Fante branhiale în peretele faringelui embrionului. Arcurile branhiale ale embrionului

Dezvoltarea craniului facial și craniul creierului ar trebui luate în considerare separat, deoarece au rudimente embrionare independente, caracteristici structurale și funcții, deși topografic sunt în relații strânse. La construcția craniului creierului ia parte o formațiune mai veche - baza craniului, care trece prin stadiul cartilaginos de dezvoltare, cu care se osifică capsulele organelor senzoriale și oasele filogenetic mai tinere ale bolții craniene și ale feței. pe baza de tesut conjunctiv membranos, sunt asociate. Baza și bolta craniului participă la formarea recipientului de os pentru central sistem nervosși protejează creierul de leziuni.

Dezvoltarea părții creierului a craniului. Oasele bazei craniului trec prin trei stadii de dezvoltare: membranoase, cartilaginoase și osoase.

Segmentarea primară în regiunea capului embrionilor se observă doar în partea occipitală, unde la nivelul creierului posterior apare o acumulare de mezenchim în jurul notocordului (Fig. 69). Pe măsură ce creierul crește, se dezvoltă și mezenchimul din jur; frunza sa adâncă servește drept derivat meningele, iar cel exterior se transformă într-un craniu membranos. Craniul membranos la unele animale acvatice rămâne de-a lungul vieții, dar la oameni se găsește numai în perioada embrionară iar dupa nastere sub forma de fontanele si straturi de tesut membranos intre oase. În această perioadă, emisferele cerebrale în curs de dezvoltare nu întâmpină obstacole din partea craniului membranos.

69. Schema schematică a acumulărilor precartilaginoase de mezenchim la un embrion uman de 9 mm lungime (după Bardin).

1 - coarda;
2 - complex occipital;
3 - III vertebrei cervicale;
4 - lama;
5 - oasele mâinii;
6 - placa palmara;
7 - coasta VII;
8 - I vertebra lombară;
9 - pelvis;
10 - oase ale picioarelor;
11 - vertebrele sacrale.


70. Formarea plăcilor precordale și pericordale ale craniului în curs de dezvoltare.

1 - plăci precordale (bare transversale);
2 - plăci pericordale;
3 - coarda;
4 - capsula olfactiva;
5 - fosa optică;
6 - capsula auditiva;
7 - canalul faringian principal.

La a 7-a săptămână de dezvoltare intrauterină se observă transformarea țesutului membranos al bazei craniului în țesut cartilaginos, în timp ce acoperișul și partea facială rămân membranoase. Țesutul cartilaginos al bazei craniului este împărțit în bare transversale craniene situate în fața coardei - precordale și la marginile coardei - plăci paracordale și capsule ale organelor senzoriale (Fig. 70). În această perioadă de dezvoltare a craniului, vasele de sânge și nervii cresc în baza sa cartilaginoasă și participă la formarea viitoarelor găuri, crăpături și canale ale oaselor bazei craniului (Fig. 71. A, B). Barele craniene și plăcile paracordale sunt topite în farfurie comună, care are o gaură în locul viitoarei sele turcice, situată în apropierea capătului anterior al coardei. Celulele trec prin această gaură zidul din spate faringele care formează lobul anterior al glandei pituitare.Placa cartilaginoasă comună fuzionează și cu capsulele olfactive, oculare și auditive și cu acoperișul membranos al craniului. Capătul anterior al bazei cartilaginoase a craniului se transformă într-o placă verticală între capsulele olfactive sub forma viitorului sept nazal.

Mai târziu, în săptămâna 8-10 de dezvoltare intrauterină, apar puncte osoase în baza cartilaginoasă și acoperișul craniului membranos (vezi Dezvoltare oase individuale craniu).


71. Baza cartilaginoasă a craniului (după Hertwig).
A - embrion 7 săptămâni; B - fat 3 luni; 1 - capsula olfactiva; 2 - osul etmoid; 3 - sus fisura orbitală; 4 - aripă mare osul sfenoid; 5 - sella turcica; 6 - gaură ruptă; 7 - capsula auditiva; 8 - foramen jugular; 9 - deschiderea auditivă internă; 10 - foramen magnum.

