Care este potențialul de odihnă în fiziologie. Valoarea potențialului membranei de repaus pentru diferite țesuturi
S-a stabilit că cei mai importanți ioni care determină potențialele de membrană ale celulelor sunt ionii anorganici K + , Na + , SG și în unele cazuri Ca 2 + . Este bine cunoscut faptul că concentrațiile acestor ioni în citoplasmă și în lichidul intercelular diferă de zece ori.
Din Tabel. 11.1 se poate observa că concentrația ionilor K + în interiorul celulei este de 40-60 de ori mai mare decât în lichidul intercelular, în timp ce pentru Na + și SG distribuția concentrațiilor este inversă. Distribuția neuniformă a concentrațiilor acestor ioni pe ambele părți ale membranei este asigurată atât de permeabilitatea lor diferită, cât și de câmpul electric puternic al membranei, care este determinat de potențialul său de repaus.
Într-adevăr, în repaus, fluxul total de ioni prin membrană este zero, iar din ecuația Nernst-Planck rezultă că
Astfel, în repaus gradienții de concentrație - și
potenţialul electric - îndreptat către membrană
opuse unul față de celălalt și, prin urmare, într-o celulă în repaus, o diferență mare și constantă a concentrațiilor ionilor principali asigură menținerea membranei celulare. tensiune electrică, Care e numit potenţialul de echilibru al membranei.
La rândul său, potențialul de repaus care apare pe membrană împiedică eliberarea ionilor din celula K + și intrarea excesivă a SG în ea, menținând astfel gradienții lor de concentrație pe membrană.
O expresie completă a potențialului de membrană, ținând cont de fluxurile de difuzie ale acestor trei tipuri de ioni, a fost obținută de Goldman, Hodgkin și Katz:
Unde R k, P Na , P C1 - permeabilitatea membranei pentru ionii corespunzători.
Ecuația (11.3) determină potențialele membranei de repaus ale diferitelor celule cu mare precizie. Rezultă de aici că, pentru potențialul membranei de repaus, nu valorile absolute ale permeabilității membranei pentru diverși ioni sunt importante, ci rapoartele acestora, deoarece împărțind ambele părți ale fracției sub semnul logaritmului, de exemplu, cu P k, vom trece la permeabilitatea relativă a ionilor.
În cazurile în care permeabilitatea unuia dintre acești ioni este mult mai mare decât a celorlalți, ecuația (11.3) intră în ecuația Nernst (11.1) pentru acest ion.
Din Tabel. 11.1 se poate observa că potențialul de membrană de repaus al celulelor este aproape de potențialul Nernst pentru ionii K + și CB, dar diferă semnificativ de acesta în Na +. Aceasta mărturisește
Faptul că în repaus membrana este bine permeabilă la ionii K+ și SG, în timp ce permeabilitatea sa la ionii Na+ este foarte scăzută.
În ciuda faptului că potențialul Nernst de echilibru pentru SG este cel mai apropiat de potențialul de repaus al celulei, acesta din urmă are o natură predominant de potasiu. Acest lucru se datorează faptului că o concentrație mare intracelulară de K + nu poate scădea semnificativ, deoarece ionii de K + trebuie să echilibreze sarcina negativă de volum a anionilor din interiorul celulei. Anionii intracelulari sunt în principal mari molecule organice(proteine, reziduuri acizi organici etc.) care nu pot trece prin canalele din membrana celulară. Concentrația acestor anioni în celulă este aproape constantă și sarcina lor negativă totală împiedică o eliberare semnificativă de potasiu din celulă, menținând concentrația intracelulară ridicată a acestuia împreună cu pompa Na-K. Cu toate acestea, rolul principal în stabilirea inițială a unei concentrații mari de ioni de potasiu și a unei concentrații scăzute de ioni de sodiu în interiorul celulei revine pompei Na-K.
Distribuția ionilor C1 este stabilită în conformitate cu potențialul membranei, deoarece nu există mecanisme speciale în celulă pentru a menține concentrația de SG. Prin urmare, din cauza sarcinii negative a clorului, distribuția sa este inversată în raport cu distribuția potasiului pe membrană (vezi Tabelul 11.1). Astfel, difuzia concentrației de K + din celulă și C1 în celulă sunt practic echilibrate de potențialul de membrană de repaus al celulei.
În ceea ce privește Na + , în repaus difuzia acestuia este direcționată în celulă sub acțiunea atât a gradientului de concentrație, cât și a câmpului electric al membranei, iar intrarea Na + în celulă este limitată în repaus doar de permeabilitatea scăzută a membranei pentru sodiu (canalele de sodiu sunt închise). Într-adevăr, Hodgkin și Katz au stabilit experimental că în repaus permeabilitatea membranei axonului de calmar pentru K + , Na + și SG este legată ca 1: 0,04: 0,45. Astfel, în repaus, membrana celulară este slab permeabilă doar pentru Na + , iar pentru SG este permeabilă aproape la fel de bine ca și pentru K + . În celulele nervoase, permeabilitatea pentru SG este de obicei mai mică decât pentru K + , dar în fibrele musculare, permeabilitatea pentru SG chiar predomină oarecum.
În ciuda permeabilității scăzute a membranei celulare pentru Na + în repaus, există, deși un transfer pasiv foarte mic de Na + în celulă. Acest curent de Na + ar fi trebuit să ducă la o scădere a diferenței de potențial de-a lungul membranei și la eliberarea de K + din celulă, ceea ce ar duce în cele din urmă la egalizarea concentrațiilor de Na + și K + pe ambele părți ale membranei. Acest lucru nu se întâmplă datorită funcționării pompei Na + - K + -, care compensează curenții de scurgere ai Na + și K + și menține astfel valori normale concentrațiile intracelulare ale acestor ioni și, în consecință, valoarea normală a potențialului de repaus al celulei.
Pentru majoritatea celulelor, potențialul membranei de repaus este (-60) - (-100) mV. La prima vedere poate părea că aceasta este o valoare mică, dar trebuie luat în considerare faptul că și grosimea membranei este mică (8-10 nm), astfel încât puterea câmpului electric din membrana celulară este uriașă și se ridică la aproximativ 10 milioane de volți pe 1 m (sau 100 kV pe 1 cm):
Aerul, de exemplu, nu poate rezista la o astfel de intensitate a câmpului electric (defalcarea electrică a aerului are loc la 30 kV/cm), dar membrana face. Acest stare normală activitatea sa, deoarece tocmai un astfel de câmp electric este necesar pentru a menține diferența dintre concentrațiile ionilor de sodiu, potasiu și clor de pe membrană.
