Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Пришло время написать о том, каких моделей функционирования и строения мозга я придерживаюсь, чтобы в дальнейшем мы с вами были на одной волне. Естественно, это только модели и их «всеохватность» ограничена рамками их же самих. Но мозг, товарищи, это такой Солярис, что если мы хотя бы приблизительно не будем представлять, как он работает, то мы утонем в ложных предпосылках относительно чужого и своего поведения. Потому что в том, что с нами в жизни происходит, доля осознаваемых действий и логического мышления ничтожно мала, а наше поведение постоянно находится под неосознанным влиянием эмоций. Америку я тут не открою, но иметь общую базу для дальнейшего общения будет полезно. Для начала:

Триединая модель головного мозга МакЛина

Центральная часть, или ствол мозга — это так называемаый древний мозг, мозг рептилий. На него наверх одет средний мозг, старый мозг или лимбическая система; его ещё называют мозгом млекопитающих. И, наконец, сверху собственный мозг человека, точнее, высших приматов, потому что он присутствует не только у человека, но и, например, у шимпанзе. Это неокортекс, или кора головного мозга.

Древний мозг, мозг рептилии отвечает за выполнение простейших базовых функций, за ежедневное, ежесекундное функционирование организма: дыхание, сон, циркуляция крови, сокращение мышц в ответ на внешнюю стимуляцию. Все эти функции сохраняются, даже когда сознание отключено, например во сне или при наркозе. Эта часть мозга называется мозгом рептилии, так как именно рептилии являются простейшими живыми существами, у которых встречается подобная анатомическая структура. Стратегию поведения «бежать или сражаться» тоже часто относят к функциям мозга рептилии.

Средний мозг, лимбическая система надетая на древний мозг встречается у всех млекопитающих. Она участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, памяти, сна, бодрствования, но в первую очередь лимбическая система отвечает за эмоции (поэтому эту часть мозга часто называют эмоциональным мозгом). Процессами, происходящими в лимбической системе, мы управлять не можем (за исключением наиболее просветлённых товарищей), но взаимообратная связь между сознанием и эмоциями существует постоянно.

Вот комментарий gavagay по этому же поводу: "Прямой зависимости [между сознанием и эмоциями ] там нет - потому у нас нет выбора, скажем, пугаться нам, или нет. Мы пугаемся автоматически, в ответ на соответствующий стимул извне. А вот опосредованная связь возможна и для некоторых ситуаций она очень значима. Работа лимбической системы зависит от сигналов, поступающих в нее извне, в том числе и от коры головного мозга (через таламус). А в коре как раз гнездится наше сознание. Именно в силу этого мы испугаемся наставленного на нас пистолета - даже если в нас никогда не стреляли. А вот дикарь, который не знает, что такое пистолет, не испугается. И, кстати, именно в силу наличия этой опосредованной зависимости в принципе возможно такое явление как психотерапия."

И наконец, неокортекс, кора больших полушарий головного мозга , отвечает за высшую нервную деятельность. Именно эта часть мозга наиболее сильно развита у Homo sapience и определяет наше сознание. Здесь принимаются рациональные решения, ведется планирование, усваиваются результаты и наблюдения, решаются логические задачи. Можно сказать, что в этой части мозга формируется наше «я». И неокортекс, это единственная часть головного мозга, процессы в которой мы можем осознанно отследить.

У человека все три части мозга развиваются и взрослеют именно в таком порядке. Ребёнок приходит в этот мир с уже сформированным древним мозгом, с практически сформированным средним мозгом и с очень «недоделанной» корой больших полушарий. В течение первого года жизни соотношение мозга новорожденного к размеру взрослого возрастает с 64% до 88% , а масса мозга удваивается, к 3 - 4 годам она утраивается.

Теперь понятно, почему в деле воспитания детей именно эмоции играют решающую роль. Не действуют дети вам назло, не стремятся они вами манипулировать, для манипуляций нужно тщательное планирование. А движимы они базовыми эмоциями: желанием контакта и близости, страхом, тревогой. Когда мы поймём это, понимать ребёнка станет гораздо легче.

Да и сами-то мы, взрослые, не настолько рациональные существа, как нам хотелось бы думать. Об этом замечательно написала Сью Герхардт (Sue Gerhardt, Why Love Matters: how affection shapes a baby"s brain):

«Можно с иронией отметить, что последние открытия нейрофизиологии обнаружили, что чувства играют в нашей жизни большую роль, чем разум. Вся наша рациональность, столь уважаемая наукой, постоена на эмоциях и не может существовать без них. Как указывает Антонио Дамасио, рациональные части нашего мозга не могут работать обособленно, но только одновременно с частями, отвечающими за базовые регуляторные функции и эмоции.«Природа построила рациональную систему (apparatus) не просто на верх системы биологического регулирования, но из неё и неразделимо с ней» (Antonio Damasio, Descarte"s Error)."

Картинка отсюда: Карл Саган «Драконы Эдема».

Пресмыкающиеся – это настоящие сухопутные животные, которые могут жить, размножаться и развиваться вдали от водоемов. Они относятся к высшим позвоночным. Их нервная система в связи с подвижным и сложным образом жизни развита лучше, чем у амфибий.

Рис. 8. Головной мозг ящерицы (по Паркеру).

А - вид сверху.
Б – вид снизу.
В – вид сбоку.

1 – передний мозг; 2 – полосатое тело; 3 – средний мозг; 4 – мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 - хиазма; 9 – обонятельные доли; 10 – гипофиз; II – XII – головные нервы.

Передний мозг значительно больших размеров, чем у земноводных и имеет более сложное строение; у них возрастает способность к образованию условных рефлексов, быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой и они лучше своих предков могут приспосабливаться к изменениям среды. Передний мозг состоит из двух полушарий, которые разрастаясь назад, прикрывают промежуточный мозг за исключением эпифиза и теменного органа. Увеличение переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел (скопления нейронов), располагающихся в области дна боковых желудочков. Они выполняют роль высшего интегративного центра, обеспечивая анализ поступающей в передний мозг информации и выработку ответных реакций. Таким образом, он перестает быть только обонятельным центром. Подобный тип мозга получил название зауропсидного. Что касается мозгового свода, то в нем происходят важные преобразования. В обоих полушариях крыши переднего мозга впервые в эволюции появляется по два островка серого вещества (зачатки коры) – один из них располагается на медиальной, а другой на латеральной стороне полушарий. Функционально значимым является только медиальный островок, который представляет собой высший обонятельный центр. В целом островки коры имеют примитивное строение и называются древней корой (archicortex). Большинство авторов считают островки коры однослойными, хотя у крокодилов можно выделить два и даже три слоя.

Связанные с передним мозгом обонятельные доли хорошо развиты. У одних видов они занимают сидячее положение, но чаще дифференцированы на луковицу и стебель.

Исследование переднего мозга рептилий имеет важное значение для эволюционной нейрогистологии, т.к. они являются ключевой точкой в эволюции позвоночных животных, начиная от которой развитие переднего мозга пошло по двум принципиально разным направлениям: по стриарному пути с преимущественным развитием подкорковых структур к птицам и по кортикальному пути с преимущественным развитием корковых структур к млекопитающим.

Промежуточный мозг на тонкой крыше имеет два пузыревидных образования, одно из которых располагается впереди и называется теменным, или парапинеальным, органом, а второе позади – это эпифиз (пинеальная железа). Парапинеальный орган выполняет светочувствительную функцию, и поэтому его еще называют теменным глазом. По сути парапинеальный орган и эпифиз составляют тандем, который является регулятором суточной активности животных. Однако теменной орган встречается не у всех рептилий. В таких случаях механизм регуляции суточной активности будет другой: информация о длине светового дня поступает не от парапинеального органа, а от зрительной системы.

Средний мозг представлен двухолмием и в основных чертах имеет ту же организацию, которая свойственна и амфибиям, однако для рептилий характерно более точное топографическое представительство в среднем мозге каждой из сенсорных систем. Кроме того, практически все моторные ядра мозжечка и продолговатого мозга взаимодействуют с нейронами крыши среднего мозга. Вместе с тем средний мозг утрачивает значение основного интегративного отдела центральной нервной системы. Эта функция переходит к переднему мозгу.

Часть зрительных и слуховых волокон по обходным путям, минуя средний мозг, направляется в передний. В среднем мозге при этом сохраняются центры обеспечения автоматических врожденных реакций организма, полученных еще на ранних этапах эволюции позвоночных. Новые центры переднего мозга принимают на себя функции текума и формируют новые двигательные пути.

Мозжечок в связи с освоением рептилиями ходьбы и бега развит лучше, чем у амфибий. Он состоит из центральной осевой части, называемой червем, а у некоторых намечаются и боковые лопасти. Для мозжечка характерны многочисленные связи с другими отделами нервной системы, имеющими отношение к локомоции. Относящийся сюда спиномозжечковый тракт, присутствующий и у рыб и у амфибий, распространяется и на дорзальный отдел червя. Имеют место мозжечковые связи с вестибулярным аппаратом, средним и ромбовидным мозгом. Вестибулярно-мозжечковые связи осуществляют контроль за положением тела в пространстве, а таламические регулируют мышечный тонус.

Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный вообще для амниот.

От ствола мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

(лат. Encephalon (заимствовано из греческого языка), др.-греч ἐγκέφαλος) — главный отдел центральной нервной системы (невраксису) всех позвоночных животных, в которых он содержится в «коробке» — черепе. Также мозг встречается во многих беспозвоночных животных с различным типом нервной системы. Процесс эволюционного формирования головного мозга называется «цефализация».

Мозг состоит из различных типов нейронов, которые формируют серое вещество мозга (кора и ядра). Их отростки (аксоны и дендриты) образуют белое вещество. Белая и серая вещества, а также нейроглия, формируют нервную ткань, из которой, в том числе, образованный и головной мозг. Нейроны мозга общаются между собой и с нейронами других отделов нервной системы благодаря универсальным нервным связям — синапсам.

Структуры мозга отвечают за выполнение самых разнообразных задач: от контроля витальных функций к высшей психической деятельности.

Эмбриогенез

Развитие мозга у беспозвоночных

Развитие ЦНС и ганглиев у беспозвоночных имеет некоторые сходные черты в позвоночных. Прежде всего нервная система у них есть производным эктодермы. Во-вторых, ЦНС образуется в результате миграции нейронов. Разница заключается в том, что у позвоночных эктодерма, из которой возникнет ЦНС, размещенная дорсально. Опыты на дрозофилах и Caenorhabditis elegans показали, что «нервная» эктодерма или размещена вентрально (дрозофила), или мигрирует с латеральной стороны к передней (C. elegans), а после погружается в толщу эмбриона. Следующая стадия — это формирование «мозга», то есть конгломерация нейронов в передней ганглий.

Развитие мозга у позвоночных

Формирование анатомических структур

Нервная система позвоночных является производной нервной пластинки, а она также является производной эктодермы. Впоследствии нервная пластинка превращается в нервную трубку. В середине трубки образуется такой же формы полость — невроцель. Именно в краниальном участке нервной трубки и развивается мозг. Однако, следует заметить, что мозговое утолщение присутствует еще в нервной пластинке. Нервная трубка состоит из слоев: вентральной, дорсальной и боковой. Латеральная пластинка по своей длине разделена межувальною бороздой (бороздой Гиса) на вентральнолатеральну (базальную) и дорсолатеральной (алярну (Крылову)) пластинки. Эти пластинки при дальнейшем развитии спостеригаюся в спинном мозге, продолговатом и среднем. С базальной пластинки образовываться моторные компоненты, из алярнои — чувствительные.