Dezvoltarea părții faciale a craniului. Dezvoltarea oaselor faciale trebuie luată în considerare și comparată cu dezvoltarea și structura oaselor animalelor acvatice. Ei păstrează aparatul branhial pe tot parcursul vieții, iar în embrionul uman rudimentele sale există relativ un timp scurt. La oameni și mamifere, în timpul dezvoltării bazei membranoase și a bolții craniene, se formează șapte arcuri branhiale. În această perioadă, craniul facial are multe aspecte comune cu un craniu de rechin (Fig. 72).


72. Craniu de rechin (după E. Gundrich).
1 - craniul creierului; 2 - deschidere pentru ieșirea perechilor II, III, IV și V de nervi cranieni; 3 - cartilaj palatoquadrate; 4 - Cartilajul lui Meckel; 5 - cartilaj infratemporal; 6 - cartilaj hioid; 7 - cartilajul hioid propriu-zis; I - VII - arcade branhiale.

Diferențele sunt că rechinul are o legătură deschisă între pungile branhiale exterioare și interioare. La embrionul uman, fantele branhiale sunt închise țesut conjunctiv. Ulterior, se formează arcurile branhiale diverse organe(masa 2).

Tabelul 2. Derivarea arcadelor branhiale (după Braus)
Formațiuni de craniu existente în perioada embrionară la animalele acvatice Formațiuni ale craniului care există la animalele acvatice adulte și în perioada embrionară la om Derivarea arcadelor branhiale la om
eu arc branhial Cartilajul dorsal
Cartilajul ventral
Incus (osicul auditiv) Maxilarul inferior Ciocan (osul auditiv)
II arc branhial Cartilajul sublingual ( top parte) Cartilajul hioid ( Partea de jos) Șterge (osul auditiv) Procesul stiloid osul temporal, coarnele mici ale osului hioid, ligamentul stilohioid
Cavitatea dintre arcurile branhiale I și II Bryzgaltse Cavitatea timpanică Trompa lui Eustachio
III arc branhial Arcul branhiei
Cartilaj nepereche pentru conectarea arcadelor branhiale
Coarnele mai mari ale osului hioid, corpul osului hioid
IV arc branial Arcul branhiei Cartilajul tiroidian laringe
V arc branial » »
VI arc branial Arcurile branhiale la animalele acvatice
VII arc branhial » » Sunt reduse

Astfel, doar o parte din oasele craniului facial se dezvoltă din aparatul branhial ( maxilarul inferior, os hioid, osule auditive).

Procesul de formare a craniului facial poate fi urmărit la embrionul uman și la speciile de animale inferioare. Folosind exemplul dezvoltării craniului, se poate convinge că omul a parcurs o cale complexă de dezvoltare evolutivă de la un strămoș acvatic la un animal terestru. Balfour și Dorn au arătat că capul reprezintă un capăt anterior transformat al corpului, care, înainte de dezvoltarea sistemului nervos central, avea aceeași structură ca și întregul corp și era segmentat. Odată cu formarea organelor de simț și a creierului la capătul anterior al corpului și transformarea corespunzătoare a arcurilor branhiale în arcadele maxilare și submandibulare, secțiunile vertebrale ale părții notocordale a capului s-au fuzionat între ele și au oferit baza. pentru craniu. În consecință, plăcile precordale și paracordale sunt părți transformate ale scheletului axial.