Valoarea potențialului de repaus, care este diferită în celule, se poate schimba atunci când condițiile activității lor de viață se schimbă. Astfel, o încălcare a proceselor bioenergetice într-o celulă, însoțită de o scădere a nivelului intracelular al compușilor macroergici (în special, ATP), exclude în primul rând componenta potențială de repaus asociată cu activitatea Ma + -K + -ATPazei.
Deteriorarea celulei duce de obicei la o creștere a permeabilității membranelor celulare, drept urmare diferențele de permeabilitate a membranei pentru ionii de potasiu și sodiu scad; potențialul de repaus în acest caz scade, ceea ce poate provoca o încălcare a unui număr de funcții celulare, cum ar fi excitabilitatea.
- Deoarece concentrația intracelulară de potasiu este menținută aproape constantă, chiar și modificări relativ mici ale concentrației extracelulare de K * pot avea un efect vizibil asupra potențialului de repaus și asupra activității celulei. Modificări similare ale concentrației de K „în plasma sanguină apar în unele patologii (de exemplu, insuficiență renală).
potenţial de odihnă
Membranele, inclusiv membranele plasmatice, sunt în principiu impenetrabile pentru particulele încărcate. Adevărat, membrana conține Na + /K + -ATPază (Na + /K + -ATPază), care transferă activ ioni Na + din celulă în schimbul ionilor K +. Acest transport este dependent de energie și este asociat cu hidroliza ATP (ATP). Datorită funcționării „pompei de Na +, K +”, se menține o distribuție neechilibră a ionilor de Na + și K + între celulă și mediu. Deoarece scindarea unei molecule de ATP asigură transferul a trei ioni Na + (din celulă) și a doi ioni K + (în celulă), acest transport este electrogen, adică citoplasma celulară este încărcată negativ față de spațiul extracelular.
Potențial electrochimic. Conținutul celulei este încărcat negativ în raport cu spațiul extracelular. Motivul principal pentru apariția unui potențial electric pe membrană (potențial de membrană Δψ, este existența unor canale ionice specifice. Transportul ionilor prin canale are loc de-a lungul unui gradient de concentrație sau sub acțiunea unui potențial de membrană. Într-o celulă neexcitată, o parte din canalele K + este în stare deschisă și ionii K + difuzează constant din mediu inconjurator(de-a lungul gradientului de concentrație). Ieșind din celulă, ionii K + transportă o sarcină pozitivă, care creează potenţial de odihnă egal cu aproximativ -60 mV. Din coeficienții de permeabilitate ai diferiților ioni se poate observa că canalele permeabile la Na + și Cl - sunt în mare parte închise. Ionii de fosfat și anionii organici, cum ar fi proteinele, practic nu pot trece prin membrane. Folosind ecuația Nernst, se poate demonstra că potențialul membranei este determinat în primul rând de ionii K +, care aduc principala contribuție la conductivitatea membranei.
canale ionice. Membranele au canale permeabile la ionii Na + , K + , Ca 2+ și Cl -. Aceste canale sunt cel mai adesea într-o stare închisă și deschise numai un timp scurt. Canalele sunt subdivizate în declanșate de tensiune (sau excitabile electric), de exemplu, canale Na+ rapide și canale dependente de ligand (sau excitabile chimio), de exemplu, canale colinergice nicotinice. Canalele sunt proteine membranare integrale compuse din mai multe subunități. În funcție de modificarea potențialului membranei sau de interacțiunea cu liganzii, neurotransmițătorii și neuromodulatorii corespunzători, proteinele receptorului pot fi în una dintre cele două stări conformaționale, ceea ce determină permeabilitatea canalului („deschis” - „închis” - etc.).
O celulă nervoasă sub acțiunea unui semnal chimic (mai rar un impuls electric) duce la apariție potenţial de acţiune. Aceasta înseamnă că potențialul de repaus de -60 mV sare la +30 mV și după 1 ms revine la valoarea inițială. Procesul începe cu deschiderea canalului Na+. Ionii de Na + se precipită în celulă (de-a lungul gradientului de concentrație), ceea ce determină o inversare locală a semnului potențialului de membrană. În acest caz, canalele de Na + sunt imediat închise, adică fluxul de ioni de Na + în celulă durează foarte puțin. În legătură cu o modificare a potențialului membranei, canalele K + controlate de tensiune se deschid (pentru câțiva ms), iar ionii K + se repetă în direcția opusă, în afara celulei. Ca urmare, potențialul membranei capătă valoarea sa inițială și chiar depășește pentru o perioadă scurtă de timp potenţial de odihnă. După aceea, devine din nou excitabil.
Într-un impuls, o mică parte a ionilor de Na + și K + trece prin membrană, iar gradienții de concentrație ai ambilor ioni sunt păstrați (nivelul de K + este mai mare în celulă, iar nivelul de Na + este mai mare în afara celulei). Prin urmare, pe măsură ce celula primește noi impulsuri, procesul de inversare locală a semnului potențialului membranar poate fi repetat de multe ori. Propagarea potențialului de acțiune la suprafață celula nervoasa se bazează pe faptul că inversarea locală a potențialului membranei stimulează deschiderea canalelor ionice învecinate dependente de tensiune, în urma cărora excitația se răspândește sub forma unei unde de depolarizare către întreaga celulă.
Membrana tuturor celulelor vii este polarizată. Partea interioară a membranei poartă o sarcină negativă în comparație cu spațiul intercelular (Fig. 1). Se numește cantitatea de sarcină purtată de membrană potenţial de membrană (MP). În țesuturile neexcitabile, MP este scăzută și este de aproximativ -40 mV. În țesuturile excitabile, este ridicat, aproximativ -60 - -100 mV și se numește potenţial de odihnă (RP).
Potențialul de repaus, ca orice potențial de membrană, se formează datorită permeabilității selective a membranei celulare. După cum se știe, plasmolema constă dintr-un strat dublu lipidic prin care este împiedicată mișcarea moleculelor încărcate. Proteinele încorporate în membrană pot modifica selectiv permeabilitatea membranei la diverși ioni, în funcție de stimulii primiți. În același timp, ionii de potasiu joacă un rol principal în formarea potențialului de repaus, pe lângă ei, ionii de sodiu și clor sunt importanți.
Orez. 1. Concentrațiile și distribuția ionilor din părțile interioare și exterioare ale membranei.
