Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Сетчатка глаза представляет собой основной отдел зрительного анализатора. Здесь происходит восприятие электромагнитных световых волн, трансформация их в нервные импульсы и передача в зрительный нерв. Дневное (цветовое) и ночное зрение обеспечиваются особыми рецепторами сетчатки. Вместе они образуют так называемый фотосенсорный слой. В соответствии со своей формой эти рецепторы называются колбочки и палочки.

Показать всё

Общие понятия

Микроскопическое строение глаза

Гистологически на сетчатке глаза выделяют 10 клеточных слоев. Наружный светочувствительный слой состоит из фоторецепторов (палочек и колбочек), которые представляют собой особые образования нейроэпителиальных клеток. Они содержат зрительные пигменты, способные поглощать световые волны определенной длины. Палочки и колбочки расположены на сетчатке неравномерно. Основное количество колбочек располагается по центру, в то время как палочки находятся на периферии. Но это не единственное их различие:

1. 1. Палочки обеспечивают ночное зрение. Это значит, что они ответственны за восприятие света в условиях пониженного освещения. Соответственно, при помощи палочек человек может увидеть предметы лишь в черно-белом изображении.
2. 2. Колбочки обеспечивают остроту зрения в течение дня. С их помощью человек видит мир в цветном изображении.

Палочки чувствительны лишь к коротким волнам, длина которых не превышает 500 нм (синяя часть спектра). Но они активны даже при рассеянном свете, когда плотность фотонного потока понижена. Колбочки более чувствительны и могут воспринимать все цветовые сигналы. Но для их возбуждения требуется свет гораздо большей интенсивности. В темноте зрительную работу осуществляют палочки. В результате в сумерках и ночью человек может видеть силуэты предметов, но не ощущает их цвета.

Нарушения функций фоторецепторов сетчатки могут привести к различным патологиям зрения:

• нарушение восприятия цвета (дальтонизм);
• воспалительные заболевания сетчатки;
• расслоение оболочки сетчатки;
• нарушение сумеречного зрения (куриная слепота);
• светобоязнь.



Колбочки

Люди с хорошим зрением имеют в каждом глазу около семи миллионов колбочек. Их длина составляет 0,05 мм, ширина – 0,004 мм. Чувствительность к потоку лучей у них невелика. Зато они качественно воспринимают всю гамму цветов, включая оттенки.

Они же отвечают за возможность распознавать движущиеся объекты, поскольку лучше реагируют на динамику освещения.



Строение колбочек



Схематическое строение колбочки и палочки

Колбочка имеет три основные сегмента и перетяжку:

1. 1. Наружный сегмент. Именно он содержит чувствительный к свету пигмент йодопсин, который располагается в так называемых полудисках - складках плазматической мембраны. Этот участок фоторецепторной клетки постоянно обновляется.
2. 2. Перетяжка, образованная плазматической мембраной, служит для передачи энергии из внутреннего сегмента вовне. Она представляет собой так называемые реснички, осуществляющие эту связь.
3. 3. Внутренний сегмент – область активного обмена веществ. Здесь находятся митохондрии - энергетическая база клеток. В этом сегменте происходит интенсивное высвобождение энергии, необходимой для осуществления зрительного процесса.
4. 4. Синаптическое окончание представляет собой область синапсов – контактов между клетками, передающих нервные импульсы в зрительный нерв.



Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Известно, что колбочки содержат специальный пигмент - йодопсин, позволяющий им воспринимать весь цветовой спектр. Согласно трехкомпонентной гипотезе цветного зрения существует три вида колбочек. Каждый из них содержит свой тип йодопсина и способен воспринимать лишь свою часть спектра.

1. 1. L –тип содержит пигмент эритролаб и улавливает длинные волны, а именно красно-желтую часть спектра.
2. 2. М-тип содержит пигмент хлоролаб и способен воспринимать средние волны, которые излучает зелено-желтая область спектра.
3. 3. S-тип содержит пигмент цианолаб и реагирует на короткие волны, воспринимая синюю часть спектра.

Многие ученые, занимающиеся проблемами современной гистологии, отмечают неполноценность трехкомпонентной гипотезы цветовосприятия, поскольку еще не найдено подтверждения существованию трех видов колбочек. К тому же до сих пор не обнаружен пигмент, которому заранее было присвоено название цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

В соответствии с этой гипотезой все колбочки сетчатки содержат в себе и эритолаб, и хлоролаб. Поэтому они могут воспринимать и длинную и среднюю часть спектра. А короткую его часть, в этом случае, воспринимает пигмент родопсин, содержащийся в палочках.

В пользу этой теории говорит тот факт, что люди, не способные воспринимать короткие волны спектра (то есть синюю его часть), одновременно страдают и нарушениями зрения в условиях плохой освещенности. Иначе эта патология называется «куриной слепотой» и вызывается дисфункцией палочек сетчатки.

Палочки



Соотношение количества палочек (серые) и колбочек (зеленые) на сетчатке глаза

Палочки имеют вид маленьких вытянутых цилиндров, длиной около 0,06 мм. Взрослый здоровый человек имеет в каждом глазу на сетчатке примерно 120 миллионов таких рецепторов. Они заполняют собой всю сетчатку, концентрируясь главным образом на периферии. Желтое пятно (область сетчатки, где зрение наиболее острое) палочек практически не содержит.