ARCURI BRHIALE, GAPS. Arcurile feminine alcătuiesc scheletul căilor respiratorii. aparatele vertebratelor acvatice inferioare, adică ciclostomii și peștii. Numărul de arcade branhiale în marea majoritate pești moderni limitat la cinci. Numai la unii rechini inferiori se ridică la șapte. Cu toate acestea, nu există nicio îndoială că acest număr este deja redus. La embrionii de vertebrate se formează o serie de arcuri viscerale inițial complet similare, situate între fante viscerale adiacente. Partea anterioară a acestor arcade dă naștere maxilarelor vertebratelor inferioare și de aceea se numește arcul maxilar. Al doilea arc la vertebratele inferioare suspendă fălcile, iar la terestre asigură partea principală a scheletului hioid și, prin urmare, este numit arcul hioid. Următoarele arcade poartă branhii în pești. Cu toate acestea, având în vedere asemănarea în dezvoltarea și structura tuturor arcadelor viscerale, împreună cu mușchii, vasele și nervii lor, se poate crede că primele două arcade viscerale au servit cândva drept branhii. Numărul de branhii

inițial au existat cel puțin o duzină de arce și doar treptat numărul lor total a început să scadă. Arcurile branhiale ale peștilor sunt de obicei împărțite pe fiecare parte în 4 secțiuni, conectate mobil prin sinartroză. Pe partea ventrală sunt conectate printr-un rând longitudinal de elemente nepereche, iar pe partea dorsală capetele sunt paralele. arcurile fiecărei părți sunt interconectate prin ligamente, adesea cu participarea unor elemente intermediare ale scheletului. „Astfel, toate arcadele împreună formează un sistem mobil integral, susțin sistemul de branhii și fante branhiale între ele. La vertebratele terestre, odată cu pierderea respirației branhiale, se pierd și arcadele corespunzătoare; rudimentele lor fac parte din aparatul hioid, formând parte din corpul său și picioarele posterioare coarne și participă la formarea cartilajelor laringiene La mamifere, coarnele posterioare (la om „mari”) ale osului hioid reprezintă rămășițele primului arc branchial și cartilajul tiroidian. laringe - rezultat conexiunile celui de-al doilea și al treilea arc. Materialul ultimelor arcuri branhiale merge la formarea altor cartilaje laringiene și traheale, cu excepția epiglotei (vezi figura). Neînchiderea fantelor branhiale embrionare este cauza formării de fistule branchiogene la vertebratele superioare, inclusiv la om. I. Shmalgauaen.

Vezi si:

  • BRANHII, acvatice organele respiratorii, care la vertebratele inferioare sunt situate în fante branhiale speciale. Branhiile sunt pliuri complexe ale membranei mucoase, aprovizionate abundent cu sânge venos. Sunt susținute de un schelet format din arcuri branhiale...
  • râişte râioase, amfibieni fără coadă, fam. Vi-fonidae, au o limbă dezvoltată (Phaneroglos-sa), coracoizii lor sunt conectați mobil cu sternul (mobil-toracic - Arcifera), și nu au dinți. Corpul stângaci cu picioare groase este acoperit cu koyaga negus. Ca un adult...
  • JAVAL, Louis Emile Javal (1839-1907), medic oftalmolog, francez strălucit. un om de știință care a combinat din plin creativitatea științifică profundă și o educație largă cu o popularitate enormă figura publica. J. inițial de...
  • APA JAVEL, Liquor Kalii hypo-chlorosi, Kalium hypochlorosum solutum, Eau de Javel, KC10, se obtine prin tratarea varului de albire cu potasiu si este o solutie foarte instabila de sare de hipoclorit care contine 0,5-0,8% clor activ. Se descompune din...
  • SETE, un sentiment deosebit care încurajează o persoană să bea și este un regulator important echilibrul apei corp. Zh. aparține categoriei așa-numitelor. sentimente generale. Când corpul este epuizat de apă, senzația de apă, inițial slabă, ...