Majoritatea ionilor sunt distribuiți neuniform în interiorul și exteriorul celulei (Fig. 1). În interiorul celulei, concentrația ionilor de potasiu este mai mare, iar sodiul și clorul sunt mai mici decât în exterior. În repaus, membrana este permeabilă la ionii de potasiu și practic impermeabilă la ionii de sodiu și clorură. În ciuda faptului că potasiul poate părăsi liber celula, concentrațiile sale rămân neschimbate datorită sarcinii negative pe interior membranelor. Astfel, asupra potasiului acționează două forțe aflate în echilibru: osmotică (gradient de concentrație K +) și electrică (sarcină membranară), datorită cărora numărul de ioni de potasiu care intră în celulă este egal cu cei care ies. Mișcarea potasiului se realizează prin scurgeri de canale de potasiu deschis în repaus. Valoarea sarcinii membranei la care ionii de potasiu sunt în echilibru poate fi calculată folosind ecuația Nernst:
Unde E la - potenţialul de echilibru pentru K + ; R este constanta gazului; T este temperatura absolută; F - numărul Faraday; n - valența K + (+1), [K + n] - [K + ext] - concentrațiile externe și interne de K +.
Dacă înlocuim valorile din tabelul din Fig. 43, atunci obținem valoarea potențialului de echilibru, egală cu aproximativ -95 mV. Această valoare se încadrează în domeniul potențialului de membrană al celulelor excitabile. Diferențele în PP a diferitelor celule (chiar și a celor excitabile) pot apărea din trei motive:
- diferențe ale concentrațiilor intracelulare și extracelulare ale ionilor de potasiu în diferite țesuturi (tabelul prezintă date despre neuronul statistic mediu);
- ATPaza de sodiu-potasiu poate contribui la valoarea de încărcare, deoarece elimină 3 Na + din celulă în schimbul 2 K + ;
- în ciuda permeabilității minime a membranei pentru sodiu și clor, acești ioni pot intra în continuare în celule, deși de 10 până la 100 de ori mai rău decât potasiul.
Pentru a lua în considerare pătrunderea altor ioni în celulă, există ecuația Nernst-Goldman:
Unde Em - potențial de membrană; R- constanta de gaz; T- temperatura absolută; F- numărul Faraday; PK, P NaȘi P Cl - constante de permeabilitate a membranei pentru K + Na + și, respectiv, Cl; [LA+ n ], , , , [Cl - n] și [Cl - ext] - concentrații de K + , Na + și Cl în afara (n) și în interiorul (ext) celulei.
Această ecuație vă permite să setați o valoare mai precisă a PP. De obicei, membrana este cu câțiva mV mai puțin polarizată decât potențialul de echilibru pentru K+.
Potențial de acțiune (AP) poate apărea în celulele excitabile. Dacă un nerv sau mușchi este iritat peste pragul de excitație, atunci RI-ul nervului sau mușchiului va scădea rapid și pentru o perioadă scurtă de timp (milisecundă) va exista o reîncărcare pe termen scurt a membranei: partea sa interioară va deveni încărcată pozitiv față de cea exterioară, după care RI va fi restabilită. Această modificare pe termen scurt a PP, care are loc atunci când celula este excitată, se numește potențial de acțiune.
Apariția PD este posibilă datorită faptului că, spre deosebire de ionii de potasiu, ionii de sodiu sunt departe de echilibru. Dacă înlocuim sodiu în loc de potasiu în ecuația Nernst, obținem un potențial de echilibru de aproximativ +60 mV. În timpul PD, există o creștere tranzitorie a permeabilității Na+. În același timp, sodiul va începe să pătrundă în celulă sub acțiunea a două forțe: de-a lungul gradientului de concentrație și de-a lungul sarcinii membranei, încercând să ajusteze sarcina membranei la potențialul său de echilibru. Mișcarea sodiului se realizează de-a lungul potenţial dependent canale de sodiu, care se deschid ca răspuns la o schimbare a potențialului membranei, după care ele înșiși sunt inactivate.
Orez. 2. Potenţial de acţiune fibra nervoasa(A) și modificarea conductivității membranei pentru ionii de sodiu și potasiu (B).
Pe dosar, PD arată ca un vârf pe termen scurt (Fig. 2) cu mai multe faze.
- Depolarizarea (faza de creștere) (Fig. 2) - o creștere a permeabilității la sodiu datorită deschiderii canalelor de sodiu. Sodiul tinde spre potențialul său de echilibru, dar nu ajunge la el, deoarece canalul are timp să devină inactivat.
- Repolarizarea este revenirea sarcinii la valoarea potențialului de repaus. În afară de canale de potasiu scurgeri aici, canalele de potasiu dependente de tensiune sunt conectate (activate prin depolarizare). În acest moment, potasiul părăsește celula, revenind la potențialul său de echilibru.
- Hiperpolarizarea (nu întotdeauna) - apare în cazurile în care potențialul de echilibru pentru potasiu depășește modulul PP. Revenirea la PP are loc după revenirea la potențialul de echilibru pentru K + .
În timpul PD, polaritatea sarcinii membranei se modifică. Se numește faza PD în care sarcina membranei este pozitivă depășire(Fig. 2).
Pentru a genera PD, se dovedește a fi foarte sistem important activare și inactivare canale de sodiu dependente de tensiune(Fig. 3). Aceste canale au două uși: activare (poarta M) și inactivare (poarta H). În repaus, poarta M este deschisă și poarta H este închisă. În timpul depolarizării membranei, poarta M se deschide rapid și poarta H începe să se închidă. Fluxul de sodiu în celulă este posibil în timp ce poarta M este deja deschisă, iar poarta H nu s-a închis încă. Intrarea de sodiu duce la o depolarizare suplimentară a celulei, ducând la deschidere Mai mult canale și începerea unui lanț de pozitive părere. Depolarizarea membranei va continua până când toate canalele de sodiu dependente de tensiune sunt inactivate, ceea ce are loc la vârful AP. Se numește cantitatea minimă de stimul care duce la apariția AP prag. Astfel, AP emergent se va supune legii totul sau nimic și valoarea sa nu va depinde de magnitudinea stimulului care a provocat AP.
Datorită porții H, inactivarea canalului are loc înainte ca potențialul de pe membrană să atingă valoarea de echilibru pentru sodiu. După încetarea pătrunderii sodiului în celulă, repolarizarea are loc din cauza ionilor de potasiu care părăsesc celulă. În același timp, canalele de potasiu activate cu potențial sunt, de asemenea, conectate la canalele de scurgere în acest caz. În timpul repolarizării, poarta M se închide rapid în canalul rapid de sodiu. Poarta H se deschide mult mai lent și rămâne închisă o perioadă de timp după ce încărcarea revine la potențialul de repaus. Această perioadă se numește Perioada refractară.
Orez. 3. Funcționarea canalului de sodiu tensionat.
Concentrația ionilor din interiorul celulei este restabilită de ATPază de sodiu-potasiu, care, folosind energie sub formă de ATP, pompează 3 ioni de sodiu din celulă și pompează 2 ioni de potasiu.