Первым этапом развития головного мозга появление передней складки мозга (лат. Plica ventralis encephali). Она делит имеющееся утолщение на два «регионы»: archencephalon, который размещен перед нотохордою и deuteroencephalon, который размещен позади нее. Следующая стадия развития — это стадия трех первичных пузырей: переднего мозга (лат. Prosencephalon), среднего мозга (лат. Mesencephalon) и ромбовидного мозга (лат. Rhombencephalon). Первый пузырь является производным archencephalon, другие два — deuteroencephalon. Стадия трех пузырей переходит в стадию пяти третичных: передний мозг делится на конечный мозг (лат. Telencephalon) и промежуточный мозг (лат. Diencephalon) ромбовидный мозг делится на задний (лат. metencephalon) и продолговатый (лат. myelencephalon seu medulla oblongata). Средний мозг не делится. В дальнейшем задний мозг дает начало мозжечке и моста (последний развивается только у млекопитающих). При развитии одни отделы мозга разрастаются быстрее других, что приводит к возникновению (у рептилий, птиц и млекопитающих) мозговых изгибов: мозгового, мостового (только у млекопитающих и шейного). Невроцель ромбовидного мозга превращается в четвертый желудочек, среднего — в водопровод (лат. Aqueductus), промежуточного — в третьей желудочек и конечного — в первый и второй желудочки.

Гистогенез и миграция нейронов

Головной мозг состоит из нейронов и глии и имеет схожие черты гистогенеза со спинным мозгом. Все клетки головного мозга происходят из нейробластов, вся цитоархитектоника должен сначала одинаковую для всей ЦНС трехслойное строение — краевой, мантийный и матричный слои.

Также в головном мозге происходят процессы миграции нейронов, которая бывает двух типов — радиального, когда нейроны направляются перпендикулярно желудочковой поверхности, и тангенциального, когда это движение является параллельным. Ярким примером этого является формирование неокортекса. Оно заключается в многоэтапной миграции нейронов. Сначала строение коры аналогична других отделов нервной системы и состоит из трех слоев. В дальнейшем в краевом слое возникает популяция специфических нейронов — клеток Кахаля-Ретциуса. Эти нейроны выделяют несколько контролирующих факторов, влияющих на миграцию нейронов. Важнейший из них релин. Под его действием будущие нейроны коры мигрируют с желудочковой участка до маргинального слоя, где формируют кортикальной пластинку. Эта пластинка в будущем станет VI слоем неокортекса. В дальнейшем слои формируют в порядке от V до II, то есть чем быстрее сформировался слой, тем глубже он расположен. Подобным образом формируются все отделы мозга, где есть послойная строение.

Ядра в головном мозге формируются в противоположную образом: сначала образуются более поверхностные слои, после — глубже.

Невромерна теория и генетические аспекты

В начале XX века сформировалась невромерна теория. Суть ее заключается в том, что первичные пузырьки в свою очередь состоят из меньших структур — невромеры. Образование каждого невромеры — это индивидуальная взаимодействие нескольких генов. Невромерна теория действительна для всех позвоночных. Топографически различают ромбомерах, то есть невромеры ромбовидного мозга, мезомеры (среднего) и прозомеры (переднего). Гены, которые участвуют в образовании различных отделов и невромеры называются гомеобокс-генами. Гомеобокс — это ген, регулирующего эмбриональное развитие. Существует много типов и классов гомеобокс, среди которых HOX-гены, POX-гены, engrailed-гены, Wnt-гены, Nkx-гены.

Гены и кодированные ими белки влияют не только на стадии мозговых пузырьков. Так, образование нервной пластинки невозможно без синтеза прехордальный мезодермой хордину. Он ингибирует остеоморфни протеины (BMP), которые не дают сформироваться пластинке. Роль остеоморфних белков не является только ингибирующим. Они синтезируются дорсальной пластинкой нервной трубки и способствуют формированию Крыловой пластинки. Вентральная пластинка синтезирует Shh, который отвечает за формирование базальной пластинки и глаз.

Следует отметить, что гомеобокс последовательность встречается не только у позвоночных, а и у беспозвоночных (например, у дрозофилы).

Клеточная организация головного мозга

Клеточный состав

У беспозвоночных в состав переднего ганглия входят только нейроны. Головной мозг позвоночных состоит с двух основных типов клеток: нервных (нейроны, или нейроциты) и клеток нейроглии.

Нейроны в различных отделах мозга имеют разную форму, поэтому нейронный состав головного мозга очень богат: пирамидные и непирамидни (зернистые, клетки-канделябры, корзины, веретенообразные) клетки коры головного мозга в мозжечке содержатся клетки Пуркинье, Лугар; клетки Гольджи I и II типов, которые можно найти в ядрах. Их функция — это восприятие, обработка и передача сигналов от и до различных частей тела.

Нейроглия делится на макроглии, епендимну глию и микроглию. Первые две глии есть общего с нейронами происхождения. Происхождение микроглии моноцитарная. Епендимна глия состоит из епендимиоцитив. Эти клетки выстилают желудочки головного мозга и участвуют в образовании гемато-энцефальный барьера (ГЭБ) и выработке спинно-мозговой жидкости. Макроглия состоит из астроцитов и олигодендроцитов. Эти клетки обеспечивают физическую опору для нейронов, участвующих в регуляции метаболизма, обеспечивают восстановительные процессы после повреждений. Астроциты входят в состав Гебу. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию.

Клетки мозга и их отростки формируют серую и белую вещества. Они названы так из-за характерный цвет, присущий им во время вскрытия. Серое вещество состоит из тел нейронов и представлена ​​корой и ядрами. Белое вещество образуется из миелинизированных отростков клеток. Именно миелин придает им белого цвета.

Цито- и миелоархитектоника

Во цитоархитектонику понимают топографию и взаимное расположение клеток, образующих слои и строение этих слоев. Область миелоархитектоника — отростки нервных клеток, которые формируют полоски. В головном мозге участками с послойной строением выступают кора (особенно неокортекс), пластинка крыши среднего мозга и мозжечок. Кроме них послойное строение имеют и ядра, расположенные в толще белого вещества головного мозга. Например послойного строения приведена цитоархитектоника неокортекса, которая является следующей:

• первый слой — это молекулярный слой, который довольно беден нейроны (звездчатые клетки и клетки Кахаля-Ретциуса) и в нем преобладают отростки клеток других слоев
• второй слой называется внешним зернистым слоем через большое количество зернистых клеток в нем
• третий слой — внешний пирамидный слой; свое название получил также через своеобразный вид клеток, которые содержатся в нем
• четвертый слой — внутренний зернистый слой и в нем содержатся зернистые и звездчатые клетки
• пятый слой — это ганглионарный слой, содержащий клетки Беца
• шестой слой — полиморфный (через большое количество различных нейронов)

Функциональной единицей коры мозга является мозговая колонка. Она представляет собой сегмент, в котором проходит кортико-кортикальные волокно.

Также с цитоархитектонику у человека и других исследованных животных связанные поля — функциональные зоны коры, связанные с выполнением определенной функции и имеют определенную клетку структурное строение.

Анатомия

Основные структуры

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является той частью мозга, которая в большой степени своему строению похожа на спинного мозга. Так, серое вещество продолговатого мозга оформлена в виде ядер, расположенных между пучками белого вещества. Белое вещество продолговатого мозга — это разнообразные восходящие и нисходящие пути, которые формируют такие образования как масла, пирамиды, луковицы-таламический путь, спинномозговую петлю. Ядра делятся на ядра черепных нервов и центры жизненно важных функций. Вдоль всего продолговатого мозга, и до промежуточного, размещена ретикулярная формация. Внутри продолговатого мозга расположен четвертый желудочек.

Мост

Мост (лат. Pons) имеющийся только у млекопитающих (хотя связи, похожие на мостовые, имеющиеся и у птиц). Состоит из покрышки и основания. В покрышке проходят волокна от коры до мозжечка и спинного мозга, размещенные мостовые ядра.В нем также содержатся ядра черепных нервов, собственные ядра и пневмотаксичний центр (часть дыхательного центра). Именно к мостовым ядер направляются волокна от коры и отходят волокна к контралатеральной половины мозжечка. Направляясь к мозжечка они пересекают срединную линию и объединяют две противоположные половины один образование, выполняя роль своеобразного «моста».

Мозжечок и мозочкоподибни структуры

Мозжечок является производным алярнои пластинки, которое расположено над четвертым желудочком. Его развитие связано с рецепторами гравитации, вестибулярным аппаратом и необходимостью поддерживать равновесие. Развитие мозжечка хоть и отличается среди позвоночных и все же можно выделить стандартную модуль его постройки: чаще всего он состоит из тела, или червя, (лат. Vermis) и ушек мозжечка (лат. Auriculi cerebelli), которые в тетрапод называются клочком (лат. flocculus). У млекопитающих и птиц появляется третий отдел — полушария.. В большинстве бесчелюстных (исключение — это миноги) мозжечок отсутствует. Лучшего развития мозг достигает у птиц и млекопитающих. Мозжечок состоит из серой (коры) и белого веществ (волокна) кора образует три слоя: поверхностного молекулярного слоя, внутреннего зернистого и слоя клеток Пуркинье, который размещен между ними. В нем можно выделить три филогенетические части (хотя такое разделение остается спорным): древний, старый и новый мозжечковые; последний имеющийся у млекопитающих (наличие у птиц остается в поле дискуссии). Анатомически древний мозжечок отвечает телу (у млекопитающих — черве), старый мозжечок — ушкам (клочке и связанном с клочком узелковые (лат. Nodulus)), новым мозжечком называют его полушария. Существует третий раздел мозжечка — физиологический. Так, к древнему мозжечка направляются волокна проприоцептивной чувствительности от спинного мозга, поэтому его называют спинномозкомозочок, он реагирует на силу гравитации. Старый мозжечок связан с акустическими волокнами и называется присинкомозочком. Новый мозжечок называется мостомозочком, к нему направляются волокна от коры конечного мозга, и он обеспечивает синхронность мышц при сложных движениях. Также мозжечок приобретает различной формы в разных классов: так тело у амфибий и черепах представлено в виде пластинки, для остальных позвоночных характерна складчатая форма.

Особого строения мозжечка у костистых рыб, в которых имеются особые для них образования (мозочкоподибна структура, которая называется продольным валиком, мозжечкового клапан, латеральное ядро ​​клапана).

В некоторых позвоночных кроме канонического мозжечке можно найти и так называемые мозочкоподибни структуры, имеющие подобную мозжечка структуру и выполняют сходные функции. К ним относятся продольный валик, мозжечкового гребень и доля латеральной линии. Подобную мозжечковой структуру имеют задние преддверии ядра, связанные с VIII парой черепных нервов.