În ciuda faptului că mamiferele în procesul de evoluție au ieșit din apă pe uscat, în timpul procesului de embriogeneză ele dezvoltă un aparat branhial. La mamifere, unele părți ale aparatului branhial sunt reduse, în timp ce altele dau naștere la organe și țesuturi care nu sunt direct legate de respirația branhiilor. Astfel, formarea aparatului branhial este una dintre manifestările legii biogenetice, care face posibilă separarea regiunii branhiale a embrionului în anumite stadii de dezvoltare embrionară. Aici pe ambele părți ale capătului capului embrionului caudal față de primar deschiderea gurii se formează patru perechi de proiecții (arcuri branhiale), fiecare dintre acestea incluzând o bază mezenchimală, nerv cranian, vasele de sânge (arcul aortic) și țesutul scheletic.
În exterior, arcurile branhiale sunt separate între ele prin adâncituri (strângerea) ectodermului - șanțuri branhiale sau fante, iar din interior - prin îndoituri ale căptușelii intestinale faringiene - pungi faringiene. Acestea din urmă cresc în direcția fantelor branhiale și intră în contact cu ectodermul, formând împreună cu acesta, iar uneori cu un mic strat de mezenchim, așa-numitele membrane branhiale. La embrionii de mamifere, unii dintre ei pot pătrunde, ducând la formarea de fante branhiale. Cu toate acestea, ele nu durează mult și se închid curând.
Intestinul anterior (faringian sau faringian) aparține, de asemenea, regiunii branhiale. Aceasta este cea mai cefaladă porțiune a tubului intestinal situat în spatele membranei faringiene. Intestinul faringian, spre deosebire de părțile situate caudal ale intestinului, este un tub plat, turtit în direcția anteroposterior și întins în lateral.
Primul arc branhial, după cum sa menționat mai sus, limitează intrarea în cavitatea bucală primară de jos. Formează fălcile superioare și inferioare. Arcul este inervat de nervul trigemen (V), care inervează muşchii de mestecat, care se dezvoltă în ea.
Al doilea arc branhial(hioid) și-a primit numele ca urmare a faptului că în el se formează unele părți ale osului hioid (hioid). Datorită acesteia, se formează și mușchii faciali și alți mușchi, care sunt inervați de nervul facial (VII).
Al treilea arc branial participă la formarea osului hioid și a mușchiului, inervat de nervul cranian glosofaringian (IX).
Al patrulea arc branhial, de care se apropie nervul vag (X), formează o serie de cartilaje și mușchi ai laringelui și a părții inferioare a faringelui.
Fante branhiale, fantele branhiale anterioare se transformă într-un extern canalul urechii, golurile II-IV sunt acoperite de al doilea arc (hioid), crește foarte mult și datorită căruia netezirea contururilor gâtului dispare.

Branhii sau viscerală arcuri ( Árcus branchiales seu árcus visceráles) - plăci cartilaginoase arcuite pereche ale branhiilor vertebratelor inferioare și superioare, inclusiv, o parte din scheletul visceral al vertebratelor, formațiuni osoase sau cartilaginoase care se dezvoltă în peretele dintre pungile faringiene. Există de la 3 la 7 arcuri branhiale, fiecare dintre ele împărțită în patru secțiuni conectate mobil și este situată între fante branhiale; se dezvoltă pe suprafața exterioară a arcului branhial. La vertebratele terestre, arcurile branhiale sunt transformate în acest proces: segmentele superioare sunt reduse, iar cele inferioare participă la formarea aparatului hioid și se transformă în,.

Anatomie

Peşte

Arcurile branhiale sunt un sistem de elemente scheletice în ciclostomi și pești, fiecare dintre ele acoperă faringele într-un semi-inel. Majoritatea peștilor moderni au cinci arcuri branhiale, în timp ce ciclostomele și unii rechini au până la șapte. Datorită reducerii celor distale (situate mai aproape de coadă), numărul de arcade branhiale în peste osos poate fi redus la trei. De structura anatomică Arcurile branhiale ale ciclostomilor și peștilor pulmonari sunt cartilaginoase, în timp ce cele ale peștilor sunt osoase. Arcurile branhiale de pește complet formate constau din 4 segmente conectate mobil. La peștii osoși, al cincilea arc branhial, numit osul faringian inferior, este de obicei purtat și poate fi destul de masiv.

Embriologie

Reprezentarea schematică a embrionului, sunt indicate primele, a doua și a treia arcade branhiale.