Pe fibre nemielinice sau de-a lungul membranei musculare potenţialul de acţiune se propagă continuu. Potențialul de acțiune rezultat datorită câmpului electric este capabil să depolarizeze membrana zonei învecinate la o valoare de prag, rezultând depolarizare în zona vecină. Rolul principal în apariția unui potențial într-o nouă secțiune a membranei este secțiunea anterioară. În același timp, la fiecare amplasament, imediat după AP, are loc o perioadă de refractare, datorită căreia AP se propagă unidirecțional. Ceteris paribus, propagarea potențialului de acțiune de-a lungul axonului nemielinizat are loc cu cât mai rapid, cu atât diametrul fibrei este mai mare. La mamifere, viteza este de 1-4 m/s. Deoarece nevertebratelor le lipsește mielina, viteza AP în axonii de calmar gigant poate atinge 100 m/s.
Prin fibre mielinice Potențialul de acțiune se propagă spasmod (conducție saltatorie). Fibrele mielinizate se caracterizează printr-o concentrație de canale ionice dependente de tensiune numai în zonele interceptărilor Ranvier; aici densitatea lor este de 100 de ori mai mare decât în membranele fibrelor nemielinice. Aproape că nu există canale dependente de tensiune în zona cuplajelor de mielină. Potențialul de acțiune care a apărut într-o interceptare a lui Ranvier, din cauza câmpului electric, depolarizează membrana interceptărilor învecinate la o valoare de prag, ceea ce duce la apariția de noi potențiale de acțiune în ele, adică excitația trece brusc, de la o interceptare la alta. Dacă un nod al lui Ranvier este deteriorat, potențialul de acțiune excită al 2-lea, al 3-lea, al 4-lea și chiar al 5-lea, deoarece izolația electrică creată de manșoanele de mielină reduce disiparea câmpului electric. Conducția saltatorie crește viteza conducției AP de 15-20 de ori până la 120 m/s.
https://shishadrugs.com Munca neuronilor
Sistemul nervos este format din neuroni și celule gliale. In orice caz, rol principal Neuronii joacă un rol în conducerea și transmiterea impulsurilor nervoase. Ei primesc informații de la multe celule de-a lungul dendritelor, o analizează și o transmit sau nu următorului neuron.
Transmiterea unui impuls nervos de la o celulă la alta se realizează cu ajutorul sinapselor. Există două tipuri principale de sinapse: electrice și chimice (Fig. 4). Sarcina oricărei sinapse este de a transmite informații din membrana presinaptica(membrană axonală) pe postsinaptic(membrana unei dendrite, alt axon, mușchi sau alt organ țintă). Majoritatea sinapselor sistemului nervos se formează între capătul axonilor și al dendritelor, care formează spini dendritici în zona sinapsei.
Avantaj sinapsa electrica este că semnalul de la o celulă la alta trece fără întârziere. În plus, astfel de sinapse nu obosesc. Pentru a face acest lucru, membranele pre- și postsinaptice sunt conectate prin punți transversale prin care ionii dintr-o celulă se pot muta în alta. Cu toate acestea, un dezavantaj semnificativ al unui astfel de sistem este lipsa transmiterii unidirecționale a PD. Adică se poate transmite atât de la membrana presinaptică la cea postsinaptică, cât și invers. Prin urmare, un astfel de design este destul de rar și în principal - în sistem nervos nevertebrate.
Orez. 4. Schema structurii sinapselor chimice și electrice.
sinapsa chimică foarte comună în natură. O este mai complicat, deoarece este necesar un sistem pentru a transforma un impuls electric într-un semnal chimic, apoi din nou într-un impuls electric. Toate acestea dau naștere la întârziere sinaptică, care poate fi 0,2-0,4 ms. În plus, poate apărea epuizarea stocurilor. chimic ceea ce va duce la oboseala sinapselor. Cu toate acestea, o astfel de sinapsă oferă transmisie unidirecțională a AP, care este principalul său avantaj.
Orez. Fig. 5. Schema de lucru (a) și micrografia electronică (b) a unei sinapse chimice.
În repaus, capătul axonului, sau terminal presinaptic, conține vezicule membranare (vezicule) cu un neurotransmițător. Suprafața veziculelor este încărcată negativ pentru a preveni legarea de membrană și acoperită cu proteine speciale implicate în eliberarea veziculelor. Fiecare balon contine acelasi numar un produs chimic numit cuantic neurotransmitator. Neurotransmițătorii sunt foarte diverși structura chimica, cu toate acestea, majoritatea sunt produse chiar la final. Prin urmare, poate conține sisteme pentru sinteza unui mediator chimic, precum și aparatul Golgi și mitocondriile.
membrana postsinaptica conţine receptori la neurotransmitator. Receptorii pot fi sub formă de canale ionice care se deschid la contactul cu ligandul lor ( ionotrop), și proteinele membranare care declanșează o cascadă intracelulară de reacții ( metabotrop). Un neurotransmițător poate avea mai mulți receptori ionotropi și metabotropi. În același timp, unele dintre ele pot fi excitatoare, iar altele - inhibitoare. Astfel, răspunsul unei celule la un neurotransmițător va determina tipul de receptor de pe membrana sa și celule diferite poate reacționa diferit la aceeași substanță chimică.
Între membrana pre- și postsinaptică este situată despicatură sinaptică, 10-15 nm lățime.
Când AP ajunge la terminația presinaptică, activată de potențial canale de calciu iar ionii de calciu intră în celulă. Calciul se leagă de proteinele de pe suprafața veziculelor, ceea ce duce la transportul lor către membrana presinaptică, urmată de fuziunea membranei. După o astfel de interacțiune, neurotransmițătorul se găsește în fanta sinaptică (Fig. 5) și se poate lega de receptorul său.
Receptorii ionotropi sunt canale ionice activate de liganzi. Aceasta înseamnă că canalul se deschide numai în prezența unei anumite substanțe chimice. Pentru diferiți neurotransmițători, aceștia pot fi canale de sodiu, calciu sau clorură. Curentul de sodiu și calciu provoacă depolarizarea membranei, prin urmare, astfel de receptori sunt numiți excitatori. Curentul de clor duce la hiperpolarizare, ceea ce face dificilă generarea AP. Prin urmare, astfel de receptori sunt numiți inhibitori.
Receptorii neurotransmițătorilor metabotropi aparțin clasei de receptori asociați proteinei G (GPCR). Aceste proteine declanșează o varietate de cascade intracelulare de reacții care conduc în cele din urmă fie la transmiterea ulterioară a excitației, fie la inhibare.
După transmiterea semnalului, este necesar să eliminați rapid neurotransmițătorul din fanta sinaptică. Pentru aceasta, fie enzimele care se descompun, fie un neurotransmițător sunt prezente în gol, fie transportorii care pompează mediatorul în celule pot fi localizați pe terminația presinaptică sau pe celulele gliale învecinate. În acest din urmă caz, poate fi reutilizat.