Пигмент, обеспечивающий палочкам высокую чувствительность к свету, называется родопсин или зрительный пурпур . На ярком свету пигмент выцветает и теряет эту свою способность. В этот момент он восприимчив лишь к коротким световым волнам, которые составляют синюю область спектра. В темноте его цвет и качества постепенно восстанавливаются.

Строение палочек

Палочки имеют строение, аналогичное строению колбочек. Они состоят из четырех основных частей:

1. 1. Наружный сегмент с мембранными дисками содержит пигмент родопсин.
2. 2. Связующий сегмент или ресничка осуществляет контакт между наружным и внутренним отделом.
3. 3. Внутренний сегмент содержит митохондрии. Здесь идет процесс выработки энергии.
4. 4. Базальный сегмент содержит нервные окончания и осуществляет передачу импульсов.

Исключительная чувствительность данных рецепторов к воздействию фотонов позволяет им преобразовать световое раздражение в нервное возбуждение и передать его в головной мозг. Так осуществляется процесс восприятия световых волн человеческим глазом – фоторецепция.

Человек – единственное из живых существ, способное воспринимать мир во всем богатстве его красок и оттенков. Защита глаз от вредных воздействий и профилактика нарушений зрения помогут сохранить эту уникальную способность на многие годы.

Острота зрения и чувствительность к освещенности.

В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек (в них – ярко-красный пигмент родопсин ), относительно равномерно воспринимающих практически весь диапазон видимого спектра (от 390 до 760 нм) и три типа колбочек (пигменты – йодопсины ), каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. В результате более широкого спектра поглощения родопсина палочки восприни­мают слабый свет, т. е. необходимы в темноте, колбоч­ки – при ярком свете. Таким образом, колбочки являются аппаратом дневного зрения, а палочки – суме­речного.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120 10 6 и 6-7 10 6 соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки (желтого пятна), где располагаются почти исключительно удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15 10 4 на 1 мм 2), этот участок отличается высокой остротой зрения (еще одна из причин). Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно (очередная причина) и сигналы от них подвергаются конвергенции (самая главная причина), но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения. Палочки предназначены воспринимать информацию об освещенности и форме предметов.

Дополнительное приспособление к ночному видению. У некоторых видов животных (коров, лошадей, особенно кошек и собак) наблю­дается свечение глаз в темноте. Это обусловлено наличием особой отража­тельной перепонки (тапетум) , лежащей на дне глаза, впереди сосудистой оболочки. Перепонка состоит из волокон, пропитанных серебристыми кристаллами, отражающими попадающий в глаз свет. Свет вторично проходит через сетчатку и фоторецепторы получают дополнительную порцию фотонов. Правда, четкость изображения при таком отражении снижается, зато повышается чувствительность.

Цветовосприятие

Каждый зрительный пиг­мент поглощает часть падающего на него света и отража­ет остальную часть. Поглощая фотон света, зритель­ный пигмент меняет свою конфигурацию, при этом осво­бождается энергия, которая используется для осуществ­ления цепи химических реакций, что и приводит к возникновению нервного импульса.

У человека обнаружены три типа колбочек , в каждом из которых содержится свой зрительный пигмент – один из трех йодопсинов , максимально чувствительный к синему, зеленому или желтому свету. Электрический сигнал на выходе колбочек того или иного типа зависит от количества квантов, возбуждающих фотопигмент. Цветовое ощущение, очевидно, определяется соотношением между нервными сигналами от каждого из этих трех типов колбочек.

Может удивить кажущееся несоответствие между тремя типами колбочковых пигментов – синего, зеленого и желтого – и тремя «основными» цветами – синим, желтым и красным. Но хотя максимумы поглощения зрительных пигментов и не совпадают с тремя основными цветами, существенного противоречия в этом нет, поскольку свет любой длины волны (как и свет, состоящий из сочетания волн разной длины) создает уникальное соотношение между уровнями возбуждения цветовых рецепторов трех типов. Такое соотношение обеспечивает нервную систему, перерабатывающую сигналы от «трехпигментной» рецепторной системы, достаточной информацией для идентификации любых световых волн видимой части спектра.

У человека и у других приматов в цветовом зрении участвуют колбочки. Что в этом отношении можно сказать о палочках?

В сетчатке человека палочки имеются только за пределами центральной ямки и играют важную роль главным образом при слабой освещенности. Это объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, палочки более чувствительны к свету, чем колбочки (у родопсина очень широкий спектр поглощения ). Во-вторых, в их нервных связях сильнее выражена конвергенция, чем в связях колбочек, и это обеспечивает большую возможность суммации слабых стимулов. Поскольку у человека за цветовое зрение ответственны колбочки, при очень слабом освещении мы различаем лишь оттенки черного и серого. А так как в центральной ямке имеются в основном колбочки, мы лучше воспринимаем слабый свет, попадающий на участки вне центральной ямки – туда, где популяция палочек больше. Например, небольшая звездочка на небе кажется нам ярче, если ее изображение оказывается не в самой ямке, а в непосредственной близости от нее.

Исследования цветовосприятия у животных проводятся методом выработки дифференцировочных условных рефлексов – реакций на предметы, окрашенные в разные цвета, при обя­зательном выравнивании интенсивности яркости. Таким образом было установлено, что у собак и кошек цветное зрение раз­вито слабо, у мышей и кроликов отсутствует, лошади и крупный рогатый скот способны различать красный, зеленый, синий и желтый цвета; по-видимому, это относится и к свиньям.

Курсивом и особым форматированием выделен дополнительный материал.