Peşte

Pe măsură ce creierul se dezvoltă în pești, în jurul lui se formează următoarele forme:

  • y - cartilaginos - dobândește țesut cartilaginos și formează un craniu cartilaginos,
  • y - os - craniul osos începe să se formeze.

Amfibieni

Reptile

În clasele mai dezvoltate de vertebrate, țesutul cartilajului este complet înlocuit cu țesut osos - se formează un craniu osos mai durabil. Astfel, la vertebratele terestre, numărul de oase scade, iar structura lor devine mai complexă, deoarece un număr de oase sunt rezultatul fuziunii unor oase anterior independente. formațiuni osoase.

Păsări

Mamifere

La mamifere (sau animale), craniile viscerale și cerebrale sunt strâns fuzionate.

Homo sapiens

  1. țesut conjunctiv,
  2. cartilaginos,
  3. os.

Mai mult, trecerea de la a doua etapă la a treia (formarea oaselor secundare în locul cartilajului) are loc pe parcursul întregii vieți a unei persoane. Astfel, chiar și o persoană adultă păstrează (compuși cartilaginoși) - resturi țesutul cartilajuluiîntre oase.

Derivate ale cartilajului arcului branhial:

I - din partea superioară a primei branhii (sau maxilar) se formează arcade (Procéssus maxilláris). maxilar, pe cartilajul ventral (cu fața spre abdomen) (Procéssus mandibularis) se formează maxilarul inferior, articulat cu mijloacele. Părțile rămase ale cartilajului primului arc branhial se transformă în osule auditive: și.

II - secțiunea superioară a doua branhie ( sublingual sau hioid) arcada dă naştere celui de-al treilea osicul auditiv - . Astfel, toate cele trei osule auditive nu sunt legate și sunt localizate în, care face parte din și se dezvoltă din prima pungă branhială. Restul arcului branhial hioid merge la construcția: coarnelor mici și a unei părți a corpului său, precum și a proceselor stiloide și a ligamentului stilohioidian (Ligaméntum stylohyoideum).

III - al treilea arc branchial servește ca sursă pentru partea rămasă a corpului osului hioid și formează coarnele sale mari.

IV-V (VII) - arcurile branhiale rămase servesc drept sursă pentru restul cartilajului și.

  • nemișcat - , și ;
  • mobile - și osculele auditive.

Evoluția inimii.

Inima se dezvoltă din mezoderm. La cel mai de jos stadiu de dezvoltare sistem circulator inima este absentă, iar funcția sa este îndeplinită de vase mari. În lancetă, într-un sistem circulator închis, funcția inimii este îndeplinită de aorta abdominală. La vertebratele acvatice, apare o inimă, care are un atriu și un ventricul. Doar sângele venos curge în inimă. La animalele terestre, inima primește sânge venos și arterial. Apare o partiție. Inima devine mai întâi cu trei camere (la amfibieni și reptile) și apoi cu patru camere. Septul nu este complet dezvoltat. La vertebratele terestre superioare, inima este împărțită în patru camere - două atrii și două ventricule. Sângele arterial și venos nu sunt amestecați.

Evoluția arcadelor branchiale arteriale

Datorită faptului că principalul vasele arteriale la mamifere și la om se formează pe baza anlagei arterelor branhiale, să urmărim evoluția lor în seria filogenetică a vertebratelor. În embriogeneza marii majorități a vertebratelor se formează șase perechi de arcuri branhiale arteriale, corespunzătoare la șase perechi de arcuri viscerale ale craniului. Datorită faptului că primele două perechi de arcade viscerale sunt incluse în craniul facial, primele două arcade branchiale arteriale sunt reduse rapid. Cele patru perechi rămase funcționează ca artere branhiale la pești. La vertebratele terestre, a 3-a pereche de artere branchiale pierde legătura cu rădăcinile aortei dorsale și duce sângele la cap, devenind arterele carotide. Vasele celei de-a 4-a perechi ating cea mai mare dezvoltare și, împreună cu secțiunea radiculară a aortei dorsale, la vârsta adultă devin arcurile aortice - principalele vase ale circulației sistemice.