Fiecare neuron primește impulsuri de la 100 la 100.000 de sinapse. O singură depolarizare a unei dendrite nu va duce la o transmisie suplimentară a semnalului. Un neuron poate primi atât stimuli excitatori, cât și stimuli inhibitori simultan. Toti pe scurt pe soma neuronului. Această însumare se numește spațială. În plus, PD poate să apară sau nu (în funcție de semnalele de intrare) în zonă coliculul axonal. Dealul axonului este zona axonului adiacentă somei și are un prag AP minim. În plus, impulsul se propagă de-a lungul axonului, capătul căruia se poate ramifica puternic și poate forma sinapse cu multe celule. Pe lângă spațial, există însumarea timpului. Apare în cazul primirii de impulsuri repetate frecvent de la o dendrite.
Pe lângă sinapsele clasice dintre axoni și dendrite sau coloanele lor, există și sinapse care modulează transmisia în alte sinapse (Fig. 6). Acestea includ sinapsele axo-axonale. Astfel de sinapse sunt capabile să îmbunătățească sau să inhibe transmiterea sinaptică. Adică, dacă un PD ajunge la capătul axonului care formează sinapsa axo-spinoasă și în acel moment ajunge la el un semnal inhibitor prin sinapsa axo-axonală, eliberarea neurotransmițătorului în sinapsa axo-spinoasă nu va avea loc. Sinapsele axodendritice pot modifica conducerea AP de către membrană pe drumul de la coloana vertebrală la soma celulară. Există, de asemenea, sinapse axo-somatice care pot afecta însumarea semnalului în regiunea somei neuronului.
Astfel, există o mare varietate de sinapse diferite, care diferă în compoziția neurotransmițătorilor, receptorilor și localizarea acestora. Toate acestea asigură o varietate de reacții și plasticitate a sistemului nervos.
Orez. 6. Varietate de sinapse în sistemul nervos.
IntroducereSistem nervos
reglementeaza activitatile
organism datorită
deținând informații
(excitare) prin rețea
celule nervoase.
Scopul neurofiziologiei este
este să înțelegem biologic
mecanismele care stau la baza
în inima
informatii despre nervos
sistem.
Neuronii transportă informații în mare măsură
distanțe folosind semnale electrice,
care se propagă de-a lungul axonului.
Un tip special de electricitate
semnale - impuls nervos sau potential
actiuni.
Potențialul de acțiune este principalul
purtător de informații în sistemul nervos
Potențialul de membrană de repaus al unui neuron
Procesul de generare și distribuire a PDare loc pe membrana neuronilor.
Celule care sunt capabile să genereze și să efectueze
impuls nervos, au o membrană excitabilă.
Potențialul de membrană de repaus al unui neuron
Dacă neuronul nu este afectat de stimul, atunci acestaeste în repaus.
La repaus Partea exterioară membranelor
neuronul este încărcat pozitiv și intern -
negativ. Această stare se numește
potențial de repaus al membranei.
Potențialul membranei de repaus (RMP) este
diferența de potențial de-a lungul membranei unui neuron
neuronul este într-o stare relativă
repaus fiziologic.
Potențialul de membrană de repaus al unui neuron
Un potențial de acțiune este pe termen scurtmodificarea potențialului membranei, la care
partea exterioară a membranei pe miime
secunda devine negativă, iar interiorul -
pozitiv.
Potențialul de membrană de repaus al unui neuron
1.2.
3.
Pentru a înțelege modul în care un neuron transmite informații,
trebuie sa studiez:
cât în repaus pe membrană
neuronul apare și menține o membrană
potenţial de odihnă;
cum este potențialul membranei
se modifică pentru scurt timp în timpul generării
impuls nervos;
cum se propagă un impuls nervos
de-a lungul membranei neuronilor.
Potențialul de membrană de repaus al unui neuron
Mecanismul de apariție a MPPMișcarea ionică
MPP apare ca urmare a mișcării ionilor
(particule încărcate) prin canale ionice
membranele celulare.
Ionii sunt atomi sau molecule care au
pozitive (cationi) sau negative
(anioni) încărcare.
De exemplu, K+, Na+, Cl¯, Ca2+ etc.
Mecanismul de apariție a MPP
Mișcarea ionilor princanale ionice asociate cu
actiunea a doi factori:
1. difuzie
2. putere electrică
Difuzia este mișcare
ioni din locuri cu mare
concentrarea în locuri cu
concentrație scăzută.
Mecanismul de apariție a MPP
TermeniGradientul de concentrație este diferența
concentrația ionilor.
Forța gradientului de concentrație este forța
natura chimică care mută ionii din
locuri de mare concentrare spre locuri de joasă
concentrația acestui ion.
Regula: cu cât gradientul de concentrație este mai mare, cu atât
rezistență mai mare a gradientului de concentrație.
10. Mecanismul de apariție a MPP
Forța electrică (I) esteforța care se mișcă
ioni într-un câmp electric.
forta electrica
se mișcă negativ
ioni (anioni) la
sarcină pozitivă
(anod) și ioni pozitivi
(cationi) - la negativ
sarcină (catod).
11. Mecanismul de apariție a MPP
Mișcarea sarcinilor electrice într-un electriccâmpul se numește curent electric.
Forta curent electric definit de doi
factori:
1. potenţial electric
2. conductivitate electrică
12. Mecanismul de apariție a MPP
Potențialul electric (V) esteputerea care reflectă diferențele în
sarcina dintre catod si anod.
Cu cât diferența de sarcină este mai mare, cu atât
cu cât potenţialul electric este mai mare, cu atât
curent ionic mai puternic.
Se măsoară potențialul electric
în Volți (V).
Conductivitatea electrică este
abilitate relativă
intră sarcinile electrice
câmp electric.
Cu cât electric este mai mare
conductivitate, cu atât este mai puternic curentul ionic.
13. Mecanismul de apariție a MPP
Rezistența electrică (R) - forță,împiedicând mișcarea sarcinilor electrice.
Rezistența electrică se măsoară în ohmi
(Ω) .
Relația dintre potențialul electric,
rezistența și puterea curentului sunt descrise de lege
Ohm.
I=V/R
Puterea curentului este zero în două cazuri:
1. fie potențialul electric este zero,
2. fie există o rezistenţă foarte mare.
14. Mecanismul de apariție a MPP
Mișcarea ionilor specificiprin membrana sub acţiune
forța electrică poate fi
numai cu simultan
sunt indeplinite doua conditii:
1. membrana conţine canale care
permeabil la acest tip de ioni;
2. există o diferență de potențial peste
ambele părți ale membranei.