В 1666г. Исаак Ньютон показал, что белый свет можно разложить на ряд цветных компонентов, пропустив его сквозь призму. Каждый такой спектральный цвет является монохроматическим, т.е. не способен больше разлагаться на другие цвета. К тому времени, однако, было уже известно, что художник может воспроизвести любой спектральный цвет (например, оранжевый), смешивая две чистые краски (например, красную и желтую), каждая из которых отражает свет, отличающийся по длине волны от данного спектрального цвета. Таким образом, открытый Ньютоном факт существования бесчисленного множества цветов и убежденность художников Возрождения, что любой цвет можно получить, комбинируя три основные краски – красную, желтую и синюю, казалось, противоречили друг другу.

Это противоречие в 1802г. разрешил Томас Юнг, предположивший, что рецепторы глаза избирательно воспринимают три основных цвета: красный, желтый и синий. Согласно его теории, цветовые рецепторы каждого типа в большей или меньшей степени возбуждаются светом с любой длиной волны. Иными словами, Юнг предположил, что ощущение «оранжевого цвета» возникает в результате одновременного возбуждения «красных» и «желтых» рецепторов. Таким образом, он сумел примирить факт бесконечного многообразия спектральных цветов с выводом о возможности их воспроизведения с помощью ограниченного числа красок.

Эту трихроматическую теорию Юнга подтвердили в XIX столетии результаты многочисленных психофизических исследований Джеймса Максвелла и Германа Гельмгольца, а также более поздние данные Уильяма Раштона.

Однако прямое доказательство существования трех типов цветовых рецепторов было получено лишь в 1964г., когда Уильям Б. Маркс (совместно с Эдвардом Ф. Мак Николом) изучил спектры поглощения одиночных колбочек из сетчатки золотой рыбки. Были обнаружены три типа колбочек, которые различались по спектральным пикам поглощения световых волн и соответствовали трем зрительным пигментам. Аналогичные исследования на сетчатке человека и обезьян дали схожие результаты.

Согласно одному из принципов фотохимии, свет, состоящий из волн разной длины, стимулирует фотохимические реакции пропорционально поглощению световых волн каждой длины. Если фотон не поглощается, то никакого влияния на молекулу пигмента он не оказывает. Поглощенный фотон передает часть своей энергии молекуле пигмента. Такой процесс переноса энергии означает, что волны разной длины будут возбуждать фоторецепторную клетку (что выражается в ее спектре действия) пропорционально тому, насколько эффективно пигмент этой клетки поглощает эти волны (т.е. в соответствии с ее спектром поглощения света).

Микроспектрофотометрическое изучение колбочек золотой рыбки позволило выявить три спектра поглощения, каждый из которых соответствует определенному зрительному пигменту с характерным для него максимумом. У человека кривая для соответствующего «длинноволнового» пигмента имеет максимум примерно при 560 нм, т. е. в желтой области спектра.

Существование трех типов колбочковых пигментов было подтверждено данными о существовании трех электрофизиологических типов пигмента со спектрами действия, соответствующими спектрам поглощения. Таким образом, в настоящее время трихроматическая теория Юнга может быть сформулирована с учетом данных о колбочковых пигментах.

Цветовое зрение было выявлено у представителей всех классов позвоночных. Трудно сделать какие-то обобщения о вкладе палочек и колбочек в цветовое зрение. Как правило, оно связано с наличием в сетчатке колбочек, однако в ряде случаев были обнаружены и «цветные» типы палочек. Например, у лягушки помимо колбочек имеются два типа палочек – «красные» (содержат родопсин и поглощают сине–зеленый свет) и «зеленые» (содержат пигмент, поглощающий свет синей части спектра). Из беспозвоночных способность различать цвета, в том числе и ультрафиолетовые лучи, хорошо развита у насекомых.

Задания:

1. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.

2. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.

3. Объясните биологическую основу поговорки: «Ночью все кошки серые».

Строение палочек и колбочек

Палочки и колбочки весьма сходны по своему строению и состоят из четырех участков:

Наружный сегмент.

Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент палочек заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой не обособленные складки плазматической мембраны. На поверхности мембранных дисков и складок, обращенной к цитоплазме находятся светочувствительные пигменты.

Перетяжка .

Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент.

Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и синтезе зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область.

В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой , что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек . Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

Латеральное торможение – одна из форм фильтрации в зрительной системе служит для усиления контраста.

Поскольку изменения силы или качества стимула во времени или пространстве, как правило, имеют для животного большое значение, в процессе эволюции сформировались нервные механизмы для «подчеркивания» таких изменений. Об усилении зрительного контраста можно получить представление, бегло взглянув на рисунок:

Кажется, что каждая вертикальная полоса несколько светлее у ее границы с соседней более темной полосой. И наоборот, там, где она граничит с более светлой полосой, она кажется темнее. Это оптическая иллюзия; на самом деле полосы по всей ее ширине закрашены равномерно (при хорошем качестве печати). Чтобы в этом убедиться, достаточно закрыть бумагой все полосы, кроме одной.

Как возникает эта иллюзия? Сигнал, передаваемый фоторецептором (палочкой, или колбочкой), возбуждает амакриновую клетку, которая тормозит передачу сигналов от соседних рецепторов, тем самым увеличивая четкость изображения («гасит блики»).