Средний мозг

Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и мостом формирует ствол головного мозга. Он состоит из пластинки кровли (лат. Lamina tecti) (крыши (лат. Tectum)), покрова (лат. Tegmentum), ножек мозга (лат. Crura cerebri) и перешейке (лат. Isthmus) (вопрос топографической принадлежности перешейке открыт: его относят и к мосту, и к среднему мозгу, и признают как отдельную структуру). Ножки мозга с покровом образуют ножки мозга (лат. Pedunculi cerebri). Каждый из этих регионов содержит определенные группы ядер и анатомические образования. Так, в перешейке содержится голубя пятно (важный центр бодрости и напряжения, который участвует в регуляции сна и активности, составляющее ретикулярной формации), ядро ​​перешейке, ядро ​​блокового нерва. Покров размещен на вентральной стороне ствола головного мозга. Он делится черной субстанцией (лат. Substantia nigra) на собственное покров и ножки мозга. Здесь также содержится большое количество ядер: середньомозкове ядро тройничного нерва, ядра III пары черепных нервов, важное для экстрапирамидной системы красное ядро (лат. Nucleus ruber), продольный медиальный пучок (лат. Fasciculus longitudinalis medialis), боковой валик (лат. Torus lateralis) . Крыша состоит из зрительных долей (лат. Lobi optici) (у млекопитающих — верхние бугорки) и полулунных валиков (лат. Tori semicirculari) (у млекопитающих — нижние бугорки). В лучеперые рыб в пластинке кровли имеющийся еще и продольный валик (лат. Torus longitudinalis). Из-за наличия этих бугорков крышу называют еще чотиригорбкового телом. Такое строение среднего мозга характерна для большинства позвоночных. Однако, у среднего мозга лучеперые рыб, как уже было сказано, имеющиеся уникальные для них образования, а именно продольный и боковой валики.

Сетчатое образование

Сетчатое образование (лат. Formatio reticularis) простирается вдоль всего ствола мозга (а также вдоль спинного мозга). У позвоночных оно выполняет важные функции: регуляция сна и внимания, мышечного тонуса, согласования движений головы и туловища, содружество выполнения действий, регуляция импульсов (их блокирования или наоборот), следующих в и из коры. У большинства позвоночных его пути тесно связаны с конечными анализаторами и являются главными путями контроля за телом; только у млекопитающих ретикулярные тракты уступают по важности кортикальным. Развитие различных структур ретикулярной формации изменчивый в пределах даже семьи, однако есть несколько общих для всех позвоночных рис. Так, в сетчатом образовании можно различить три клеточные столбы: латеральный парвоцелюлярний (малоклитинний), промежуточный магноцелюлярний (крупноклеточный) и медиальный столб шва. Первый столб — афферентный, другие два — эфферентные. Во-вторых, в состав ретикулярной формации входят различные группы нейронов — ядра. В бесчелюстных их различают четыре: нижнее, среднее и верхнее сетчатые ядра и середньомозкове сетчатое ядро. В остальных позвоночных это разделение сложнее (с каждым годом описываются новые участки, которые могут принадлежать к образованию):

• нижнем сетчатом ядру соответствуют вентральные, дорсальные, латеральные, гигантоклеточные, парвоклитинни ядра и ядро ​​шва
• среднем и верхнем сетчатым ядрам соответствуют нижкомостове ядро, ядро ​​шва, каудально и оральное мостовые ядра, голубя пятно, клиновидные ядро
• середньомозковому сетчатой ​​ядру соответствует пидклиноподибне ядро

Кроме этих ядер, на млекопитающих изучена участок, назвали промижномозковим сетчатым ядром, которое представляет собой тоненькую полоску нейронов в промежуточном мозге. До этого считалось, что в промежуточном можку сетчатой ​​формации нет. Пути сетчатой ​​формации делятся на два типа: восходящие афферентные и нисходящие эфферентные.

Промежуточный мозг

Строение промежуточного мозга у всех позвоночных подобная и состоит из четырех частей: вентрального и дорсального таламуса, Эпиталамус и гипоталамуса. В каждом из этих отделов содержится большое количество ядер, волокон и других анатомических образований, которые позволяют таламуса выполнять его функции: быть важным подкорковым центром практически всех чувствительностей (кроме обоняния), быть важной «узловой станцией» для нервных путей, идущих к коре мозга, быть важным вегетативным и нейрогуморальным центром. В свою очередь эти части имеют свои составляющие:

• Эпиталамус (лат. Epithalamus) является центром регуляции циркадных ритмов и в большинстве позвоночных состоит из двух частей — шишковидной железы и поводка (лат. Habenula). В некоторых позвоночных (бесчелюстные, некоторые змеи) содержится третья часть — париетальный орган («третий глаз»).

• Гипоталамус (лат. Hypothalamus) является важным нейрогуморальным центром и связан с гипофизом. Также в гипоталамусе находятся соскоподобные тельца (лат. Corpora mammilaria), которые входящие в состав либмичнои системы. С гипоталамусом также связана преоптическая зона с ее ядрами и зрительный перекрест (лат. Chiasma opticum) оптических нервов.

• Дорсальный таламус является основным коллектором всех чувствительных путей, следующих до конечного мозга. В нем содержится большое количество (истинно относительно амниоты, у анамний — три группы ядер) ядер и ядерных групп. У всех позвоночных дорсальный таламус может быть разделен на две основные части: на ту, которая связана с петлями (тройничного, медиальной, спинальной), и на ту, которая связана с путями, следующих из среднего мозга.

• Вентральный таламус также связан с чувствительными путями (зрительными), а также с моторными. У млекопитающих он делится на субталамус (лат. Subthalamus), в который входят неопределенная зона (лат. Zona icerta) и субталамические ядра, и метаталамус (лат. Metathalamus), который состоит из боковых коленчатых тел и их ядер. В нессавцив-амниоты в нем содержатся четыре-пять ядер (среди них передне и передньоприсредне ядра). В анамний ядер трех — передне, передньоприсередне и промежуточного ядер.

Несколько отличной является номенклатура промежуточного мозга у человека. Так, согласно последней анатомической номенклатурой различают пять частей: гипоталамус, субталамус, метаталамус, эпиталамус и собственно таламус.

Базальные ядра

Базальные ядра (для людей также используют название «основная часть конечного мозга» (лат. Pars basalis telencephali)) содержатся в толще белого вещества конечного мозга. Филогенетически и функционально различают две системы — стриарного и палидарну (вместе образуют стриопаллидарной систему). Они составляют основную часть базальный ядер. Различают вентральную и дорсальную стриопаллидарной комплексы. К переднему комплекса входят прилегающее ядро ​​и обонятельный бугорок (передний стриатум) и передней палидум. К заднему комплекса входят хвостатое ядро ​​с ограждением (задний стриатум) и бледный шар (задний палидум). К базальных ядер также часто относят миндалевидное ядро ​​(касается млекопитающих), черное вещество, иногда подталамическая ядро.

Кора головного мозга (плащ)

Кора головного мозга (лат. Cortex) является высшим центром нервной системы, который подчиняет остальные отделов ЦНС. Так как она покрывает полушария конечного мозга ее называют плащом (лат. Pallium). Топографически и генетически различают три отдела (или их гомологи), которые имеются у всех позвоночных (но с разной степенью развития, особенно это касается неокортекса): латеральный, медиальный и дорсальный плаще. Латеральный плащ — это обонятельная кора, медиальный — кора морского конька, дорсальная — это кора полушарий. Генетические опыты на животных показали существование четвертого отдела — переднего. На данный момент Инсуа и филогенетическая классификация коры (как подвергается сомнению), согласно которой существует древняя кора, или плащ, старая кора и новая кора (они несут ответственность медиальном, латеральном и дорсальном плащ). Новый плащ имеет шестишарову нейронную структуру (изокортекс), в то время как старый и древний — трехслойную нейронную структуру (алокортекс). Стоит отметить, что дорсальный плащ у всех позвоночных, но он не у всех животных покрытий неокортексом. У большинства млекопитающих, особенно у приматов, и, конечно, у человека, новый плащ настолько розризся, что для того, чтобы его вместить, мозг получил извилин. Они увеличивают площадь коры, при этом объем мозга вмещается в черепе. На поверхности полушарий можно различить основные извилины и являющиеся меняющимися или индивидуальными. Мозг с извилинами называется гиренцефальним, без извилин — лизенцефальним. Также неокортекс имеет функциональную топике: различают моторную кору, сенсорную, префронтальную и другие. У людей и и приматов, как уже было сказано, были исследованы определенные фукционального цитоархитектонични поля.

Лимбическая система

Медиальный плащ (в данном контексте понимается гипокапм, который она покрывает) имеющийся у всех позвоночных и повьязнаний прежде всего с обонянием. В низших позвоночных к нему также поступают волокна из дорсального таламуса. Однако, если говорить о млекопитающих, то гиппокамп, вместе с некоторыми другими структурами связанным не только с рецепцией, но еще и с рядом важных функций: памятью, мотивацией, запоминанием, эмоциями, сексуальным поведением. Система, которая отвечает за эти функции называется лимбической (от лат. Limbus — край). В нее входят следующие структуры: гиппокамп, миндалевидное ядро, соскоподобные тела, парагипокампальна, поясная и зубчатая извилины, прилегающее ядро, передняя группа таламических ядер.

Обонятельный мозг и обонятельная луковица

Обонятельный мозг (лат. Rhinencephalon) считается филогенетически старой частью конечного мозга. Кроме непосредственно восприятия и анализа информации связанной с обонянием, он также связан с некоторыми важными функциями, особенно с эмоциональным и сексуальным поведением (большинство животных ориентируются на обоняние, когда ищут партнера для продолжения рода). К обонятельного мозга входят следующие структуры: обонятельный нерв и обонятельная луковица, которые являются по сути периферическим продолжением мозга, обонятельные извилины, обонятельный треугольник, передняя пронизана вещество. С обонятельным мозгом связан латеральный плащ (палеокортекс).

Другие структуры мозга

В данном разделе перечислены структуры головного мозга, которые связаны с головным мозгом, необходимые для его нормального фукционування, однако, или имеют отличное с мозгом эмбриональное происхождение, или отличный клеточный состав:

• Желудочковая система — подобная во всех позвоночных и состоит из боковых желудочков конечного мозга, третьего желудочка в промежуточном мозге, водопровода Сильвия в среднем мозге и четвертого желудочка заднего мозга, который соединяется с каналом спинного мозга и подпаутинного пространством.
• Циркумвентрикулярна система — система, которая контролирует количество и состав ликвора. Система представлена ​​специализированными органами, количество которых различна в разных классов (четыре-пять в анамниотив, рептилии и млекопитающие имеют шесть таких, птицы — девять).
• Мозговые оболони — соединительнотканные покровы головного мозга у позвоночных. У рыб имеется только одна Оболонь — примитивна. У амфибий и рептилий их уже две — внешними твердой оболочки (лат. Dura mater) и внутренняя вторичная Оболони. У птиц и млекопитающих есть уже три полноценные оболони — внешняя твердая, внутренняя мягкая (лат. Pia mater) и промежуточная павутинноподибна (лат. Arachnoidea mater). Оболони также формируют цистерны и синусы головного мозга.
• Гематоэнцефалический барьер — это барьер между спинномозговой жидкостью и кровью, который образован клетками стенки капилляров, астроцитами, макрофагами, и необходим для предотвращения попадания инфекции в мозг.

Сравнительная анатомия

Животные без головного мозга

Образование головного мозга напрямую зависело от сложного развития нервной системы как регулятора поведения и гомеостаза. Самая нервная система — диффузная. Она представляет собой совокупность нейронов, которые равномерно расположены по телу и контактируют только с соседними нейронами. Главное ее назначение — воспринимать раздражитель (чувствительный нейрон) и передавать сигнал на мышечные клетки (мотонейрон). Головной мозг отсутствует, его роль локально выполняют ганглии. Такая нервная система характерна для кишечнополостных (Coelenterata).