15. Mecanismul ionic al potențialului membranar de repaus
Potențial de membrană(MP) este diferența
potenţiale pe membrană
neuron, care neuronul
are in acest moment
timp (Vm).
Potențial de membrană
neuronul poate fi
măsurată cu
microelectrod,
plasat în citoplasmă
neuron și conectat
la voltmetru.
16. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
În repaus, partea interioară a membraneiîncărcat negativ, iar partea exterioară este
pozitiv.
Potențial de membrană de repaus (RRP) tipic
neuron este aproximativ egal cu - 65 mV.
Vm = -65 mV
Pentru a înțelege cum și
sprijinit de PAM, este necesar să se ia în considerare
distribuţia unor ioni în interiorul neuronului şi
mediul înconjurător.
17. Mecanismul ionic al potențialului membranar de repaus
Potenţial de echilibruLuați în considerare o celulă ipotetică cu
urmatoarele conditii:
1. în interiorul celulei, concentrația de cationi K+ și
anionii A¯ mai mari decât în mediul extern,
2. membrana celulară nu conţine ionic
canale.
În aceste condiții, în ciuda prezenței
diferență de concentrație de ioni,
1. nu va trece curent ionic prin
membrană;
2. potenţialul de membrană va fi egal cu
zero.
18. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Situația se va schimba dacă membrana conținecanale ionice permeabile la ionii K+, dar
impermeabil la anionii A¯.
Vor începe ionii K+ de-a lungul gradientului de concentrație
trece de la celulă la mediul extracelular.
Datorită ionilor negativi A¯ de pe interior
partea laterală a membranei începe să se acumuleze
sarcină negativă, iar la exterior
membrana începe să pară pozitivă
încărca.
Astfel, pe membrana neuronului începe
apare o diferență de potențial.
19. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Pe măsură ce diferența de potențial creșteforta electrica incepe sa creasca
care împinge ionii K+ înapoi în celulă (deci
ca ioni K+ încărcați pozitiv
atras de cei infectați negativ
strat pe interiorul membranei).
Când membrana atinge un anumit
valoarea potențialului membranei
forța electrică care tinde să antreneze
Ionii K+ în celulă devine egal cu
tăria chimică a gradientului de concentrație,
care tinde să împingă ionii K+ din
celule.
O stare de echilibru apare atunci când
în care forţa de natură electrică şi forţa
natura chimică au aceeași
valoare, dar îndreptată în direcții diferite și
mișcarea ionilor K+ se oprește.
20. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Potențialul de echilibru ionic este diferențapotențialele pe membrană, la care puterea substanței chimice și
natura electrică se echilibrează reciproc conform
spre acest ion.
De exemplu, potențialul de echilibru al potasiului este
aproximativ - 80 mV.
Concluzie: apariția unui potențial de membrană într-un neuron
apare automat atunci când sunt îndeplinite două condiții:
1. există o diferenţă în concentraţiile ionilor între extern şi
mediul intern al neuronului;
2. există o permeabilitate selectivă a membranei
neuron pentru acest ion.
21. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
22. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Diferența în concentrațiile diferiților ioni înneuron adevărat
Într-un neuron real, diferiți ioni în moduri diferite
distribuite intracelular si extracelular
mediu inconjurator.
ionii
Extracelular
concentraţie
Intracelular
concentraţie
Atitudine
Echilibru
potenţial
K+
5
100
1:20
-80 mV
Na+
150
15
10:1
62 mV
Ca2+
2
0,0002
10000:1
123 mV
Cl¯
150
13
11,5:1
-65 mV
23. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Fiecare ion are al luipotenţial de echilibru.
Regula - concentrația de ioni K + este mai mare
în interiorul celulei, în timp ce ionii Na+ și Cl¯
Mediul extern.
Diferența în concentrațiile diferiților ioni
ia naștere din munca mai multor
pompe de ioni care sunt încorporate în
membrana neuronului.
24. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Două pompe de ioni sunt deosebit de importantepentru a înțelege cum funcționează un neuron:
1. sodiu-potasiu
2. pompa de calciu
pompa de sodiu-potasiu,
folosind energia ATP, pompează
ioni de Na + din celulă și îi pompează în
ioni K+ în cușcă împotriva gradientului
concentrația acestor ioni.
Într-un ciclu, pompa pompează
3
ion Na+ și ioni 2 K+.
Funcționarea acestei pompe durează
mai mult de 70% din totalul ATP,
situat în creier.
25. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Pompa de calciu pompează ionii de Ca2+ din neuronfață de gradientul său de concentrație.
1.
2.
În plus, există mecanisme suplimentare
care asigură o scădere a concentraţiei ionilor
Ca2+ în citoplasma neuronului (0,00002 mM):
proteine intracelulare care leagă date
ioni;
Organele celulare (în special mitocondriile și
reticulul endoplasmatic), care se depun
(izolați) ioni de Ca2+.
26. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Importanța pompelor ioniceFără pompe de ioni într-un neuron, nu ar fi posibil
menține o diferență de concentrație
diverși ioni și, în consecință, în
neuronul nu ar putea exista
potențial membranar de repaus, fără de care, în
la rândul său, neuronul nu ar putea răspunde la
influența externă și transmite
excitaţie.
27. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Permeabilitatea relativă a membranei pentru diferiți ioniÎntr-un neuron real, membrana neuronului este permeabilă nu la unul, ci la
pentru diferiți ioni.
Cu toate acestea, permeabilitatea membranei pentru diferiți ioni este diferită.
Luați în considerare mai multe scenarii pentru ionii Na+ și K+:
1. Dacă membrana este permeabilă numai pentru ionul K+, atunci membrana
potenţialul va fi egal cu potenţialul de echilibru al potasiului
(aproximativ -80 mV).
2. Dacă membrana este permeabilă numai pentru ionul Na +, atunci membrana
potenţialul va fi egal cu potenţialul de echilibru al sodiului
(aproximativ 62 mV).
3. Dacă membrana are aceeași permeabilitate pentru ionii Na+ și K+, atunci
potenţialul membranei va fi egal cu valoarea medie dintre
potenţial de echilibru de sodiu şi potasiu (aproximativ - 9 mV).
28. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
4. Dacă permeabilitatea membranei este de 40 de ori mai mare pentru ionii K+ decâtpentru ionii Na+, atunci valoarea potențialului final al membranei
va fi din nou între echilibrul de sodiu și potasiu
potenţial, dar mai aproape de echilibrul de potasiu
potenţial.
Ultimul scenariu este cel mai apropiat de situația reală.
neuron în care potențialul membranei de repaus este de -65 mV.
Într-un neuron real în repaus, membrana are un high
permeabilitate pentru ionii K+ și relativ scăzută pentru ionii Na+.
29. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Concluzie: permeabilitate mare a membraneineuronul pentru ionii K+ este principalul
sursa de potential membranar
odihnă (MPP), în timp ce relativ scăzut
permeabilitatea membranei la alți ioni
(în special ionii Na+) contribuie și ei
o anumită contribuție la valoarea finală
neuronul MPP.
30. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Reglarea concentrației ionilor de K+ în extracelularmediu inconjurator
Potențialul de membrană este foarte sensibil la
modificarea concentrației ionilor de K+ în extracelular
mediu inconjurator. De exemplu, dacă concentrația ionilor K+ în
mediul extern va scădea de 10 ori, apoi membrana
potențialul de repaus se va schimba de la -65 la -17 mV.
Sensibilitatea potențialului membranei la
concentraţia ionilor de K+ a condus în evoluţie la
apariţia unor mecanisme care reglează fin
conținutul acestor ioni în mediul extracelular:
1. bariera hemato-encefalică
2. celule gliale (astrocite)
31. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Bariera hemato-encefalică (BBB) estemecanism de acces limitat
substanțe care intră prin pereții capilarelor,
la neuroni şi celule glialeîn interiorul creierului.
Una dintre funcțiile BBB este de a limita aportul din
sângele ionilor de K+ în mediul extracelular din jur
neuronii.
32. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Astrocitele furnizeazăreglarea concentrației
Ioni K+ folosind
pompe de potasiu și
canale ionice de potasiu,
încastrate în membrana lor.
Când este extracelular
concentrația ionilor de K+
crește, acești ioni încep
intră în astrocite
prin ion de potasiu
canale.
33. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
Intrarea ionilor K+ în citoplasmăastrocitul duce la o creștere
intracelular local
concentrația acestor ioni,
care încep
răspândite în întregul sistem
procese ramificate în
alte părți ale celulei gliale.
Astfel, astrocitele
au gliale
mecanism tampon.
care sustine
concentrația ionilor de K+ în
mediu extracelular pentru
nivel constant.
34. Mecanismul ionic al potenţialului membranar de repaus
ConcluzieMecanismul de apariție a MPP
1. Activitatea pompei de sodiu-potasiu asigură şi
suporturi concentrație mare ioni K+ în
mediul intracelular al neuronului.
2. Membrana unui neuron în repaus are un înalt
permeabilitate pentru ionii K+, deoarece are numeroase
canale de potasiu.
3. Mișcarea ionilor K+ prin membrana neuronului de-a lungul gradientului lor
concentrația duce la apariția unei sarcini negative pe
interiorul membranei și o sarcină pozitivă pe
exteriorul membranei.
4. Diferența de potențial prin membrana unui neuron poate
considerată ca fiind încărcarea unei baterii electrice, care
menținută constant de pompe ionice,
alimentat de energie ATP.
Potențialul membranei de repaus (MPS) este diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei în condițiile în care celula nu este excitată. Citoplasma celulei este încărcată negativ lichid extracelular distribuția neuniformă a anionilor și cationilor pe ambele părți ale membranei. Diferența de potențial (tensiune) pentru diferite celule are o valoare de -50 până la -200 mV (minus înseamnă că în interiorul celulei este mai încărcat negativ decât în exterior). Potențialul membranar de repaus apare pe membranele tuturor celulelor - excitatorii (nervi, mușchi, celule secretoare) și cele neveghe.
MPS este necesar pentru a menține excitabilitatea celulelor, cum ar fi celulele musculare și nervoase. De asemenea, afectează transportul tuturor particulelor încărcate din orice tip de celulă: promovează transportul pasiv al anionilor din celulă și al cationilor în celulă.
Formarea și menținerea potențialului membranar asigură Tipuri variate pompe ionice (în special pompă sodiu-potasiu sau ATPaza sodiu-potasiu) și canale ionice (canale ionice de potasiu, sodiu, clorură).
Înregistrarea potențialului de odihnă
Pentru înregistrarea potențialului de repaus, se folosește o tehnică specială cu microelectrod. Un microelectrod este un tub subțire de sticlă cu un capăt alungit, mai mic de 1 µm în diametru, umplut cu o soluție de electrolit (de obicei clorură de potasiu). Electrodul de referință este o placă de argint clorură situată în spațiul extracelular, ambii electrozi fiind conectați la un osciloscop. În primul rând, ambii electrozi sunt localizați în spațiul extracelular și nu există nicio diferență de potențial între ei, dacă introduceți microelectrodul de înregistrare prin membrană în celulă, atunci osciloscopul va afișa o schimbare de potențial de salt până la aproximativ -80 mV. Această schimbare de potențial se numește potențial de membrană de repaus.
Formarea potențialului de repaus
Doi factori duc la apariția potențialului membranei de repaus: în primul rând, concentrațiile diferiților ioni diferă în exterior și în interiorul celulei, iar în al doilea rând, membrana este semipermeabilă: unii ioni pot pătrunde prin ea, alții nu. Ambele fenomene depind de prezența proteinelor speciale în membrană: gradienții de concentrație creează pompe ionice, iar canalele ionice asigură permeabilitatea membranei ionilor. rol critic ionii de potasiu, sodiu și clor joacă în formarea potențialului de membrană. Concentrațiile acestor ioni sunt vizibile pe ambele părți ale membranei. Pentru un neuron de mamifer, concentrația de K + este de 140 mmol în interiorul celulei și doar 5 mM în exterior, gradientul de concentrație Na + este aproape opus - 150 mmol în exterior și 15 mM în interior. Această distribuție a ionilor este menținută de pompa de sodiu-potasiu în membrană plasmatică- o proteină care folosește energia ATP pentru a pompa K+ în celulă și pentru a descărca Na+ din aceasta. Există, de asemenea, un gradient de concentrație pentru alți ioni, de exemplu, anionul clorură Cl -.
Gradienții de concentrație ai cationilor de potasiu și sodiu sunt forma chimică a energiei potențiale. Canalele ionice sunt implicate în conversia energiei în energie electrică - porii sunt formați din grupuri de proteine transmembranare speciale. Când ionii difuzează prin canal, ei poartă unitate incarcare electrica. Orice mișcare netă a ionilor pozitivi sau negativi de-a lungul membranei va crea o tensiune sau o diferență de potențial pe ambele părți ale membranei.
Canalele ionice implicate în stabilirea MPS au permeabilitate selectivă, adică permit pătrunderea doar unui anumit tip de ioni. În membrana unui neuron în repaus, canalele de potasiu sunt deschise (cele care permit în principal să treacă doar potasiul), majoritatea canalelor de sodiu sunt închise. Difuzia ionilor de K+ prin canalele de potasiu este esențială pentru crearea unui potențial de membrană. Deoarece concentrația de K + este mult mai mare în interiorul celulei, gradientul chimic favorizează scurgerea acestor cationi din celulă, astfel încât anionii care nu pot trece prin canalele de potasiu încep să predomine în citoplasmă.