Первое физиологическое объяснение латерального торможения появилось в результате изучения фасеточного глаза мечехвоста. Хотя организация такого глаза гораздо проще, чем организация сетчатки позвоночных, между отдельными омматидиями у мечехвоста также существуют взаимодействия. Впервые это было обнаружено в середине 1950–х годов в лаборатории Х. К. Хартлайна в Рокфеллеровском университете. Сначала в темной комнате регистрировали электрическую активность отдельного омматидия при стимуляции его ярким лучом света, направленным только на этот омматидий. Когда включали также общий свет в комнате, эта дополнительная стимуляция не только не повышала частоту разрядов передаваемых омматидием, но наоборот приводила к ее снижению. Впоследствии было установлено, что причиной торможения (снижения частоты импульсации) данного омматидия было возбуждение окружающих его омматидиев рассеянным комнатным светом. Этот феномен, получивший название латерального торможения, позднее наблюдался и в зрительной системе других животных, а также в ряде сенсорных систем иного типа.

Механизм фоторецепции в палочках

Зададимся вопросом: а откуда в составе сетчатки нейроны: биполяры, ганглиозные клетки, а также горизонтальные и амакриновые клетки?

Вспомним, что сетчатка развивается как вырост переднего мозга. Следовательно – это нервная ткань. Парадоксально, но палочки и колбочки – это тоже нейроны, правда, видоизмененные. Причем, не просто нейроны, а спонтанно активные: без света их мембрана деполяризована, и они секретируют медиаторы, а свет вызывает торможение и гиперполяризацию мембраны! На примере палочек попытаемся разобраться, как это происходит.

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур, представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания белка опсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида – ретиналя (альдегидной формой витамина А – ретинола). Опсин может существовать в виде двух изомеров. Пока опсин связан с ретиналем, он существует в виде химически неактивного изомера, поскольку ретиналь, занимая определенный участок на поверхности его молекулы, блокирует реакционно-способные группы атомов.

Под воздействием света родопсин «выцветает» – разрушается на опсин и ретиналь. Этот процесс обратим. Обратный процесс лежит в основе темновой адаптации . В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы весь родопсин был ресинтезирован и глаза (точнее – палочки) приобрели максимальную чувствительность.

Установлено, что даже один фотон способен вызывать выцветание родопсина. Освободившийся опсин изменяет свою конформацию, становится реакционно-способным и запускает каскад процессов. Рассмотрим эту цепь взаимообусловленных процессов последовательно.

В темноте:

1) родопсин в целости и сохранности, неактивен ;

2) в цитоплазме фоторецепторов работает фермент (гуанилатциклаза ), превращающий один из нуклеотидов – гуанилат (гуанозинмонофосфорная кислота – ГМФ) из линейной в циклическую форму – цГМФ (ГМФ → цГМФ) ;

3) цГМФ ответственен за поддержание открытого состояния Na + -каналов плазмалеммы фоторецепторов (цГМФ-зависимые Na + -каналы);

4) Na + -ионы свободно поступают в клетку – мембрана деполяризована, клетка в состоянии возбуждения ;

5) В состоянии возбуждения фоторецепторы секретируют медиатор в синаптическую щель.

На свету:

1) Поглощение света родопсином вызывает его выцветание , опсин изменяет свою конформацию и приобретает активность.

2) Появление активной формы опсина провоцирует активацию регуляторного G-белка (этот связанный с мембраной белок служит регуляторным агентом в клетках самого разного типа).

3) Активированный G-белок в свою очередь активирует в цитоплазме наружного сегмента фермент – фосфодиэстеразу . Все эти процессы протекают в плоскости мембраны диска.

4) Активированная фосфодиэстераза превращает в цитоплазме циклический гуанозинмонофосфат в обычную линейную форму (цГМФ → ГМФ) .

5) Уменьшение концентрации cGMP в цитоплазме приводит к закрытию Na + -каналов , пропускающих темновой ток, и мембрана гиперполяризуется .

6) В гиперполяризованном состоянии клетка не секретирует медиаторы .

Когда снова наступает темнота, под действием уже упоминавшейся гуанилатциклазы – происходит регенерация цГМФ. Повышение уровня цГМФ ведет к открытию каналов, и рецепторный ток восстанавливается до своего полного «темнового» уровня.

Модель фотопреобразования в палочке позвоночного.

Фотоизомеризация родопсина (Ро) приводит к активации G-белка, а он в свою очередь активирует фосфодиэстеразу (ФДЭ). Последняя затем гидролизует цГМФ в линейный ГМФ. Поскольку цГМФ поддерживает Na + -каналы в темноте открытыми, превращение на свету цГМФ в ГМФ вызывает закрытие этих каналов и уменьшение темнового тока. Сигнал об этом событии передается на пресинаптическую терминаль у основания внутреннего сегмента в результате распространения возникающего гиперполяризационного потенциала.

Таким образом, то, что происходит в фоторецепторах, прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве.

Столь сложный каскад процессов необходим для усиления сигнала. Как уже говорилось, поглощение даже одного фотона может быть зарегистрировано на выходе палочки. Фотоизомеризация одной молекулы фотопигмента вызывает лавинообразный каскад реакций, каждая из которых во много раз усиливает эффект предыдущей. Так, если одна молекула фотопигмента активирует 10 молекул G-белка, одна молекула G-белка активирует 10 молекул фосфодиэстеразы, а каждая молекула фосфодиэстеразы в свою очередь гидролизует 10 молекул цГМФ, фотоизомеризация одной молекулы пигмента сможет вывести из строя 1000 молекул цГМФ. Из этих произвольных, но скорее заниженных цифр нетрудно понять, как может усиливаться сенсорный сигнал с помощью каскада ферментативных реакций.