Мозг беспозвоночных

В плоских червей (Platyhelminthes) уже имеется нервное утолщение в главной части — ганглий, выполняющий роль примитивного мозга, и от которого отходят нервные стволы (ортогоны). Развитие этого «мозга» колеблется в пределах самого типа, а то и отдельных классов. Так, в различных ресничных червей (Turbellaria) можно наблюдать низкий уровень развития нервной системы. У некоторых представителей этого класса парные церебральные ганглии маленькие, а нервная система подобна являющейся в кишечнополостных. В других плоских червей — ганглии развитые, стволы мощные. В ацеломорфив, которые являются отдельным, но очень близким по строению типу с плоскими червями, нейроны не образуют ганглий. В общем можно выделить три закономерности, которые ведут к усложнению нервной системы и последующей цефализации:

• конгломерация нейронов в ганглии и стволы, то есть определенная централизация
• преобразования переднего (церебрального) ганглия в высший координационный центр
• постепенное погружение нервной системы в глубь тела для защиты ее от повреждений.

В немертин (Nemertina) нервная система построена подобно, но с некоторыми осложнениями: две пары церебральных ганглиев (мозг состоит по сути из четырех частей) и нервные стволы, которые отходят от них. Одна из пар ганглиев размещена выше другой. В пределах типа случаются виды с примитивным развитием нервной системы (в них она размещена довольно поверхностно). В более развитых видов нервная система отвечает перечисленным выше трем пунктам.

В круглых (Nemathelminthes) червей тоже имеются две пары церебральных ганглиев — надглоткови и пидглоткови. Они связаны между собой мощными комиссурами (нервные стволы, сочетает симметричные ганглии). Нервная система, однако, не имеет сильного отличия от аналогичного образования в предыдущее типов, и устроена по типу ортогона. Не происходит изменений в строении мозга у кольчатых червей (Annelida). Но кроме парных церебральных ганглиев, которые объединены комиссурами, и нервных стволов, в каждом сегменте имеется свой нервный узел.

У членистоногих (Arthropoda) мозг достигает высокого развития, но развитие тоже колеблется в пределах типа. В ракообразных (Crustacea) и насекомых (Insecta), особенно общественных, он достигает очень высокого развития. В типичную мозга членистоногих можно различить три части: протоцеребрум, который соединен с глазами, дейтероцеребрум, который является обонятельным центром и тритоцеребрум, который иннервирует ротовые конечности, отдает стоматогастрични нервы и сочетается с подглоточный ганглием. Такой мозг обеспечивает сложное поведение насекомых. У паукообразных (Arachnida) отсутствует дейтероцеребрум. В протоцеребруми содержатся «грибовидные тела», которое является высшим ассоциативным центром.

В первиннотрахейних (Onychophora) мозг также разделен на три отдела.

В моллюсков (Mollusca) происходит скопление нервных узлов. Особенно мощные эти скопления в головоногих (Cephalopoda), где они образуют окологлоточной нервную массу. Мозг этого класса является самым большим по размеру среди всех беспозвоночных. В нем можно различить белую и серую вещества. Головоногие также способны к достаточно сложного поведения, а именно образования условных рефлексов.

Хордовые: бесчерепные и оболочники

Хордовые объединяют бесчерепные или ланцетников (Cephalochordata), оболочников (Urochordata) и позвоночных (Vertebrata). Нервная система ланцетника представляет собой нервную трубку с каналом внутри. Спереди является расширение — мозговой пузырь; в этой области канал является широким и круглым, подобным желудочков мозга позвоночных. Узел состоит из двух частей: переднего пузырька и промежуточной участка (англ. Intercalated region) В середине пузыря имеется утолщение. Передний пузырек связан с ямкой Кьолликера (орган обоняния), от него отходят два нервы, которые обеспечивают чувствительной иннервацией ростральную участок тела ланцетника. С промежуточной участком связан орган Гессе — светочувствительный орган. В оболочников мозг отсутствует. Остается только его рудимент — ганглий.

Хордовые: позвоночные (Vertebrata)

Головной мозг позвоночных животных содержит в миллиарды больше нейронов, чем аналогичный образование беспозвоночных. Развитие мозга тесно связан с совершенствованием сенсорных систем и органов, которые лучше развиты именно у позвоночных животных. Также развитие мозга связан со все более сложной поведением живых существ. Вообще для всех позвоночных животных характерна именно такая «трехкомпонентную строение».

Типы головного мозга позвоночных

Различают четыре основные ветви позвоночных (в контексте эволюции): бесчелюстные, хрящевые рыбы, лучеперые рыбы и лопатопери (тетраподы относятся к этой ветви). В каждой из этих ветвей могут случаться два типа головного мозга. Первый тип головного мозга характеризуется слабой миграцией нейронов во время эмбрионального развития, поэтому большинство нейронов пластинкой размещены у желудочков. Такой тип мозга называется «ламинарным», или мозг типа I (так нейроны будто пластинкой размещены у желудочков). Второй тип характеризуется тем, что нейроны активно мигрируют. В результате мозг этого типа является большим в размерах. Мозг такого типа называется «сложным», или мозг типа II. Наличие или отсутствие миграции следует на размер головного мозга, топографию анатомических образований, но в целом модуль строения мозга, анатомические образования и функция мозга одинакова для всех позвоночных.

Еще есть разделение на два типа по морфологическим признакам. У большинства позвоночных животных конечный мозг так называемого «вогнутого» типа; такой тип головного мозга характеризуется разрастанием полушарий над желудочками, то есть нервная ткань окружает полость желудочков. В лучеперые рыб размещения нервной ткани и полости нечто иное. Крыша желудочков у них образован сосудистой оболочкой. Такой тип конечного мозга называется «вывернутым». С ним связана еще одна особенность: гомолог медиального плаща у этих животных будет располагаться латерально.

Бесчелюстные (Agnatha)

Для бесчелюстных характерна типичная строение головного мозга, с тремя основными отделами. В продолговатом мозге содержатся важные жизненные центры. Имеющаяся ретикулярная формация и ее ядра, которых у круглоротых есть три. Желудочковая система развита у миног, но очень слабо развита в миксин. Мозжечок всех круглоротых имеется только у миног, но оказывается только гистологически и имеет вид валика серого вещества. Средний мозг слаборазвитый, в нем отсутствуют синее пятно, середньомозкове ядро ​​тройничного нерва, красное ядро, черное вещество (но присутствует задний бугорок). Во всех бесчелюстных, кроме миксин, имеющиеся полулунные валики. Присутствовавшими также зрительные доли. В промежуточном мозге стоит отметить наличие светочувствительного парапинеального органа в Эпиталамус. В миксин отсутствует эпифиз. В миног присутствует дорсальный таламус, но его ядра еще не идентифицированы; в миксин не описаны волокна талмуса, которая направляются среднего мозга. Самым отделом промежуточного мозга у миног есть гипофиз, который состоит из преоптической участка (характерная для всех позвоночных), переднего и заднего гипоталамуса. В миксин в преоптической участке содержатся четыре ядра. В миног имеющийся строй-палидарний комплекс, в миксин он еще не описан. Дорсальный плащ связан с восприятием обонятельной информации. В миксин к нему не идут волокна из промежуточного мозга (последние два утверждения подвергнуты сомнениям рядом исследователей, которые идентифицировали волокна, следующих из промежуточного мозга до конечного, а также участки в конечном мозга, которые связаны с другими типами информации).

Рыбы (Pisces)

Продолговатый мозг у рыб не претерпит значительных изменений в строении. Относительно мозжечка, то у хрящевых рыб он состоит из ушек и тела. Особенностью их мозга является зернистый слой, который скорее напоминает валик, именно поэтому его называют зернистым повышением (лат. Eminentia granularis). Таких валиков по два сверху и снизу и они обращены в полость четвертого желудочка. В лучеперые рыб гистологическое строение самого мозжечка варьирует между двумя вариантами: классическим трехслойным и несколько видоизмененным у некоторых видов, когда клетки Пуркинье размещены в клапане мозжечка в молекулярном слое, а зернистый слой образует повышение. Анатомически в таких рыб есть уникальные для них структуры, связанные с мозжечком: клапан мозжечка (лат. Valvula cerebelli), который состоит из внешнего и внутреннего листков, мозочокоподибна структура — продольный валик, дополнительное ядро — боковое ядро клапана, хвостатая доля, расположена вентрально по мозжечка. В среднем мозге из особенностей стоит отметить наличие полулунного валика, связанного с боковой линией. Появляется красное ядро. В лучеперые рыб отсутствует черное вещество. В хрящевых рыб она есть. Наличие синего пятна варьирует у разных видов. Также у всех рыб есть еще одна катехоловмисна участок — задний бугорок, который тесно связан с черным веществом, но относится к промежуточному мозгу. В Эпиталамус кроме эпифиза имеющийся париетальный орган. В лучеперые рыб гипоталамус разделен на передний и задний гипоталамус и содержит специфические ядра, характерные для них. Специфические образования в гипоталамусе содержатся и в хрящевых рыб (например, ядро ​​боковой доли, среднее ядро). Конечный мозг содержит три отдела плаща, но их топография зависит от того, к какому типу мозга принадлежит рыба — пластинчатого или «вывороченного». К дорсального плаща (не является покрытый неокортексом) подходят волокна из промежуточного (дорсального таламуса) мозга. От мозга отходят 10 пар черепных нервов. От мозга отходят десять пар «классических» черепных нервов, светочувствительный нерв в эпифизе, терминальный нерв и нервы боковой линии.

Амфибии (Amphibia)

Продолговатый мозг без изменений. Мозжечок, небольшого размера, состоит из тела и ушек. Для него характерна классическая трехслойная гистологическое строение. В среднем мозге, кроме стандартного набора ядер (синее пятно, красное ядро, середньомозкове ядро ​​тройничного нерва) имеющийся задний бугорок и полулунный валик. Отсутствует черное вещество. Эпиталамус состоит из эпифиза и светочувствительного фронтального органа. В дорсальном таламусе имеются три ядра — переднее, среднее и заднее. Гипоталамус связан с гипофизом и преоптической участком. Плащ конечного мозга состоит из медиального, латерального и дорсального отделов. К дорсального плаща подходят волокна из таламуса. Также экспериментально доказано на лягушках существования переднего плаща. Имеющиеся компоненты строй-палидарнои системы.