Ieșirea ionilor de potasiu din celulă este limitată de potențialul membranei în sine, deoarece, la un anumit nivel, acumularea de sarcini negative în citoplasmă va limita mișcarea cationilor în afara celulei. Astfel, principalul factor în apariția MPS este distribuția ionilor de potasiu sub acțiunea potențialelor electrice și chimice.
Potenţial de echilibru
Pentru a determina influența mișcării unui anumit ion printr-o membrană semipermeabilă asupra formării potențialului de membrană, se construiesc sisteme model. Un astfel de sistem model constă dintr-un vas împărțit în două celule de o membrană artificială semi-permeabilă, în care sunt încorporate canale ionice. Un electrod poate fi scufundat în fiecare celulă și diferența de potențial poate fi măsurată.
Să luăm în considerare cazul când membrana artificială este permeabilă numai pentru potasiu. Pe ambele părți ale membranei sistemului model, se creează un gradient de concentrație similar cu cel al unui neuron: o soluție de 140 mM de clorură de potasiu (KCl) este plasată în celula corespunzătoare citoplasmei (celula interioară), iar o soluție de 5 mmol este plasată în celula corespunzătoare lichidului interstițial (celula exterioară). KCl. Ionii de potasiu vor difuza prin membrană în celula exterioară de-a lungul gradientului de concentrație. Dar, deoarece anionii Cl - pătrund prin membrană, un exces de sarcină negativă nu poate apărea în celula interioară, ceea ce va împiedica scurgerea cationilor. Când astfel de neuroni model ajung la o stare de echilibru, acțiunea potențialului chimic și electric va fi echilibrată și nu se va observa difuzia totală a K +. Valoarea potențialului de membrană, viinkae în astfel de condiții, se numește potențial de echilibru pentru un anumit ion (ion E). Potențialul de echilibru pentru potasiu este de aproximativ -90 mV.
Un experiment similar poate fi efectuat pentru sodiu prin instalarea unei membrane între celule care pătrunde numai pentru acest cation și plasarea unei soluții de clorură de sodiu cu o concentrație de 150 mM în celula exterioară și 15 mM în celula interioară. Sodiul se va muta în celula interioară, iar potențialul său semnificativ va fi de aproximativ 62 mV.
Numărul de ioni care trebuie să difuzeze pentru a genera un potențial electric este foarte mic (aproximativ 10 -12 mol K + pe 1 cm 2 membrană), acest fapt are două consecințe importante. În primul rând, aceasta înseamnă că concentrațiile de ioni care pot trece prin membrană rămân stabile în exterior și în interiorul celulei, chiar și după ce mișcarea lor a furnizat potențialul electric. În al doilea rând, fluxurile slabe de ioni prin membrană nu încalcă neutralitatea electrică a citoplasmei și a fluidului extracelular în ansamblu, doar în regiunea imediat adiacentă membranei plasmatice, doar pentru a stabili potențialul.
Ecuația Nernst
Potențialul de echilibru pentru un anumit ion, cum ar fi potasiul, poate fi calculat folosind ecuația Nernst, care arată astfel:
,unde R este constanta universală a gazului, T este temperatura absolută (pe scara Kelvin), z este sarcina ionului, F este numărul Faraday, o, i sunt concentrația de potasiu în exterior și respectiv în interiorul celulei. Deoarece procesele descrise au loc la temperatura corpului - 310 ° K și logaritmi zecimaliîn calcul este mai ușor de utilizat decât cele naturale, această ecuație este convertită după cum urmează:
Înlocuind concentrația de K + în ecuația Nernst, obținem potențialul de echilibru pentru potasiu, care este -90 mV. Deoarece partea exterioară a membranei este luată ca potențial zero, semnul minus înseamnă că în condițiile unui potențial de potasiu de echilibru, membrana Storn interioară este relativ mai electronegativă. Calcule similare pot fi făcute pentru potențialul Natium de echilibru, care este de 62 mV.
Ecuațiile lui Goldman
Deși potențialul de echilibru al ionilor de potasiu este de -90 mV, MPS-ul neuronului este oarecum mai puțin negativ. Această diferență reflectă un flux mic, dar constant de ioni Na + prin membrana în repaus. Deoarece gradientul de concentrație pentru sodiu este opus celui pentru potasiu, Na + se deplasează în celulă și schimbă sarcina netă din interiorul membranei la Partea pozitivă. De fapt, MPS-ul unui neuron este de la -60 la -80 mV. Această valoare este mult mai apropiată de E K decât de E Na, deoarece în repaus multe canale de potasiu sunt deschise în neuron și foarte puține canale de sodiu sunt deschise. Mișcarea ionilor de clorură influențează și formarea MPS. În 1943, David Goldaman a propus îmbunătățirea ecuației Nernst astfel încât să reflecte efectul diferiților ioni asupra potențialului membranei, această ecuație ținând cont permeabilitate relativă membrane pentru fiecare tip de ioni:
unde R este constanta universală a gazului, T este temperatura absolută (pe scara Kelvin), z este sarcina ionului, F este numărul Faraday, [ion] o, [ion] i sunt concentrațiile ionilor din interiorul și din interiorul celulelor, P este permeabilitatea relativă a membranei pentru ionul corespunzător. Valoarea sarcinii din această ecuație nu este păstrată, dar este luată în considerare - pentru clor, concentrațiile externe și interne sunt inversate, deoarece sarcina sa este 1.
Valoarea potențialului membranei de repaus pentru diferite țesuturi
- Mușchi separați -95 mV;
- Muschi neneteziti -50 mV;
- Astroglia de la -80 la -90 mV;
- Neuroni -70 mV.
Rolul pompei de sodiu-potasiu în formarea MPS
Potențialul membranei de repaus poate exista numai în condițiile unei distribuții neuniforme a ionilor, care este asigurată de funcționarea pompei de sodiu-potasiu. În plus, această proteină are și putere electrogenă - transferă 3 cationi de sodiu în schimbul a 2 ioni de potasiu care se mișcă în interiorul celulei. Astfel, Na + -K + -ATPaza reduce MPS cu 5-10 mV. Suprimarea activității acestei proteine duce la o creștere instantanee nesemnificativă (cu 5-10 mV) a potențialului membranei, după care va exista o perioadă de timp la un nivel destul de stabil, în timp ce gradienții de concentrație Na + și K + rămân. Ulterior, acești gradienți vor începe să scadă, datorită pătrunderii membranei la ioni, iar după câteva zeci de minute, potențialul electric de pe membrană va dispărea.