La amfibieni și reptile, ambele vase sunt dezvoltate și participă la circulația sângelui. La mamifere, se formează și ambele vase ale celei de-a 4-a perechi, iar ulterior arcul aortic drept este redus în așa fel încât să rămână doar un mic rudiment din acesta - trunchiul brahiocefalic. A cincea pereche de arcade arteriale, datorită faptului că o dublează funcțional pe a patra, este redusă la toate vertebratele terestre, cu excepția amfibienilor caudați. A șasea pereche, care alimentează vezica natatoare cu sânge venos în plus față de branhii, devine artera pulmonară la peștii cu aripioare lobice.

În embriogeneza umană, recapitulările arcadelor branchiale arteriale apar cu particularități: toate cele șase perechi de arcade nu există niciodată simultan. În momentul în care primele două arcade sunt așezate și apoi reconstruite, ultimele perechi de vase încă nu au început să se formeze. În plus, al cincilea arcada arterială este deja format sub forma unui vas rudimentar, de obicei atașat la a 4-a pereche și se reduce foarte repede.

Sistemele circulatorii

Baza pentru evoluția ulterioară a sângelui. sistemul care este caracteristic cordatelor este adăpostul. sora. Fără craniu - Lancelet.

Lanceta are cel mai simplu sistem circulator.este inchisa. Există un singur cerc de circulație a sângelui. Funcția inimii este îndeplinită de aorta abdominală. Prin aorta abdominală, sângele venos pătrunde în arterele branchiale aferente, care în număr corespund numărului de septuri interbranhiale (până la 150 de perechi), unde este îmbogățit cu oxigen.

Prin arterele branchiale eferente, sângele curge către rădăcinile aortei dorsale, situate simetric pe ambele părți ale corpului. Ei continuă atât înainte, ducând sângele arterial la creier, cât și înapoi. Ramurile anterioare ale acestor două vase sunt arterele carotide. La nivelul capătului posterior al faringelui ramuri posterioare formează aorta dorsală, care se ramifică în numeroase artere care merg la organe și se despart în capilare.

După schimbul de gaze tisulare, sângele pătrunde în venele cardinale anterioare sau posterioare pereche, situate simetric. Venele cardinale anterioare și posterioare de fiecare parte se varsă în canalul Cuvier. Ambele canale Cuvier curg din ambele părți în aorta abdominală. Din ziduri sistem digestiv sângele venos curge prin vena intestinală în sistemul portal al ficatului și venă hepatică, prin care sângele pătrunde în aorta abdominală.

Astfel, în ciuda simplității sistemului circulator în ansamblu, lanceta are deja principalele artere caracteristice vertebratelor, inclusiv oamenilor: aceasta este aorta abdominală, care se transformă ulterior în inimă, partea ascendentă a arcului aortic și rădăcină. a arterei pulmonare; aorta dorsală, care mai târziu devine aorta propriu-zisă și arterelor carotide. Principalele vene prezente în lancetă se păstrează și la animalele mai bine organizate.

Mai mult imagine activă Viața peștilor presupune un metabolism mai intens. În acest sens, pe fondul oligomerizării arcadelor branhiale arteriale în cantitate de până la patru perechi, grad înalt diferențiere: arterele branchiale se împart în capilare în branhii. În procesul de intensificare a funcţiei contractile aorta abdominala o parte din ea a fost transformată într-o inimă cu două camere, constând dintr-un atriu și un ventricul, sinus venosși conus arterios. În caz contrar, sistemul circulator al peștelui corespunde structurii sale din lancetă.

În legătură cu apariția amfibienilor pe uscat și apariția respiratie pulmonara au două cercuri de circulație a sângelui. În consecință, în structura inimii și arterelor apar dispozitive care vizează separarea arterială și sânge venos. Mișcarea amfibienilor, în principal din cauza membrelor pereche, mai degrabă decât a cozii, provoacă modificări în sistemul venos al părții posterioare a corpului.