Рептилии (Reptilia)

Продолговатый мозг своей структуре не отличаются от такой же структуры у амфибий. Развитие мозжечка у рептилий является лучшим, кроме того отличная форма тела: в черепах тело плоское, в аллигаторов изогнутое, а у ящериц изогнутое и с противоположным расположением слоев, когда зернистый слой является внешним слоем. В среднем мозге содержится синее пятно, красное ядро, середньомозкове ядро ​​тройничного нерва, появляется черное вещество, однако исчезает ее гомолог — задний бугорок. Как и у всех позвоночных имеется полулунный валик, однако теперь он связан только со слуховыми раздражениями. В промежуточном мозге у ящериц и гатер встречается теменной (париетальные) глаз. В дорсальном таламусе содержится большое количество ядер (практически у рептилий, птиц и млекопитающих можно найти те же группы, или их гомологи; единственное, что их ризнитиме — разная номенклатура относительно этих классов животных), к которым приходят восходящие пути. Наиболее выдающейся участком, получает сигнал от среднего мозга является круглое ядро. Конечный мозг состоит из стриато-палидарного комплекса (переднего и заднего строй-палидарних комплексов) и верхней (бокового, медиального и заднего), который в каждом отделе есть трехслойной по строению. Особенностью дорсального плаща у рептилий (и у птиц) является наличие специфического региона с большим количеством ядер и ламинарным строением — заднего желудочкового валика (англ. Dorsal ventricular ridge). Он делится у рептилий на передней, к которому направляются волокна из таламуса, и заднего, к которому подходят волокна с передней части валика и, связанного с органом Якобсона, сферического ядра. Поэтому, задний плащ у рептилий является двухкомпонентным: состоит из этого валика и коры заднего плаща.

Птицы (Aves)

Очень хорошего развития достигает мозжечок, тело которого содержит десять складок. Кроме того, многие исследователи считают, что в мозжечка птиц допустимо употреблять термин «новый мозжечок» (то есть часть мозжечка, связанная с координацией сложных движений). Ретикулярная формация содержит такие же ядра, как и всех остальных позвоночных (кроме бесчелюстных). Для среднего мозга также характерно наличие всех типичных для амниоты структур: черного вещества, красного ядра, синего пятна, полулунного валика. В таламусе содержится большое количество ядер, характерных для амниоты. Конечный мозг является сложным по строению, подобным конечного мозга пресмыкающихся. Строй-палидарний комплекс делится на передний и задний. В свою очередь задний стриатум делится на боковой и при средней. Плащ состоит из латерального, медиального и двух компонентов, формирующих дорсальный плащ, плащей. Эти два компонента — это имеющийся также у рептилий задний желудочковый валик и гиперпалиум. Валик у птиц делится на нидопалиум, мезопалиум и аркопалиум. Гиперпалиум (другое название Wulst) связан с восприятием чувствительной информации, а также от него начинаются нисходящие пути к нижележащих отделов ЦНС.

Млекопитающие (Mammalia)

Мощного развития получает мозжечок, у которого кроме ушек (клочка) и тела возникают полушария мозжечка. И тело, и полушария покрыты складками. В среднем мозге оптические частицы и полулунные валики называются соответственно верхней и нижней бугорками. Они тесно связаны с боковыми (касается верхних бугорков) и медиального (касается нижних бугорков) коленчатыми телами; сами коленчатые тела является составной промежуточного мозга — метаталамус (считается разными исследователями, или отдельной составляющей промежуточного мозга, или частью переднего). В дорсальном таламусе также содержится большое количество ядер коленчатый, передняя, ​​задняя, ​​боковая и медиальных (вместе составляют передне группу), ретикулярная и другие. В переднем таламусе (именно в субталамуса) также содержатся ядерные группы: неопределенная зона, подталамическая ядро, поле Фореля. Базальные ядра включают в себя строй-палидарний комплекс, мигдалепобине ядро ​​и ядро ​​Мейнерт. Плащ состоит из медиального и бокового плащей (трехслойная цитоархитектоника) и нового плаща, покрытого неокортексом (шестишарова цитоархитектоника). Одной из важных черт мозга млекопитающих является возникновение извилин. Некоторые извилины являются специфическими для определенных животных, но большинство являются общими для всех гиренцефальних млекопитающих (например, постцентральной извилины, прецентральной извилина, верхняя височная). Также в мозге млекопитающих можно различить частицы — лобную, теменную, височную, затылочную, островок, а также лимбическую долю. У зверей имеется мозолистое тело, которое является содержит волокна одной половины мозга к другой.

Функции

Соматосенсорная система

Основные понятия и кооперация отделов

Из-за чувства каждое живое существо получает информацию об окружающем и внутренний миры. Мозг является тем центром, который анализирует эту информацию и превращает ее в действие.

Первоначально информация о раздражитель поступает с периферии — с рецепторов, далее по нервам, ганглиях и тогда в ЦНС. В ЦНС восходящими путями информация поступает по очереди к все выше расположенных отделов. Главными такими «центрами» является промежуточный и конечный мозг. Именно к таламуса, как к «реле», направляются большинство (кроме обоняния) видов чувствительности; из ядер таламуса волокна путей направляются в дорсального плаща и в определенной степени к базальных ядер. Кора дорсального (и в меньшей степени других плащей) плаща является высшим центром анализа чувствительной информации. Кроме конечного и промежуточного мозга важную роль для сенсорной системы играет средний мозг, через который следуют важные зрительные (к примеру, ретино- тектонически таламофугальний путь в лучеперые проходит через средний мозг и является по своей сути главным зрительным нервным путем), слуховые волокна и волокна от боковой линии.

Таким образом вся сенсорная система, при посредничестве путей, связаны между собой. К примеру, в продолговатом мозге (и спинном) имеются чувствительные ядра, которые первыми в ЦНС воспринимают информацию; дальше она идет к таламуса; параллельно таламуса поступают пути среднего мозга спустя волокна направляются к конечному мозгу.

Таламус и конечный мозг могут быть разделены на две части, это зависит от того, откуда они получают информацию: лемноталамус и лемнопалиум, связанные с восходящими волокнами из спинного мозга и ядер тройничного нерва (от лат. Lemniscus — петля, поскольку такие пути образованы различными видами петель — при среднем, тройничного, боковой и спинномозговой) и колоталамус с колопалиумом, связанные с волокнами, идущими от среднего мозга (от лат. colliculus — бугорок (бугорки среднего мозга)). Такой тип построения характерен для всех, за исключением небольшой модификации в лучеперые рыб, позвоночных животных.

Соматосенсорная система в различных позвоночных

Лучше исследована сенсорная система у млекопитающих. В конечном мозга у них имеется соматосенсорная кора (S1), которая является высшим центром анализа тактильной и болевой чувствительности. Относительно границ и формы этого участка то у разных млекопитающих она расположена и устроена различно: у людей она ограничена зацентральною извилиной, у утконоса занимает огромный участок коры. Также для этого участка характерна соматотопической специализация, то есть определенная ее участок анализирует информацию от определенной части тела. По птиц и рептилий, то кора их дорсального плаща является в определенной степени гомологом такой же коры у млекопитающих, однако четких чувствительных участков в них найти еще не удалось (разве что некоторые данные о регионах, отвечающих за анализ чувствительности лица у птиц). Тоже самое касается амфибий и рыб: у амфибий волокна достигают конечного мозга, но четкой участки не образуют. В лучеперые, лопатоперих и бесчелюстных также найдены волокна, направляющиеся к конечному мозгу и которые, как и в случае с амфибиями, не образуют четких соматосенсорных участков в коре.

Кроме коры соматотопической организация наблюдается и в низших отделах ЦНС. Так, спинномозговое ядро ​​тройничного нерва у человека состоит из трех частей, которые отвечают за разные участки лица. В Condylura cristata главное ядро тройничного нерва разделено на одиннадцать участков в соответствии с одиннадцати рецепторных полей рыла.

Моторная система

Моторная система предназначена для ответа на раздражение. Она обеспечивает реакцию и поведение живого существа. Если говорить о млекопитающих, то по соматосенсорная система, соматомоторным имеет определенный участок в коре головного мозга. Таких участков несколько. Для приматов и человека основной моторной участком является прецентральной извилина. Кроме того, в зависимости от вида, могут присутствовать дополнительные участки — дополнительная моторная участок, передняя премоорна участок. Стоит сказать, что для прецентральной извилины также характерна соматотопика примеру зацентральнои извилины. От коры направляются кортико-спинальные и кортико-бульбарные пути (в копытные своеобразный для них путь — пучок Бегли, следующий ипсилатерально, а не контрлатерально, как кортико-бульбарный путь).

По птиц, то аналогом моторной участка в них могут выступать височно-теменно-затылочной области и определенные дилинкы гиперпалиума. Пути от них выполняют аналогичные функции кортико-спинальных и кортико-бульбарных путей млекопитающих. У птиц имеется еще один важный путь — затылочно-середньомозковий, который по сути является гомологом пучка Бэгли.

По анамниотив, то их моторная система еще требует пристального изучения. Определены волокна в пластинке кровли, волокна от ретикулярной формации, вестибулярных ядер, которые направляются в спинного мозга. По моторных участков в конечном мозга, то этот вопрос требует более детального изучения.

Гомеостаз и эндокринология

Каждое живое существо имеет определенный набор физиологических и биохимических показателей, обеспечивающих ее нормальную жизнедеятельность. Под влиянием окружающей среды и изменений внутри самого организма эти показатели меняют свое значение. Если они меняются слишком сильно, существо может погибнуть. Под гомеостазом (уместен термин — гомеокинез) и понимают способность организма поддерживать постоянство этих показателей.

В контексте мозга важнейшим участком, контролирует многие висцеральных функций, а следовательно и поддерживает гомеостаз, является гипоталамус. В самом гипоталамусе находятся группы ядер, выделяют активные гормоны; он также анатомически совмещенный с гипофизом, который выделяет еще большее количество гормонов. Связь гипофиза и гипоталамуса не только анатомический, но и функционально-биохимический: гипоталамус выделяет рилизинг-факторы, которые венозной сеткой (а у костных рыб и миног — благодаря диффузии) попадают в гипофиза и стимулируют или подавляют выделение тропного гормона. Тропных гормон действует на ткань-мишень, в которой выделяется гормон, непосредственно выполняет биологическую функцию (например, адреналин, якйы ускоряет сердцебиение и сужает сосуды). Кроме этого прямой связи, существует обратные связи, контролирующие адекватное выделение гормонов: при увеличении количества гормона уменьшается количество тропного гормона и увеличивается количество статина; при уменьшении гормона — увеличивается количество тропного гормона и либеринов.

В гипоталамусе находятся ядра, которые не связаны с продукцией гормонов, а с приветственными фукции и поддержкой определенных показателей гомеостаза. Так, у теплокровных животных в гипоталамусе находятся переднее и заднее ядра, которые регулируют температуру тела (переднее отвечает за теплоотдачу, заднее — теплопродукции). Задне- и передньомедиальни ядра отвечают за пищевое поведение, агрессию.

В продолговатом мозге содержатся важные центры — дыхательный, глотания, слюноотделения, рвота, сердечно-сосудистый центр. Поражение этих образований завершается смертью существа.

Еще одним отделом, который влияет в определенной степени влияет на гомеостаз является эпифиз. Он через мелатонин и серотонин влияет на циркадные ритмы, влияет на созревание организма.

Сон и активность

Сон характерно практически для всех живых существ. Приведенные данные о том, что подобные сна состояния существуют у дрозофил и C. elegans. Мало изученным (как и его распространенность) является сон рыб и амфибий. Для рептилий, птиц и млекопитающих сон является обязательным периодом жизни.

Нейрофизиология сна лучше изучена для птиц и млекопитающих и является одинаковой для этих классов. Во сне розризняюь две фазы — фазы быстрого и медленного сна. Для первой стадии характерны низкий вольтаж и высокая частота; для второй стадии — высокий вольтаж и низкая частота. Во время быстрого сна человек может видеть сны. Считается, что быстрый сон характерно только для амниоты (в том числе и рептилий).