Все это позволяет объяснить ряд явлений, бывших ранее загадочными.

Во-первых, давно известно, что человек, адаптировавшийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Как показывают расчеты, для ощу­щения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени около шести близко расположенных палочек были стимулированы фотонами. Теперь ста­новится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генерировать сигнал достаточной силы.

Во-вторых, мы теперь можем объяснить неспособность палочек реагиро­вать на изменения освещенности, если свет уже достаточно ярок. По-видимо­му, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. Тогда говорят, что палочки насыщены.

Задание:

Один из законов теоретической биологии – закон органической целесообразности или закон Аристотеля – в настоящее время нашел объяснение в учении Дарвина о твор­ческой роли естественного отбора, проявляющейся в адаптивном характере биологической эволюции. Постарайтесь объяснить, в чем заключается адаптивность спонтанной активности фоторецепторов в темноте, учитывая, что на синтез и секрецию медиаторов затрачивается много энергии (АТФ).

38. Фоторецепторы (палочки и колбочки), различия между ними. Биофизические процессы, происходящие при поглощении кванта света в фоторецепторах. Зрительные пигменты палочек и колбочек. Фотоизомеризация родопсина. Механизм цветового зрения.

.3. БИОФИЗИКА ВОСПРИЯТИЯ СВЕТА В СЕТЧАТКЕ Строение сетчатки

Структура глаза, на которой получается изображение, назыывается сетчаткой (сетчатой оболочкой). В ней в самом наружном слое расположены фоторецепторные клетки -палочки и колбочки. Следующий слой образуют биполярные нейроны, а третий слой - ганглиозные клетки (рис. 4).Между палочками (колбочками) и дендритами биполяров, а также между аксонами биполяров и ганглиозными клетками имеются синапсы . Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв . Снаружи сетчатки (считая от центра глаза) лежит чёрный слой пигментного эпителия, поглощающий прошедшее через сетчатку неиспользованное (не- поглощённое фоторецепторами) излучение 5*). С другой стороны сетчатки (ближе к центру) находится сосудистая оболочка , подводящая к сетчатке кислород и питательные вещества.

Палочки и колбочки состоят из двух частей (сегментов). Внутренний сегмент - это обычная клетка с ядром, митохондриями (их в фоторецепторах очень много) и другими структурами. Наружный сегмент . почти целиком заполнен дисками, которые образованы фосфолипидными мембранами (в палочках до 1000 дисков, в колбочках около 300). Мембраны дисков содержат примерно 50% фосфолипидов и 50% особого зрительного пигмента, который в палочках называется родопсин (по своему розовому цвету;родос- по-гречески розовый), а в колбочках иодопсин . Далее для краткости мы будем говорить только о палочках; процессы в колбочках аналогичны.Различия между колбочками и палочками будут рассмотрены в другом разделе. Родопсин состоит из белка опсина , к которому присоедина группа,называемая ретиналь . . Ретиналь по своей химической структуре очень близок к витамину А, из которого он и синтезируется в организме. Поэтому недостаток витамина А может вызвать ухудшение зрения.

Различия между палочками и колбочками

1. Различие в чувствительности . . Порог ощущения света у палочек значительно ниже, чем у колбочек. Это, во-первых, объясняется тем, что в палочках болье дисков, чем в колбочках и, значит, больше вероятность поглощения световых квантов. Однако, главная причина в другом. Соседние палочки с помощью электрических синапсов. объединяются в комплексы, на- зываемые рециптивными полями .. Электрические синапсы (коннексоны ) могут открываться и закрываться; поэтому число палочек в рециптивном поле может меняться в широких пределах в зависимости от величины освещённости: чем слабее свет, тем крупнее рецептивные поля. При очень малой освещённости в поле может объединиться свыше тысячи палочек. Смысл такого объединения в том, что оно повышает отношение полезного сигнала к шуму. В результате тепловых флюктуаций на мембранах палочек возникает хаотически меняющаяся разность потенциалов, которую называют шумом.При малой освещённости амплитуда шума может превысить полезный сигнал,то есть величину гиперполяризации, вызванной действием света. Может показаться, что в таких условиях рецепция света станет невозможной.Однако, в случае восприятия света не отдельной палочкой, а большим рецептивным полем, между шумом и полезным сигналом есть принципиальная разница. Полезный сигнал в этом случае возникает как сумма сигналов,создаваемых палочками,объединёнными в единую систему-рецептивное поле . Эти сигналы когерентны., они приходят от всех палочек в одной фазе. Шумовые сигналы из-за хаотического характера теплового движения некогерентны, они приходят в случайных фазах. Из теории сложения колебаний известно, что для когерентных сигналов суммарная амплитуда равна: Асумм = А 1 n , где А 1 - амплитуда единичного сигнала, n - число сигналов.В случае некогерентных. сигналов (шума) Асумм=А 1 5,7n . Пусть,например, амплитуда полезного сигнала 10 мкВ, а амплитуда шума 50 мкВ.Ясно, что сигнал потеряется на фоне шума. Если в рецептивное поле объединились 1000 палочек, суммарный полезный сигнал будет 10 мкВ

10 мВ, а суммарный шум - 50 мкВ 5. 7 = 1650 мкВ = 1,65 мВ, то есть сигнал будет в 6 раз больше шума. При таком отношении сигнал будет уверенно воспринят и создаст ощущение света. Колбочки работают при хорошй освещённости, когда даже в единичной колбочке сигнал (ПРП) много больше шума. Поэтому каждая колбочка обычно посылает свой сигнал в биполяр и ганглиозную клетку независимо от других. Однако, если освещённость понижается, колбочки тоже могут объединяться в рецептивные поля. Правда,число колбочек в поле, обычно, невелико (несколько десятков). В целом колбочки обеспечивают дневное зрение, палочки-сумеречное.