Inima amfibienilor este situată mai caudal decât cea a peștilor, lângă plămâni; este cu trei camere, dar, ca peștele, din jumătatea dreaptă Unicul ventricul începe cu un singur vas - conul arterial, care se ramifică secvenţial în trei perechi de vase: arterele cutanate pulmonare, arcul aortic şi arterele carotide. Ca în cazul tuturor orelor mai bine organizate, în atriul drept Venele cercului mare, care transportă sânge venos, curg în stânga, iar venele cercului mic cu sânge arterial curg în stânga. Când atriile se contractă în ventricul, perete interior care este echipat o cantitate mare barele transversale musculare, ambele porțiuni de sânge intră simultan. Amestecarea lor completă nu are loc din cauza structurii particulare a peretelui ventricular, prin urmare, atunci când se contractă, prima porțiune de sânge venos intră în conul arterial și, cu ajutorul unei supape spiralate situată acolo, este direcționată către pulmonul cutanat. arterelor. Sângele din mijlocul ventriculului, amestecat, intră în arcul aortic în același mod, iar restul o cantitate mică de sânge arterial, ultimul care intră în conul arterial, este trimis în arterele carotide.

Două arcade ale aortei, purtând sânge amestecat, se îndoaie în jurul inimii și esofagului din spate, formând aorta dorsală, care alimentează întregul corp, cu excepția capului, cu sânge amestecat. Venele cardinale posterioare sunt mult reduse și colectează sânge numai de pe suprafețele laterale ale corpului. Din punct de vedere funcțional, ele sunt înlocuite de vena cavă posterioară nou apărută, care colectează sânge în principal din membrele posterioare. Este situată lângă aorta dorsală și, fiind în spatele ficatului, absoarbe vena hepatică, care la pește se scurgea direct în sinusul venos al inimii. Venele cardinale anterioare, care asigură scurgerea sângelui din cap, se numesc acum vene jugulare, iar fluxurile Cuvier în care curg împreună cu venele subclaviei se numesc venă cavă anterioară.

În sistemul circulator al reptilelor apar următoarele modificări progresive: în ventriculul inimii lor există un sept incomplet, ceea ce face dificilă amestecarea sângelui; Nu unul, ci trei vase pleacă din inimă, formate ca urmare a divizării trunchiului arterial. Arcul aortic drept, care transportă sânge arterial, începe din jumătatea stângă a ventriculului și din dreapta -artera pulmonara cu sânge venos. Din mijlocul ventriculului, în zona septului incomplet, începe arcul aortic stâng cu sânge mixt. Ambele arcade ale aortei, ca și în strămoșii lor, fuzionează în spatele inimii, traheei și esofagului în aorta dorsală, sângele în care este amestecat, dar mai bogat în oxigen decât la amfibieni, datorită faptului că înainte de fuziunea vaselor. curge doar arcul stâng sange amestecat. În plus, somnoros și arterele subclaviere pe ambele părți provin din arcul aortic drept, drept urmare nu numai capul, ci și membrele anterioare sunt alimentate cu sânge arterial. Datorită aspectului gâtului, inima este localizată chiar mai caudal decât la amfibieni. Sistemul venos reptilele nu sunt fundamental diferite de sistemul venos al amfibienilor.

Mamifere.

Modificările progresive ale sistemului circulator al mamiferelor reduc la separarea completă a fluxurilor sanguine venoase și arteriale. Acest lucru se realizează, în primul rând, printr-o inimă completă cu patru camere și, în al doilea rând, prin reducerea arcului aortic drept și păstrarea doar a celui stâng, începând de la ventriculul stâng. Ca rezultat, toate organele mamiferelor sunt alimentate cu sânge arterial. Modificări se găsesc și în venele circulației sistemice: rămâne doar o venă cavă anterioară, situată în dreapta.