Природа сна не изучена до конца. Однако, изучены определенные структуры головного мозга, связанные со сном и бодростью. Так, на сон влияют гомеостаз и циркадные ритмы. Гипоталамус является основным регулятором гомеостаза, поэтому влияет и на сон. Супрахиазмальне ядро ​​гипоталамуса является одним из основных контролеров циркадных ритмов. Гомеостаз и циркадные ритмы в своей взаимодействий регулируют сон: суточная активность регулируется циркадных ритмов, при этом, например, во время сна меняются показатели давления, сердцебиение). Важным участком, которая выступает триггером сна, является преоптическая участок. При ее разрушении у животных, последние теряли способность к засыпанию. Разрушение заднего гипоталамуса приводит к чрезмерному сна.

Еще одной важной системой, которая регулирует импульсы, поступающие в кору и гипоталамуса, есть сетчатое образование. Важнейшими ядрами является синее пятно, оральное мостовое ядро, нижкомостове ядро. Также считается, что у млекопитающих активность этих ядер регулирует таламического сетчатое ядро.

Вокализация и язык

Все млекопитающие, птицы, большинство рептилий и некоторые амфибий способны издавать звуки, с помощью которых они могут общаться с себе подобными, защищать территорию, находить сексуального партнера. У человека эта способность является необходимостью для полной интеграции в социум и развилась настолько, что превратилась в язык.

Когда говорят о языке сперва понимают способность говорить, то есть устную речь. У людей центр речи расположен в задней трети нижней лобной извилины доминантного полушария — это центр Брока. Также человек способен к пониманию и обучение из услышанного — это обеспечивает центр Вернике. Также, к образованию языка приобщаюсь дополнительная моторная область; дальше их аксоны направляются к моторным ядер V, VII, XII и двойного ядра и собственно влияют на артикуляцию. Другой важный путь, который включает в себя и эмоциональную составляющую языка, следует от коры поясной извилины к серого вещества вокруг водопровода в среднем мозге. Это центр является важнейшим центром вещания для большинства млекопитающих. У человека он связан с продолговатым мозгом, с путями к дыхательных мышц и таким образом привлекает дыхания в речи. Для других млекопитающих главными выдаче звуков есть дополнительная моторная участок, поясная извилина и выше названная серое вещество вокруг водопровода.

У птиц участком в конечном мозга, отвечающий за звукообразования является верхней вокальный центр (в некоторых попугаев роль HVC выполняют другие специфические образования). HVC связан со слуховой системой. Волокна от HVC направляются к участку X и твердого ядра. К твердого ядра также подходят волокна непосредственно от участка X. В дальнейшем волокна направляются к двум мишеней — части ядра XII нерва (XIIst), которое отвечает за сиринкс и к дыхательного центра. В папугай эта система усложнена специфическими творениями, но схема его построения является типичной. В непоющие птиц вокально-респираторный путь значительно упрощен — волокна от заднего нидопалиума направляются в аркопалиума, а оттуда к ядрам в продолговатом мозге.

Некоторые лягушки также способны к выдаче звуков. Волокна, которые контролируют звукообразования начинаются в переднем стриатуме. Они направляются в продолговатого мозга, в передтрийчастого ядра (или передтрийчастои участка; номенклатура отличается у разных видов), а дальше к моторным ядер черепных нервов. Некоторые волокна направляются также от преоптической участка.

Эволюция

Различные теории и их критика

Одна из первых теорий, объясняющий эволюционное развитие головного мозга, принадлежит Чарльзу Джадсон Херрик. Он считал, что мозг предшественников позвоночных был слабо разделен на отделы. В течение своего исторического развития мозг в дальнейших позвоночных становился все сложнее по строению. Такая теория идеально вписывалась в контекст scala naturae и поэтому на долгое время стала определяющей.

Следующим вопросом было для чего образовывались новые отделы и почему именно такие отделы. Ответ на этот пытался дать Пол Маклин со своей теорией «триединого мозга». Поскольку мозг человека считается развитым, то именно у человека можно найти три исторические и функциональные отделы мозга: мозг рептилий (англ. Reptile complex, R-complex). Это ствол головного мозга, который отвечает за основные витальные функции. Вторая составляющая — мозг древних млекопитающих (англ. Paleomammalian brain), который является субпалиумом (базальные ганглии и лимбическая система), поэтому отвечает за такие функции, как эмоции, половое поведение. Последний отдел — мозг новых млекопитающих (лат. Neoomammalian brain). Это — кора, которая обеспечивает сложное поведение.

В связи с выходом на сушу и более активной жизнедеятельностью характерной для высших позвоночных, все отделы мозга пресмыкающихся достигают более прогрессивного развития.

1. Передний мозг значительно преобладает над другими отделами. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности местами появляются медиальное и латеральное скопления нервных клеток – серое вещество, представляющее зачаточную кору больших полушарий. У рептилии кора еще не играет роли высшего отдела мозга, она является высшим обонятельным центром. Но в процессе филогенеза, разрастаясь и принимая другие виды чувствительности, помимо обонятельной, она привела к возникновению коры головного мозга млекопитающих. Полушария переднего мозга пресмыкающихся полностью прикрывают промежуточный мозг. Роль высшего интегративного центра выполняют полосатые тела (зауропсидный тип мозга)

2. Промежуточный мозг образован зрительными буграми и подбугровой областью. На дорсальной его стороне находится эпифиз и особый теменной орган, имеющий глазоподобное строение у ящериц. На вентральной стороне находится гипофиз.

3. Средний мозг довольно большой, имеет вид двухолмия. Это центр зрительных восприятий, приобретающий большое значение для наземных животных.

4. Мозжечок имеет вид полукруглой пластинки, развит слабо, но лучше, чем у амфибий, в связи с усложнением координации движений.

5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для высших позвоночных. От его ядер берут начало черепно-мозговых нервов.

Всего у рептилий 12 пар черепно-мозговых нервов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПТИЦ

Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг

1.Передний мозг развит хорошо, полушария имеют значительную величину, частично прикрывают промежуточный мозг. Но увеличение полушарий происходит за счет развития полосатых тел (зауропсидный тип мозга), а не коры. Обонятельные доли очень малы, так как обоняние теряет ведущее значение.

2 Промежуточный мозг мал, прикрыт полушариями переднего мозга. На дорсальной стороне его находится эпифиз (развит слабо), а на вентральной – гипофиз.

3. Средний мозг довольно большой, за счет крупных зрительных долей (двухолмие), что связано с прогрессивным развитием зрения.

4. Мозжечок сильно развит в связи со сложной координацией движений при полете. Он имеет поперечную исчерченность, и свою кору.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер, от которых берут начало черепно-мозговые нервы от 5-й до 12-й пары.

Всего 12 пар черепно-мозговых нервов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг

1 Передний мозг достигает особенно больших размеров, прикрывая остальные отделы мозга. Его увеличение происходит за счет коры, которая становится главным центром высшей нервной деятельности (маммальный тип мозга). Площадь коры увеличивается за счет образования извилин и борозд. Спереди от больших полушарий у большинства млекопитающих (кроме китообразных, приматов и, в том числе, человека) расположены крупные обонятельные доли, что связано с большим значением обоняния в жизни зверей.

2 Промежуточный мозг, образованный зрительными буграми (thalamus) и подбугровой областью (hypothalamus), скрыт полушариями переднего мозга. На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.

3 Средний мозг прикрыт полушариями переднего мозга, отличается сравнительно небольшими размерами и представлен не двухолмием, а четверохолмием. Полость среднего мозга, или сильвиев водопровод, представляет собой лишь узкую щель.

4 Мозжечок сильно развит и имеет более сложное строение; состоит из центральной части – червя с поперечными бороздами и парных полушарии. Развитие мозжечка обеспечивает сложные формы координации движений.

5 Продолговатый мозг частично прикрыт мозжечком. Отличается от представителей других классов тем, что потоком четвертого желудочка обособляются продольные пучки нервных волокон – задние ножки мозжечка, а на нижней поверхности имеются продольные валики – пирамиды. От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов

48. 50. Филогенетически сложившиеся типы и формы иммунного ответа. Характеристика особенностей иммунной системы позвоночных.

Филогенез иммунной системы.

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения в организм генетически чужеродных тел: микроорганизмов, вирусов, чужих клеток, инородных тел. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры от генетически чужеродных, уничтожая их.

В эволюции сформировалось три главных формы иммунного ответа:

1) 1.Фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение чужеродного материала;

2) 2.Клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании и уничтожении такого материала Т-лимфоцитами;

3) 3.Гуморальный иммунитет, осуществляемый путем образования потомками В-лимфоцитов, так называемыми, плазматическими клетками иммуноглобулинов и связывания ими чужеродных антигенов.

В эволюции выделяют три этапа формирования иммунного ответа:

1. 1. Квазииммунное (лат наподобие) распознавание организмов своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается от кишечнополостных до млекопитающих. Эта реакция не связана с выработкой иммунных тел, и при этом не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала.

2. 2. Примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами – клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память.

3. 3. Система интегрального клеточного и гуморального иммунитета . Для нее характерны специфические клеточные и гуморальные реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов иммунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.

Круглоротые способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы, как центрального органа иммуногенеза, является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.

Эволюционные предшественники лимфоидных органов млекопитающих – тимус, селезенка, скопление лимфоидной ткани обнаруживаются в полном объеме у амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность иммунного ответа птиц состоит в налиции особоги лимфоидного органа – фабрициевой сумки. В этом органе образуются В-лимфоциты, которые после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки и вырабатывать антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на два типа: центральные и периферические. В центральных органах созревание лимфоцитов происходит без существенного влияния антигенов. Развитие периферических органов, наоборот, непосредственно зависит от антигенного воздействия – лишь при контакте с антигеном в них начинаются процессы размножения и дифференциации лимфоцитов.

Центральными органами иммуногенеза у млекопитающих являются тимус, где происходит образование и размножение Т-лимфоцитов, а также красный костный мозг, где образуются и размножаются В-лимфоциты.

На ранних стадиях эмбриогенеза и желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфотические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг.

Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту рождения они еще практически не сформированы и образование в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции, после того, как они заселяются Т- и В-лимфоцитами из центральгых органов иммуногенеза.

49. 51. Онтогенез, его типы и периодизация.

Онтогенез, или индивидуальное развитие, – это совокупность преобразований, происходящих в организме от момента образования зиготы до смерти. Термин «онтогенез» впервые введен биологом Э.Геккелем в 1866 г. (от греч. онтос- существо и генезис- развитие).

Учение об онтогенезе – это один из разделов биологии, который изучает механизмы, регуляцию и особенности индивидуального развития организмов.

Знание онтогенеза имеет не только общетеоретическое значение. Оно необходимо врачам для понимания особенностей течения патологических процессов в разные возрастные периоды, профилактики заболеваний, а также для решения социально- гигиенических проблем, связанных с организацией труда и отдыха людей различных возрастных групп.

Различают 2 типа онтогенеза: непрямой и прямой. Непрямой протекает в личиночной форме. Личинки ведут активный образ жизни, сами себе добывают пропитание. Для осуществления жизненных функций у личинок имеется ряд провизорных (временных) органов, отсутствующих у взрослых организмов. Этот тип развития сопровождается метаморфозом (превращением) -анатомо-физиологической перестройкой организма. Он свойствен различным группам беспозвоночных (губкам, кишечнополостным, червям, насекомым) и нисшим позвоночным (амфибиям).