2.Разница в разрешающей способности .. Разрешающую способность глаза характеризуют минимальным углом, под которым две соседние точки предмета ещё видны по-отдельности. Разрешающая способность, в основном, определяется расстоянием между соседними фоторецепторными клетками. Чтобы две точки не слилимсь в одну,их изображение должно попасть на две колбочки, между которыми будет ещё одна (см.рис. 5). В среднем это соответствует минимальному углу зрения около одной минуты, то есть разрешающая способность колбочкового зрения высокая. Палочки, как правило, объединены в рецептивные поля. Все точки,изображения которых попадут на одно рецептивное поле, будут восприни-

маться, как одна точка, поскольку всё рецептивное поле посылает в ЦНС единый суммарный сигнал. Поэтому разрешающая способрность (острота зрения) при палочковом (сумеречном) зрении низкая. При недостаточной освещённости палочки тоже начинают объединяться в рецептивные поля, и острота зрения падает. Поэтому при определении остроты зрения таблица должна быть хорошо освещена, иначе можно сделать существенную ошибку.

3. Различие в размещении . Когда мы хотим получше рассмотреть предмет, мы так поворачиваемся, чтобы этот предмет оказался в центре поля зрения. Так как высокую разрешающую способность обеспечивают колбочки, в центре сетчатки преобладают именно колбочки - это способствует хорошей остроте зрения. Так как цвет колбочек желтый, это место сетчатки называют желтым пятном. На периферии, наоборот, гораздо больше палочек (хотя есть и колбочки). Там острота зрения заметно хуже,чем в центре поля зрения. Вообще же палочек в 25 раз больше, чем колбочек.

4. Различие в цветоощущении .Цветное зрение присуще только колбочкам; изображение, даваемое палочками, одноцветно.

Mеханизм цветного зрения

Чтобы возникло зрительное ощущение, необходимо, чтобы кванты света поглощались в фоторецепторных клетках, а точнее - в родопсине и иодопсине. Поглощение света зависит от длины волны света; каждое вещество имеет специфический спектр поглощения. Исследования показали,что существуют три вида иодопсина с различными спектрами поглощения. У

одного вида максимум поглощения лежит в синей части спектра , у другого -в зелёной и у третьего - в красной (рис. 5) . В каждой колбочке присутствует какой-то один пигмент, и посылаемый этой колбочкой сигнал соответствует поглощению света данным пигментом. Колбочки, содержащие другой пигмент, будут посылать другие сигналы. В зависимости от спектра света, падающего на данный участок сетчатки, соотношение сигналов,поступающих от колбочек разных типов, оказывается разным, а в целом совокупность сигналов, получаемых зрительным центром ЦНС, будет характеризовать спектральный состав воспринимаемого света, что и даёт субъективное ощущение цвета .

Самая передняя часть глаза называется роговица . Она прозрачная (пропускает свет) и выпуклая (преломляет свет).

За роговицей находится радужная оболочка , в центре которой расположено отверстие - зрачок. Радужная оболочка состоит из мышц, которые могут изменять размер зрачка, и таким образом регулировать количество света, поступающего в глаз. В состав радужной оболочки входит пигмент меланин, который поглощает вредные ультрафиолетовые лучи. Если меланина много, то глаза получаются карие, если среднее количество - зеленые, если мало - голубые.

За зрачком располагается хрусталик . Это прозрачная капсула, заполненная жидкостью. За счет собственной упругости хрусталик стремится стать выпуклым, при этом глаз фокусируется на близких предметах. При расслаблении ресничной мышцы связки, удерживающие хрусталик, натягиваются и он становится плоским, глаз фокусируется на дальних предметах. Такое свойство глаза называется аккомодация.

За хрусталиком располагается стекловидное тело , заполняющее глазное яблоко изнутри. Это третий, последний компонент преломляющей системы глаза (роговица - хрусталик - стекловидное тело ).

За стекловидным телом, на внутренней поверхности глазного яблока располагается сетчатка . Она состоит из зрительных рецепторов - палочек и колбочек. Под действием света рецепотры возбуждаются и передают информацию в мозг. Палочки находятся в основном на периферии сетчатки, они дают только черно-белое изображение, но зато им достаточно слабого освещения (могут работать в сумерках). Зрительный пигмент палочек – родопсин, производное витамина А. Колбочки сосредоточены в центре сетчатки, они дают цветное изображение, требуют яркого света. В сетчатке имеются два пятна: желтое (в нем самая высокая концентрация колбочек, место наибольшей остроты зрения) и слепое (в нем рецепторов нет совсем, из этого места выходит зрительный нерв).

За сетчаткой (сетчатой оболочкой глаза, самой внутренней) расположена сосудистая оболочка (средняя). Она содержит кровеносные сосуды, питающие глаз; в передней части она видоизменяется в радужную оболочку и ресничную мышцу .