ÎN Dezvoltarea embrionară mamiferele și oamenii recapitulează anlagele inimii și de bază vase de sânge clase ancestrale.Inima se formează în primele stadii de dezvoltare sub forma unei aorte abdominale nediferențiate, care, datorită îndoirii și apariției septelor și valvelor în lumen, devine succesiv cu două, trei și patru camere. Totuși, recapitulările de aici sunt incomplete datorită faptului că septul interventricular al mamiferelor este format diferit și dintr-un material diferit față de reptile. Prin urmare, putem presupune că inima cu patru camere a mamiferelor este formată pe baza unei inimi cu trei camere, iar septul interventricular este o nouă formațiune și nu rezultatul predezvoltării septului reptilelor. Astfel, se manifestă o abatere în filogenia inimii vertebratelor: în timpul morfogenezei acestui organ la mamifere, stadiile filogenetice timpurii se recapitulează, iar apoi dezvoltarea sa se desfășoară într-o direcție diferită, caracteristică doar pentru această clasă.

Interesant este că originea și poziția inimii în seria filogenetică a vertebratelor este complet recapitulată la mamifere și la oameni. Astfel, formarea inimii la om are loc în a 20-a zi de embriogeneză, ca la toate vertebratele, în spatele capului. Mai târziu, din cauza modificărilor proporțiilor corpului, apariția regiunii cervicale, deplasarea plămânilor în cavitatea toracică inima este de asemenea mutată în mediastinul anterior. Tulburările în dezvoltarea inimii pot fi exprimate atât în ​​apariția unor anomalii în structura, cât și în locația locației sale. Este posibil să se păstreze o inimă cu două camere în momentul nașterii. Acest viciu este complet incompatibil cu viața.

Malformații ale arcadelor branchiale arteriale la om.

De malformații vasculare atavice: cu o frecvență de 1 caz la 200 de autopsii ale copiilor care au murit din cauza defecte congenitale inima, apare persistența ambelor arcade aortice ale celei de-a 4-a perechi. În acest caz, ambele arcade, la fel ca la amfibieni sau reptile, fuzionează în spatele esofagului și traheei, formând partea descendentă a aortei dorsale. Defectul se manifestă prin dificultăți la înghițire și sufocare. Ceva mai des (2,8 cazuri la 200 de autopsii) există o încălcare a reducerii arcului aortic drept cu reducerea celui stâng. Această anomalie nu este adesea evidentă clinic.

Cel mai frecvent defect (0,5-1,2 cazuri la 1000 de nou-născuți) este persistența ductus arteriosus, sau ductus arteriosus, care face parte din rădăcina aortei dorsale între perechile a 4-a și a 6-a de artere din stânga. Se manifestă prin scurgerea sângelui arterial din circulația sistemică în circulația pulmonară. O malformație foarte gravă este persistența trunchiului embrionar primar, în urma căreia iese din inimă un singur vas, situat de obicei deasupra defectului în septul interventricular. De obicei se termină cu moartea copilului. Diferențierea afectată a trunchiului embrionar primar poate duce la un astfel de defect de dezvoltare precum transpunerea vasculară - aorta provine din ventriculul drept, iar trunchiul pulmonar din stânga, care apare într-un caz din 2500 de nou-născuți. Acest viciu este de obicei incompatibil cu viața.

Recapitulările se manifestă și în dezvoltarea embrionară a venelor mari umane. În acest caz, este posibilă formarea de defecte de dezvoltare atavice. Dintre malformațiile patului venos, semnalăm posibilitatea persistenței celor două vene cave superioare. Dacă ambele curg în atriul drept, anomalia nu se manifestă clinic. Când intră vena cavă stângă atriul stang Sângele venos este descărcat în cerc mare circulatia sangelui Uneori, ambele vene cave se varsă în atriul stâng. Un astfel de viciu este incompatibil cu viața. Aceste anomalii apar cu o frecvență de 1% din toate malformațiile congenitale ale sistemului cardiovascular.

Foarte rar anomalie congenitală- subdezvoltarea venei cave inferioare. Ieșirea sângelui din partea inferioară a corpului și picioarelor are loc în acest caz prin colateralele venelor azygos și semi-țigane, care sunt rudimente ale venelor cardinale posterioare.