Прямое развитие может протекать в неличиночной форме или быть внутриутробным. Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц, а также беспозвоночных, яйцеклетки которых богаты желтком - питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Для питания, дыхания и выделения у зародышей также развиваются провизорные органы.

Внутриутробный тип развития характерен для млекопитающих и человека. Их яйцеклетки почти не содержат питательного материала, и все жизненные функции осуществляются через материнский организм. В связи с этим у зародышей имеются провизорные органы – зародышевые оболочки и плацента, обеспечивающая связь организма матери и плода. Это наиболее поздний в филогенезе тип онтогенеза, и он обеспечивает наилучшим образом выживание зародышей.

Онтогенез включает в себя ряд преемственно связанных и в основных чертах генетически запрограммированных периодов:

1. Предэмбриональный (он же проэмбриональный, или предзиготный период, или прогенез);

2. Эмбриональный (или антенатальный для человека) период;

3. Постэмбриональный (или постнатальный для человека) период.

a. 52. Общая характеристика предзиготного периода, стадии эмбрионального развития. Критические периоды. Тератогенные факторы.

ПРЕДЗИГОТНЫЙ ПЕРИОД

Этот период протекает в организме родителей и выражается в гаметогенезе – образовании зрелых яйцеклеток и сперматозоидов.

В настоящее время известно, что в этот период происходит ряд процессов, имеющих прямое отношение к ранним стадиям эмбрионального развития. Так, в ходе созревания яйцеклеток в пахинеме мейоза наблюдается амплификация генов (образование многочисленных копий), отвечающих за синтез р-РНК, с последующим выделением их из ДНК и накоплением вокруг ядрышек. Эти гены включаются в транскрипцию на ранних стадиях эмбриогенеза, обеспечивая накопление р-РНК, участвующей в образовании рибосом. Кроме того, в предзиготном периоде происходит также накопление как бы впрок и-РНК, включающейся в биосинтез белка только на ранних стадиях дробления зиготы.

Во время овогенеза в яйцеклетках идет накопление желтка, гликогена и жиров, которые расходуются в процессе эмбриогенеза.

По количеству содержания желтка (lecithos) яйцеклетки могут быть:

· олиголецитальными (маложелтковыми);

· мезолецитальными (со средним количеством желтка);

· полилецитальными (многожелтковые).

По характеру распределения желтка в цитоплазме яйцеклетки бывают:

· изолецитальные (греч. Isos – равный, желток распределен в клетке равномерно);

· телолецитальные (греч. thelos – конец, желток смещен ближе к вегетативному полюсу, а клеточное ядро – к анимальному);

· центролецитальные (желток располагается в центральной части яйцеклетки)

Изолецитальные клетки характерны для ланцетника и млекопитающих, телолецитальные – для амфибий (умеренно телолецитальные, для рептилий и птиц – резкотелолецитальные), центролецитальные – для насекомых.

Яйцеклетки некоторых видов животных еще до оплодотворения приобретают билатеральную симметрию, однако она еще неустойчива и может в дальнейшем переориентироваться.

У многих видов животных еще до оплодотворения начинается сегрегация (перераспределение) органоидов и включений в яйцеклетках; отмечается скопление гликогена и и РНК на анимальном полюсе, комплекса Гольджи и аскорбиновой кислоты - на экваторе. Сегрегация продолжается и после оплодотворения.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

Эмбриональный период начинается с зиготы и заканчивается либо выходом молодых особей из яйцевых оболочек, либо рождением нового организма. Этот период состоит из стадий: зиготы, дробления, гаструляции и гисто- и органогенеза.

ХАРАКТЕРИСТИКА СТАДИЙ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

НА ПРИМЕРЕ ЧЕЛОВЕКА.

После оплодотворения наступает первая стадия эмбрионального развития - стадия зиготы (стадия одноклеточного зародыша). Зигота, будучи одной клеткой, имеет потенции к развитию целостного многоклеточного организма, т.е. обладает тотипотентностью.

Стадия дробления: начиная с этой стадии, зародыш становится многоклеточным, но по размерам практически не превышает зиготу. Дробление заключается в том, что хотя клетки делятся митозом, они не вырастают до размеров материнских клеток, т.к. у них отсутствует гетеросинтетическая интерфаза, а период G1 аутосинтетической интерфазы приходится на телофазу предшествующего деления. Стадия дробления заканчивается образованием бластулы. Первые бластомеры, как и зигота, обладают свойством тотипотентности, что служит основой рождения монозиготных (однояйцевых) близнецов.

У человека бластула образуется на 6-7 день развития и имеет вид пузырька (бластоциста), стенки которого образованы одним слоем клеток - трофобластом, выполняющих функции питания и выделения. Внутри пузырька имеется скопление клеток - эмбриобласт, из которого в дальнейшем развивается тело зародыша.

На стадия гаструляции (у человека с 7 по 19 день) происходит образование зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы), и закладывается комплекс осевых органов (хорда, нервная трубка и кишечная трубка).

В период гистогенеза и органогенеза идет закладка временных (провизорных) и окончательных (дефинитивных) органов. У позвоночных животных, в том числе и у человека, провизорные органы называются зародышевыми оболочками. Для всех позвоночных характерно развитие желточного мешка. У рыб, амфибий, рептилий и птиц он содержит желток и выполняет трофическую и кроветворную функции. У истинно наземных животных, кроме желточного мешка, имеется также амнион, наполненный жидкостью, создающей водную среду для развития зародыша. Позвоночные, имеющие амнион (рептилии, птицы и млекопитающие), называются амниотами , а не имеющие его - анамниями (рыбы, амфибии).

У рептилий и птиц, кроме желточного мешка и амниона, закладываются: аллантоис (мочевой мешок, накапливающий мочевину) и серозная оболочка (обеспечивает дыхание зародыша). У млекопитающих вместо серозной оболочки образуется хорион (ворсинчатая оболочка), который обеспечивает зародышу питание, дыхание и выделение. Хорион образуется из трофобласта и соединительной ткани. Со стадии плацентации он участвует в образовании плаценты. Амнион содержит околоплодные воды. В желточном мешке образуются первые кровеносные сосуды и первые клетки крови. Аллантоис у млекопитающих и человека определяет место расположения плаценты.

Гисто- и органогенез у человека начинается на четвертой неделе и заканчивается к рождению.

Вначале из так называемой первичной эктодермы вычленяются клетки, образуя нервную пластинку, из которой в дальнейшем развиваются все органы нервной системы и часть органов чувств. Из оставшейся вторичной эктодермы закладываются эпидермис и его производные - сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы и некоторые другие образования.

Из энтодермы формируются: эпителий желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, печень и поджелудочная железа.

Из мезодермы - скелет, поперечнополосатая и гладкая мускулатура, сердечно-сосудистая система и основная часть мочеполовой системы.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ

В 1921 г. Стоккард Ц.Р. положил начало представлениям о так называемых критических периодах развития животных организмов. Этой проблемой позже у нас в стране занимался Светлов П.Г., который в 1960 г. сформулировал теорию критических периодов развития, проверил ее экспериментально. Сущность ее состоит в том, что каждый этап развития зародыша начинается коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающемся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В этот период наблюдается особая восприимчивость к различным повреждающим факторам среды – физическим, химическим и в ряде случаев – биологическим, которые могут ускорять, замедлять и даже приостанавливать развитие.

В онтогенезе человека выделяют следующие критические периоды: 1) гаметогенез; 2)оплодотворение; 3)имплантацию; 4)развитие комплекса осевых органов и формирование плаценты (3-8-я недели) 5) периоды дифференцировки того или иного органа или системы органов, (20-24-я недели);. 6)рождение; 7) период новорожденности (до 1 года); 8) половое созревание.

b. 53. Основные механизмы эмбриогенеза.

ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА

1.Деление клеток
2. Клеточная дифференцировка
3. Дифференциальная активность генов
4. Эмбриональная индукция
5. Межклеточные взаимодействия
6 Миграция клеток.
7.Гибель клеток
8. Клональный принцип развития
9. Рост.
10. Морфогенез.

В основе эмбрионального развития лежат разнообразные процессы /механизмы/, к которым относятся: клеточные деления, дифференцировка, эмбриональная индукция, межклеточные взаимодействия, миграция клеток, гибель клеток, клональный принцип развития, рост, морфогенез и дифференциальная активность генов.

1.Деление клеток лежит в основе пролиферации /разрастания клеток/ и является основным механизмом обеспечения роста, то есть увеличения массы и размеров тела. Кроме того, в ходе клеточных делений в ряде случаев происходит переключение генетических программ и, как следствие этого, - специализация клеток для выполнения определенных функций.

2. Клеточная дифференцировка - это процесс, когда из внешне однообразных клеток и их комплексов возникают специализированные клетки, отличающиеся от материнских морфологическими и функциональными особенностями. Этот процесс носит дивергентный /разнонаправленный/ характер. С биохимической точки зрения, дифференцировка - это выбор из некоего множества возможных путей биосинтеза какого-либо одного (например, клетками-предшественниками эритроцитов выбор пути синтеза гемоглобина, а клетками хрусталика глаза - белка кристалина). С морфологической точки зрения, дифференцировка выражается в приобретении специфических черт строения.

В результате дифференцировки развивается популяция высокоспециализированных клеток либо утративших ядра /эритроциты, ороговевшие клетки эпидермиса/, либо в клетках начинается синтез высокоспецифичных веществ, например, сократимых белков актина и миозина – в мышечных волокнах, определенных гормонов – в клетках желез внутренней секреции, и т. д.

Путь, по которому должна идти дифференцировка тех или иных клеток, генетически детерминирован /предопределен/. На стадии дробления детерминация клеток носит еще неустойчивый характер /лабильна/, и направление дифференцировки можно изменить. Это подтвердил в первой четверти ХХ века Ганс Шпеман в экспериментах на тритонах. Он пересаживал эктодермальные клетки, взятые у тритона одного вида, в энтодерму другого. И хотя клетки донора отличались по цвету от клеток реципиента, они развивались в те же зачатки, что и окружавшие их клетки реципиента. Если донорами были организмы, закончившие процесс гаструляции, то эктодермальные клетки нервной пластинки, пересаженные в кожу, давали зачаток нервной ткани, то есть путь их дифференцировки был уже предопределен.

Сейчас известны некоторые факторы, определяющие дифференцировку тканей. Самым ранним фактором, который проявляется уже на стадии бластулы, является сегрегация /лат. «отделение»/ цитоплазматических структур зиготы, в силу чего во время дробления в первые бластомеры попадают отличающиеся друг от друга участки цитоплазмы. Таким образом, видимо, незначительные качественные различия, имеющиеся в разных участках цитоплазмы ооцитов, влияют на судьбу бластомеров. Есть также данные, что дифференцировка многих тканей зародыша может происходить лишь при наличии некоторого критического числа клеток.

Основным механизмом дифференцировки клеток является дифференциальная активность генов.

3. Эмбриональная индукция – это влияние одной ткани или зачатка органа зародыша /индуктора/ на закладку других зачатков органов. Так, например, у позвоночных закладка хордо-мезодермального комплекса индуцирует /побуждает к развитию/ закладку нервной трубки.

Другой формой индуцирующих воздействий являются межклеточные взаимодействия.