За сосудистой оболочкой располагается белочная оболочка , покрывающая глаз снаружи. Она выполняет функцию защиты, в передней части глаза она видоизменена в роговицу .

Выберите один, наиболее правильный вариант. Функция зрачка в организме человека состоит в
1) фокусировании лучей света на сетчатку
2) регулировании светового потока
3) преобразовании светового раздражения в нервное возбуждение
4) восприятии цвета

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Черный пигмент, поглощающий свет, располагается в органе зрения человека в
1) слепом пятне
2) сосудистой оболочке
3) белочной оболочке
4) стекловидном теле

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Энергия световых лучей, проникших в глаз, вызывает нервное возбуждение
1) в хрусталике
2) в стекловидном теле
3) в зрительных рецепторах
4) в зрительном нерве

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. За зрачком в органе зрения человека располагается
1) сосудистая оболочка
2) стекловидное тело
3) хрусталик
4) сетчатка

Ответ

1. Установите путь прохождения луча света в глазном яблоке
1) зрачок
2) стекловидное тело
3) сетчатка
4) хрусталик

Ответ

2. Установите последовательность прохождения светового сигнала к зрительным рецепторам. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) зрачок
2) хрусталик
3) стекловидное тело
4) сетчатка
5) роговица

Ответ

3. Установите последовательность расположения структур глазного яблока, начиная с роговицы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) нейроны сетчатки
2) стекловидное тело
3) зрачок в пигментной оболочке
4) светочувствительные клетки-палочки и колбочки
5) выпуклая прозрачная часть белочной оболочки

Ответ

4. Установите последовательность прохождения сигналов по сенсорной зрительной системе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) зрительный нерв
2) сетчатка
3) стекловидное тело
4) хрусталик
5) роговица
6) зрительная зона коры мозга

Ответ

5. Установите последовательность процессов прохождения луча света через орган зрения и нервного импульса в зрительном анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) преобразование луча света в нервный импульс в сетчатке
2) анализ информации
3) преломление и фокусирование луча света хрусталиком
4) передача нервного импульса по зрительному нерву
5) прохождение лучей света через роговицу

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Светочувствительные рецепторы глаза – палочки и колбочки – находятся в оболочке
1) радужной
2) белочной
3) сосудистой
4) сетчатой

Ответ

1. Выберите три правильных варианта: к светопреломляющим структурам глаза относятся:
1) роговица
2) зрачок
3) хрусталик
4) стекловидное тело
5) сетчатка
6) жёлтое пятно

Ответ

2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Оптическая система глаза состоит из
1) хрусталика
2) стекловидного тела
3) зрительного нерва
4) жёлтого пятна сетчатки
5) роговицы
6) белочной оболочки

Ответ

Преломление лучей в глазном яблоке осуществляется с помощью
1) слепого пятна
2) жёлтого пятна
3) зрачка
4) хрусталика

Ответ

1. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение глаза». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) роговица
2) стекловидное тело
3) радужная оболочка
4) зрительный нерв
5) хрусталик
6) сетчатка

Ответ

2. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение глаза». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) радужка
2) роговица
3) стекловидное тело
4) хрусталик
5) сетчатка
6) зрительный нерв

Ответ

3. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку, на котором изображено внутреннее строение органа зрения. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) зрачок
2) сетчатка
3) фоторецепторы
4) хрусталик
5) склера
6) желтое пятно

Ответ

4. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку, на котором изображено строение глаза человека. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) сетчатка
2) слепое пятно
3) стекловидное тело
4) склера
5) зрачок
6) роговица

Ответ

Установите соответствие между зрительными рецепторами и их особенностями: 1) колбочки, 2) палочки. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) воспринимают цвета
Б) активны при хорошем освещении
В) зрительный пигмент родопсин
Г) осуществляют черно-белое зрение
Д) содержат пигмент йодопсин
Е) по сетчатке распределены равномерно

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Отличия дневного зрения человека по сравнению с сумеречным состоят в том, что
1) работают колбочки
2) различение цветов не осуществляется
3) острота зрения низкая
4) работают палочки
5) различение цветов осуществляется
6) острота зрения высокая

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При рассматривании предмета глаза человека непрерывно двигаются, обеспечивая
1) предупреждение ослепления глаза
2) передачу импульсов по зрительному нерву
3) направление световых лучей на желтое пятно сетчатки
4) восприятие зрительных раздражений

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Зрение человека зависит от состояния сетчатки, так как в ней расположены светочувствительные клетки, в которых
1) образуется витамин А
2) возникают зрительные образы
3) черный пигмент поглощает световые лучи
4) формируются нервные импульсы

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и оболочками глазного яблока: 1) белочная, 2) сосудистая, 3) сетчатка. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) содержит несколько слоёв нейронов
Б) содержит в клетках пигмент
В) содержит роговицу
Г) содержит радужку
Д) защищает глазное яблоко от внешних воздействий
Е) содержит слепое пятно

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Зрение - это один из способов познавать окружающий мир и ориентироваться в пространстве. Несмотря на то что другие органы чувств тоже очень важны, с помощью глаз человек воспринимает около 90% всей информации, поступающей из окружающей среды. Благодаря способности видеть то, что находится вокруг нас, мы можем судить о происходящих событиях, отличать предметы друг от друга, а также заметить угрожающие факторы. Глаза человека устроены так, что помимо самих объектов, они различают ещё и цвета, в которые окрашен наш мир. За это отвечают специальные микроскопические клетки - палочки и колбочки, которые присутствуют в сетчатке каждого из нас. Благодаря им воспринятая нами информация о виде окружающего передаётся в головной мозг.

