsorbiți în intestin (aproximativ 15% din cantitatea excretată), dar numai după ce acidul glucuronic este scindat din aceștia (de către bacteriile intestinale anaerobe) (Fig. 10-35). Bilirubina liberă este transformată de bacterii în urobilinogen și stercobilinogen (ambele incolore). Se oxidează la produse finale (colorate, galben-portocalii). urobilinăȘi stercobilină, respectiv. O mică parte din aceste substanțe intră în sângele sistemului circulator (în primul rând urobilinogen) și, după filtrarea glomerulară în rinichi, ajunge în urină, dându-i o culoare gălbuie caracteristică. În același timp, produsele finale rămase în fecale, urobilin și stercobilin, o colorează maro. Când trece rapid prin intestine, bilirubina nemodificată devine scaunul gălbui. Atunci când în scaun nu se găsesc nici bilirubina, nici produsele sale de degradare, ca în cazul holostazei sau blocării căii biliare, consecința acestui lucru este culoarea gri a scaunului.

Orez. 10-35. Eliminarea bilirubinei.

Se excretă până la 230 mg de bilirubină pe zi, care se formează ca urmare a defalcării hemoglobinei. În plasma sanguină, bilirubina se leagă de albumină. În celulele hepatice, cu participarea glucuron transferazei, bilirubina formează un conjugat cu acidul glucuronic. Această bilirubină conjugată, care este mult mai solubilă în apă, este eliberată în bilă și intră odată cu ea în intestinul gros. Acolo, bacteriile descompun conjugatul și transformă bilirubina liberă în urobilinogen și stercobilinogen, din care oxidarea produce urobilină și stercobilină, care conferă scaunului o culoare maronie. Aproximativ 85% din bilirubină și metaboliții săi sunt excretați în scaun, aproximativ 15% este reabsorbit (circulația enterohepatică), 2% intră în rinichi prin sistemul circulator și este excretat prin urină.

În fiecare zi, în intestinul subțire se formează până la 2 litri de secreție ( suc intestinal) cu un pH de 7,5 până la 8,0. Sursele de secreție sunt glandele membranei submucoase a duodenului (glandele Brunner) și o parte din celulele epiteliale ale vilozităților și criptelor.

· Glandele lui Brunner secretă mucus și bicarbonați. Mucusul secretat de glandele Brunner protejează peretele duodenului de acțiunea sucului gastric și neutralizează acidul clorhidric care vine din stomac.

· Celulele epiteliale ale vilozităților și criptelor(Fig. 22–8). Celulele lor caliciforme secretă mucus, iar enterocitele lor secretă apă, electroliți și enzime în lumenul intestinal.

· Enzime. Pe suprafața enterocitelor din vilozitățile intestinului subțire există peptidaze(descompune peptidele în aminoacizi), dizaharidaze zaharaza, maltaza, izomaltaza si lactaza (descompun dizaharidele in monozaharide) si lipaza intestinală(descompune grăsimile neutre în glicerol și acizi grași).

· Reglarea secretiei. Secreţie stimula iritația mecanică și chimică a membranei mucoase (reflexe locale), stimularea nervului vag, hormonii gastrointestinali (în special colecistokinina și secretina). Secreția este inhibată de influențele sistemului nervos simpatic.

Funcția secretorie a colonului. Criptele colonului secretă mucus și bicarbonați. Cantitatea de secreție este reglată de iritarea mecanică și chimică a membranei mucoase și reflexele locale ale sistemului nervos enteric. Excitarea fibrelor parasimpatice ale nervilor pelvieni determină o creștere a secreției de mucus cu activarea simultană a peristaltismului colonului. Factorii emoționali puternici pot stimula actele de defecare cu eliberare periodică de mucus fără conținut fecal („boala ursului”).