4. Межклеточные взаимодействия осуществляются посредством щелевых контактов, где плазматическая мембрана одних клеток вступает в тесный контакт с плазмалеммой других клеток. В области этих контактов между клетками может передаваться слабый электрический ток, ионы неорганических веществ или даже относительно крупные молекулы органических веществ.

5 Миграция клеток. В ходе эмбриогенеза происходит миграция как отдельных клеток, так и их комплексов, на различные расстояния. Отдельные клетки обычно мигрируют при помощи амебоидного движения, обследуя при этом непрерывно свое окружение.

6.Гибель клеток (апоптоз) является необходимым процессом многих стадий развития зародыша. Так, разделению пальцев ног и рук предшествует гибель клеток, расположенных в межпальцевых промежутках.

7. Клональный принцип развития. Экспериментальным путем показано, что многим клеткам раннего зародыша не суждено участвовать в дальнейшем развитии. Многие структуры зародыша строятся из клеток, которые развиваются в ходе деление только отдельного, небольшого числа клеток.

8. Рост. Под ростом понимается увеличение массы тела и его размеров. Рост носит неравномерный характер, разные ткани и разные части зародыша растут с разной скоростью.

9. Морфогенез. Это процесс пространственного становления внешней и внутренней конфигурации частей тела и органов зародыша. Общепринятой теории, объясняющей механизмы этого процесса, пока нет. Наиболее подходящей является концепция позиционной информации , предложенная Л. Вольпертом /1975/,согласно которой клетки способны воспринимать позиционную информацию, которая содержит указание о местопо­ложении клеток относительно других клеток и тем самым определяется план, в соответствии с которым происходит развитие зародыша.

Класс Пресмыкающиеся (рептилии) включает около 9000 ныне живущих видов, которых разделяют на четыре отряда: Чешуйчатые, Крокодилы, Черепахи, Клювоголовые. Последний представлен только одним реликтовым видом - гаттерией. К чешуйчатым относятся ящерицы (в том числе хамелеоны) и змеи.

Ящерица прыткая часто встречается в средней полосе России

Общая характеристика рептилий

Пресмыкающиеся считаются первыми настоящими наземными животными, так как они не связаны в своем развитии с водной средой. Если и живут в воде (водные черепахи, крокодилы), то дышат легкими и для размножения выходят на сушу.

Рептилии расселены по суше намного больше, чем амфибии, занимают более разнообразные экологические ниши. Однако из-за холоднокровности они преобладают в теплом климате. При этом могут обитать в засушливых местах.

Пресмыкающиеся появились от стегоцефалов (вымершая группа земноводных) в конце каменноугольного периода палеозойской эры. Черепахи появились раньше, а змеи позже всех.

Расцвет пресмыкающихся пришелся на мезозойскую эру. В это время на Земле жили различные динозавры. Среди них были не только наземные и водные виды, но и летающие. Динозавры вымерли в конце мелового периода.

В отличие от земноводных у пресмыкающихся

улучшена подвижность головы за счет большего количества шейных позвонков и иного принципа их соединения с черепом;

кожа покрыта роговыми чешуями, которые защищают тело от высыхания;

дыхание только легочное; формируется грудная клетка, которая обеспечивает более совершенный механизм дыхания;

хотя сердце остается трехкамерным, венозный и артериальный кровотоки разделены лучше, чем у земноводных;

в качестве органов выделения появляются тазовые почки (а не туловищные как у амфибий); такие почки лучше сохраняют воду в организме;

мозжечок крупнее, чем у амфибий; увеличен объем переднего мозга; появляется зачаток коры больших полушарий;

внутреннее оплодотворение; пресмыкающиеся размножаются на суше преимущественно путем откладки яиц (некоторые живородящие или яйцеживородящие);

появляются зародышевые оболочки (амнион и аллантоис).

Кожа пресмыкающихся

Кожа пресмыкающихся состоит из многослойного эпидермиса и соединительно-тканной дермы. Верхние слои эпидермиса ороговевают, образуя чешуи и щитки. Основное назначение чешуй - защита тела от потери воды. В общей сложности кожа более толстая, чем у амфибий.

Чешуя пресмыкающихся не гомологична чешуе рыб. Роговые чешуи образуются эпидермисом, т. е. имеет эктодермальное происхождение. У рыб чешуя образуется дермой, т. е. имеет мезодермальное происхождение.

В отличие от земноводных в коже пресмыкающихся слизистых желез нет, поэтому их кожа сухая. Есть только малочисленные пахучие железы.

У черепах на поверхности тела (сверху и снизу) образуется костный панцирь.

На пальцах появляются когти.

Так как ороговевшая кожа сдерживает рост, то для пресмыкающихся характерна линька. При этом старые покровы отходят от тела.

Кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков, как у амфибий.

Скелет пресмыкающихся

По-сравнению с земноводными у пресмыкающихся в позвоночнике выделяют уже не четыре, а пять отделов, так как туловищный отдел подразделяют на грудной и поясничный.

У ящериц шейный отдел состоит из восьми позвонков (у различных видов их от 7 до 10). Первый шейный позвонок (атлант) похож на кольцо. В него заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея). В результате первый позвонок может относительно свободно вращаться вокруг отростка второго позвонка. Это дает большую подвижность головы. Кроме того, первый шейный позвонок соединен с черепом одним мышелком, а не двумя как у земноводных.

Все позвонки грудного и поясничного отдела имеют ребра. У ящериц ребра первых пяти позвонков присоединяются хрящами к грудине. Образуется грудная клетка. Ребра задних грудных и поясничных позвонков не соединены с грудиной. Однако у змей грудины нет, и, следовательно, не образуется грудной клетки. Такое строение связано с особенностями их передвижения.

Крестцовый отдел позвоночника у пресмыкающихся состоит из двух позвонков (а не из одного как у амфибий). К ним прикрепляются подвздошные кости тазового пояса.

У черепах позвонки туловища срастаются со спинным щитом панциря.

Положение конечностей относительно тела - по бокам. У змей и безногих ящериц конечности редуцированы.

Пищеварительная система пресмыкающихся

Пищеварительная система пресмыкающихся сходна с таковой земноводных.

В ротовой полости находится подвижный мускулистый язык, у многих видов раздвоенный на конце. Пресмыкающиеся способны его далеко выбрасывать.

У растительноядный видов появляется слепая кишка. Однако большинство являются хищниками. Например, ящерицы питаются насекомыми.

Слюнные железы содержат ферменты.

Дыхательная система пресмыкающихся

Пресмыкающиеся дышат только легкими, так как из-за ороговения кожа в дыхании принимать участие не может.

Легкие совершенствуются, их стенки образуют многочисленные перегородки. Такое строение увеличивает внутреннюю поверхность легких. Трахея длинная, в конце делится на два бронха. У пресмыкающихся бронхи в легких не ветвятся.

У змей имеется только одно легкое (правое, а левое редуцировано).

Механизм осуществления вдоха и выдоха у пресмыкающихся кардинальным образом отличается от такового у земноводных. Вдох происходит при расширении грудной клетки за счет растягивания межреберных и брюшных мышц. При этом воздух всасывается в легкие. При выдохе мышцы сокращаются, и воздух выталкивается из легких.

Кровеносная система пресмыкающихся

Сердце подавляющего большинства пресмыкающихся остается трехкамерным (два предсердия, один желудочек), и артериальная и венозная кровь все еще частично смешиваются. Но по-сравнению с земноводными у пресмыкающихся венозный и артериальный кровотоки лучше разделены, и, следовательно, кровь смешивается меньше. В желудочке сердца имеется неполная перегородка.

Пресмыкающиеся (как земноводные и рыбы) остаются холоднокровными животными.

У крокодилов в желудочке сердца имеется полная перегородка, и таким образом образуется два желудочка (его сердце становится четырехкамерным). Однако кровь все еще может смешиваться через дуги аорты.

От желудочка сердца пресмыкающихся самостоятельно отходят три сосуда:

От правой (венозной) части желудочка отходит общий ствол легочных артерий , который далее разделяется на две легочные артерии, идущие к легким, где кровь обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.

От левой (артериальной) части желудочка отходят две дуги аорты. Одна дуга аорты начинается левее (однако называется правой дугой аорты , так как загибается направо) и несет почти чистую артериальную кровь. От правой дуги аорты берут начало сонные артерии, идущие к голове, а также сосуды, снабжающие кровью пояс передних конечностей. Таким образом, эти части тела снабжаются почти чистой артериальной кровью.

Вторая дуга аорты отходит не столько от левой части желудочка, сколько из его середины, где кровь смешанная. Эта дуга находится правее правой дуги аорты, но называется левой дугой аорты , так как по выходу загибается налево. Обе дуги аорты (правая и левая) на спинной стороне соединяются в единую спинную аорту, ответвления которой снабжают смешанной кровью органы тела. Оттекающая от органов тела венозная кровь попадает в правое предсердие.

Выделительная система пресмыкающихся

У пресмыкающихся в процессе эмбрионального развития туловищные почки заменяются тазовыми. Тазовые почки имеют длинные канальцы нефронов. Их клетки дифференцированы. В канальцах происходит обратное всасывание воды (до 95%).

Основной продукт выделения пресмыкающихся - мочевая кислота. Она почти не растворяется в воде, поэтому моча кашицеобразная.

От почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, который открывается в клоаку. У крокодилов и змей мочевой пузырь недоразвит.

Нервная система и органы чувств пресмыкающихся

Совершенствуется головной мозг пресмыкающихся. В переднем мозге появляется кора больших полушарий из серого мозгового вещества.

У ряда видов промежуточный мозг образует теменной орган (третий глаз), который способен воспринимать свет.

Мозжечок у пресмыкающихся лучше развит, чем у амфибий. Это связано с более разнообразной двигательной активностью рептилий.

Условные рефлексы вырабатываются с трудом. Основа поведения - инстинкты (комплексы безусловных рефлексов).

Глаза снабжены веками. Есть третье веко - мигательная перепонка. У змей веки прозрачные и срастаются.

У ряда змей на переднем конце головы есть ямки, воспринимающие тепловое излучение. Они хорошо определяют разницу между температурами окружающих предметов.

Орган слуха образует внутреннее и среднее ухо.

Хорошо развито обоняние. В ротовой полости есть специальный орган, различающий запахи. Поэтому многие пресмыкающиеся высовывают раздвоенный на конце язык, беря пробы воздуха.

Размножение и развитие рептилий

Для всех пресмыкающихся характерно внутреннее оплодотворение.

Большинство откладывают яйца в грунт. Бывает так называемое яйцеживорождение, когда яйца задерживаются в половых путях самки, и при выходе из них сразу вылупляются детеныши. У морских змей наблюдается настоящее живорождение, при этом у зародышей формируется плацента, сходная с плацентой млекопитающих.

Развитие прямое, появляется молодое животное, сходное по строению со взрослым (но с недоразвитой половой системой). Это связано с наличием большого запаса питательных веществ в желтке яйцеклетки.

В яйце пресмыкающихся формируются две эмбриональные оболочки, которых нет в икринках земноводных. Это амнион и аллантоис . Эмбрион окружен амнионом, наполненным амниотической жидкостью. Аллантоис образуется как вырост заднего конца кишечника эмбриона и выполняет функции мочевого пузыря и органа дыхания. Наружная стенка алантоиса прилегает к оболочке яйца и содержит капилляры, через которые осуществляется газообмен.

Забота о потомстве у пресмыкающихся редка, заключается в основном в охране кладки.