Строение глаза: схема

Несмотря на то что глаз занимает так мало места, он содержит множество анатомических структур, благодаря которым мы имеем способность видеть. Орган зрения практически напрямую связан с головным мозгом, и с помощью специального исследования офтальмологи видят пересечение зрительного нерва. имеет форму шара и располагается в специальной выемке - орбите, которую образуют кости черепа. Чтобы понять, для чего нужны многочисленные структуры органа зрения, необходимо знать строение глаза. Схема показывает, что глаз состоит таких образований, как хрусталик, передняя и задняя камеры, зрительный нерв и оболочки. Снаружи орган зрения покрывает склера - защитный каркас глаза.

Оболочки глаза

Склера выполняет функцию защиты глазного яблока от повреждений. Она является наружной оболочкой и занимает около 5/6 поверхности органа зрения. Часть склеры, которая находится снаружи и выходит непосредственно к окружающей среде, называется роговицей. Ей присущи свойства, благодаря которым мы имеем способность чётко видеть окружающий мир. Основные из них - это прозрачность, зеркальность, влажность, гладкость и способность пропускать и преломлять лучи. Остальная часть наружной оболочки глаза - склера - состоит из плотной соединительнотканной основы. Под ней находится следующий слой - сосудистый. Средняя оболочка представлена тремя образованиями, расположенными последовательно: радужка, и хореоидея. Помимо этого, сосудистый слой включает зрачок. Он представляет собой небольшое отверстие, не покрытое радужной оболочкой. Каждое из этих образований имеет собственную функцию, которая необходима для обеспечения зрения. Последний слой - это сетчатая оболочка глаза. Она контактирует непосредственно с головным мозгом. Строение сетчатки глаза очень сложно. Это связано с тем, что она считается самой важной оболочкой органа зрения.

Строение сетчатки глаза

Внутренняя оболочка органа зрения является составляющей частью мозгового вещества. Она представлена слоями нейронов, которые устилают глаз изнутри. Благодаря сетчатой оболочке мы получаем изображение всего, что находится вокруг нас. На ней фокусируются все преломлённые лучи и составляются в чёткий предмет. сетчатки переходят в зрительный нерв, по волокнам которого информация достигает головного мозга. На внутренней оболочке глаза имеется небольшое пятно, которое находится в центре и обладает наибольшей способностью к видению. Эта часть называется макулой. В этом месте располагаются зрительные клетки - палочки и колбочки глаза. Они обеспечивают нам как дневное, так и ночное видение окружающего мира.

Функции палочек и колбочек

Эти клетки расположены на глаза и необходимы для того, чтобы видеть. Палочки и колбочки являются преобразователями чёрно-белого и цветного зрения. Оба вида клеток выступают в качестве светочувствительных рецепторов глаза. Колбочки названы так из-за своей конической формы, они являются связующим звеном между сетчатой оболочкой и центральной нервной системой. Основная их функция - это преобразование световых ощущений, получаемых из внешней среды, в электрические сигналы (импульсы), обрабатываемые головным мозгом. Специфичность к распознаванию дневного света принадлежит колбочкам благодаря содержащемуся в них пигменту - йодопсину. Это вещество имеет несколько видов клеток, которые воспринимают различные части спектра. Палочки являются более чувствительными к свету, поэтому их основная функция сложнее - обеспечение видимости в сумерках. Они тоже содержат пигментную основу - вещество родопсин, которое обесцвечивается при попадании солнечных лучей.

Строение палочек и колбочек

Своё название эти клетки получили благодаря своей форме - цилиндрической и конической. Палочки, в отличие от колбочек, располагаются больше по периферии сетчатки и практически отсутствуют в макуле. Это связано с их функцией - обеспечением ночного видения, а также периферических полей зрения. Оба типа клеток имеют схожее строение и состоят из 4 частей:

Количество светочувствительных рецепторов на сетчатке сильно различается. Палочковые клетки составляют около 130 миллионов. Колбочки сетчатки значительно уступают им в количестве, в среднем их насчитывается примерно 7 млн.

Особенности передачи световых импульсов

Палочки и колбочки способны воспринимать световой поток и передавать его в ЦНС. Оба типа клеток способны работать в дневное время. Отличием является то, что светочувствительность колбочек гораздо выше, чем палочек. Передача полученных сигналов осуществляется благодаря интернейронам, к каждому из которых присоединяется несколько рецепторов. Объединения сразу нескольких палочковых клеток делают чувствительность органа зрения значительно большей. Такое явление получило название «конвергенция». Она обеспечивает нам обзор сразу нескольких а также способность улавливать различные движения, происходящие вокруг нас.

Способность к восприятию цветов

Оба вида рецепторов сетчатки необходимы не только, чтобы различать дневное и сумеречное зрение, но и определять цветные картинки. Строение глаза человека позволяет многое: воспринимать большую площадь окружающей среды, видеть в любое время суток. Кроме того, мы имеем одну из интересных способностей - бинокулярное зрение, позволяющее значительно расширить обзор. Палочки и колбочки участвуют в восприятии практически всего цветового спектра, благодаря чему люди, в отличие от животных, различают все краски этого мира. Цветное зрение в большей степени обеспечивают колбочки, которые бывают 3-х видов (коротко-, средне и длинноволновые). Тем не менее палочки тоже имеют способность к восприятию небольшой части спектра.